有蹄類晝夜活動(dòng)時(shí)空動(dòng)態(tài)
——以巖羊(Pseudois nayaur)為例

陳 星,胡茜茜,劉明星,李丹丹,蔣文樂,羅春平,趙聯(lián)軍,蔣仕偉,官天培

1 西南民族大學(xué)青藏高原研究院, 成都 610225 2 綿陽(yáng)師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 綿陽(yáng) 621000 3 王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 綿陽(yáng) 622550

食物和溫度是影響野生動(dòng)物生存策略形成和適應(yīng)進(jìn)化方向的關(guān)鍵因子[1- 3]。在溫帶地區(qū),冬季帶來的食物短缺和質(zhì)量下降,以及夏季高溫和冬季低溫的脅迫是有蹄類面臨的主要生存壓力[4- 6],迫使它們進(jìn)行策略調(diào)整,如改變覓食時(shí)段和時(shí)間投入[5,7],因?yàn)橐捠痴紦?jù)了有蹄類的大部分時(shí)間支出[8]。由于食物質(zhì)量下降和供給不足導(dǎo)致身體機(jī)能下降以及極度低溫帶來的疾病高發(fā)[9- 10],冬末春初是溫帶有蹄類死亡率最高的季節(jié)。因此,在極端環(huán)境下的策略選擇決定了有蹄類的存活機(jī)會(huì)。不難推斷,由于能量獲取效率下降,為維持基本的代謝水平,有蹄類必須投入更多的覓食時(shí)間[11]。例如,馬鹿(Cervuselaphus)和巖羚羊(Rupicaprarupicapra)的夜間活動(dòng)強(qiáng)度在食物匱乏的秋冬兩季明顯高于夏季[2],甚至在寒冷的夜間進(jìn)行覓食[12]。此外,有蹄類在極度低溫的環(huán)境中,還面臨降雪引起的移動(dòng)難度增加[6]。因此,在資源和環(huán)境受限的條件下,有蹄類的夜間活動(dòng)以及活動(dòng)區(qū)域的選擇對(duì)于生存至關(guān)重要[13]。

動(dòng)物對(duì)高溫的耐受限度較低溫更加敏感[14]。許多生活在熱帶的動(dòng)物均形成了抵御高溫環(huán)境的生理結(jié)構(gòu)和行為策略[7, 15]。當(dāng)晝間氣溫過高時(shí),它們會(huì)處于相對(duì)不活躍的狀態(tài),減少覓食,并通過增加夜間活動(dòng)進(jìn)行彌補(bǔ)[12]。例如,非洲的大耳羚(Dorcatragusmegalotis)在極度高溫下(平均氣溫39.1℃),會(huì)選擇在背陰的環(huán)境覓食且在正午保持長(zhǎng)時(shí)間休息[7]。同樣的,高溫導(dǎo)致白面牛羚(Damaliscusdorcasphillipsi)晝間多處于休息的狀態(tài),在夜間進(jìn)行補(bǔ)充覓食[15]。生存在溫帶的食草動(dòng)物體表均覆厚實(shí)的皮毛,且汗腺不發(fā)達(dá),雖然高溫僅出現(xiàn)在較短的時(shí)間,但他們對(duì)高溫的耐受度較低[5]。生活在北極或高山環(huán)境的有蹄類,在天氣晴朗、氣溫較高時(shí),會(huì)集中在晨昏覓食,并選擇相對(duì)遮陽(yáng)的環(huán)境避免暴曬,以防體溫過高[4, 7]。但是,它們?cè)谟暄┑炔焕鞖獬霈F(xiàn)時(shí),則會(huì)減少活動(dòng)和暴露,避免能量收支失衡[6]。因此,在出現(xiàn)極端溫度的情況下,調(diào)整活動(dòng)的時(shí)間和空間成為有蹄類應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的主要策略[16- 17]。

巖羊(Pseudoisnayaur)主要分布在青藏高原及周邊高山環(huán)境[18],是我國(guó)高山有蹄類的優(yōu)勢(shì)物種,主要以禾本科植物為食[19]。由于生存條件相對(duì)惡劣,巖羊?qū)Νh(huán)境的變化敏感[20]。在四川,巖羊廣泛分布于各大山系[21-25],相較于更北部的分布區(qū)[20],四川的山地環(huán)境具有濕度高、溫度高、植被多樣、地形復(fù)雜等特點(diǎn)[26],且植被變化季節(jié)間差異大,意味著更加劇烈的資源和環(huán)境的季節(jié)波動(dòng)。因此,筆者認(rèn)為分布在該區(qū)域的巖羊面對(duì)隨季節(jié)變化的資源和脅迫組合時(shí),應(yīng)在時(shí)間和空間選擇上做出調(diào)整?；诖?利用2018—2019年布設(shè)于四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“王朗”)的紅外相機(jī),初步分析了巖羊晝夜活動(dòng)的時(shí)空變化特征。結(jié)合王朗巖羊分布區(qū)域棲息地的特征和已知的環(huán)境壓力[27-28],將季節(jié)(冬季低溫脅迫、食物匱乏,夏季高溫脅迫、食物豐富)和空間(林內(nèi)可躲避極端氣溫,草甸可提供食物資源)按照資源和脅迫進(jìn)行組合,并預(yù)測(cè)將觀察到巖羊的晝夜活動(dòng)強(qiáng)度和空間選擇體現(xiàn)出季節(jié)特征：(1)在食物質(zhì)量較差的秋冬季,夜間活動(dòng)增強(qiáng),補(bǔ)充覓食；(2)為補(bǔ)充覓食,巖羊秋冬季夜間更多出現(xiàn)在食物相對(duì)豐富的草甸；(3)為躲避氣溫更極端的環(huán)境(草甸),巖羊在夏季晝間和冬季夜間在林下活動(dòng)的強(qiáng)度增加。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

王朗位于四川省綿陽(yáng)市平武縣境內(nèi)(103°55′—104°10′E,32°49′—33°02′N)(圖1),屬岷山山系,是最早建立的以大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)為主要保護(hù)對(duì)象的保護(hù)區(qū)之一[29]。王朗最低海拔2300 m,最高海拔4980 m,面積約323 km2,無常住居民。四川羚牛(Budorcastibetanus)、林麝(Moschusberezovskii)、中華斑羚(Naemorhedusgriseus)、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、巖羊、小麂(Muntiacusreevesi)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)等有蹄類在王朗均有分布[30- 31]。近年來的調(diào)查中,未發(fā)現(xiàn)雪豹(Pantherauncia)、豹(Pantherapardus)等大中型食肉動(dòng)物的分布。

圖1 王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)分布Fig.1 The location of monitoring in Wanglang National Reserve

王朗處于丹巴-松潘半濕潤(rùn)氣候區(qū),由于地理位置的影響,區(qū)內(nèi)形成了暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶和永凍帶等不同的氣候帶譜[27]。根據(jù)位于同一氣候區(qū)的松潘氣象站(海拔2850 m)的1981—2010年氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示(http://data.cma.cn/),1月平均氣溫-3.4℃,平均最低氣溫-10.2℃,平均最高氣溫7℃,極端最低氣溫-19.8℃,極端最高氣溫22.3℃；7月平均氣溫14.8℃,平均最低氣溫9.7℃,平均最高氣溫22.4℃,極端最低氣溫2℃,極端最高氣溫30.5℃；年極端最高氣溫35.6℃(5月),極端最低氣溫-20.7℃(12月)。就季節(jié)而言,春季(3—5月)平均氣溫6℃,平均氣溫日較差14.1℃,最大日較差33.4℃；夏季(6—8月)平均氣溫14.03℃,平均氣溫日較差12.67℃,最大日較差24.9℃；秋季(9—11月)平均氣溫6.7℃,平均氣溫日較差13.03℃,最大日較差27.5℃；冬季(12—翌年2月)平均氣溫-2.27℃,平均氣溫日較差16.8℃,最大日較差32.1℃。

區(qū)內(nèi)植被類型具有明顯的垂直分異格局,隨海拔變化依次為針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢草甸、高山流石灘和荒漠景觀[28]。根據(jù)保護(hù)區(qū)植被類型分布數(shù)據(jù),王朗森林面積約為108.50 km2, 草甸面積約為39.46 km2, 分別占保護(hù)區(qū)面積的33.90%和12.33%。本研究涉及的竹根岔和大窩凼兩個(gè)區(qū)域分別以紫果云杉(Piceapurpurea)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)為主要優(yōu)勢(shì)物種, 林下草本層以蒿屬(Artemisiaspp.)、禾本科(Gramineae)和莎草屬(Cyperusspp.)為主, 蓋度5%—50%。王朗的高山草甸為高山嵩草草地, 以嵩草屬(Kobresiaspp.)為主, 總蓋度約80%, 且滲入有數(shù)量較多的各種針茅, 分布有羊茅屬(Festucaspp.)、草地早熟禾(Poapratensis)[32]。

1.2 研究方法

1.2.1紅外相機(jī)布設(shè)

依據(jù)王朗巡護(hù)人員的野外調(diào)查經(jīng)驗(yàn)以及歷史監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),調(diào)查人員選擇了5條野生動(dòng)物遇見率較高的溝系布設(shè)調(diào)查樣線和紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)點(diǎn),并于2018年6月—2019年8月進(jìn)行監(jiān)測(cè)。每條樣線根據(jù)可達(dá)性布設(shè)5—6臺(tái)紅外相機(jī)(共29臺(tái)),所有紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)均按照沿樣線海拔每上升100 m安放1臺(tái)紅外相機(jī)的原則布設(shè),覆蓋海拔范圍為2900—3700 m,樣線長(zhǎng)度約為35 km,其他相機(jī)設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)請(qǐng)見陳星等[30]的相關(guān)說明。需要說明的是,由于地形限制,調(diào)查人員無法到達(dá)鐵板房溝的更高海拔區(qū)域,但此處又是野生動(dòng)物頻繁出沒的區(qū)域,故較其他線路少布設(shè)了1臺(tái)相機(jī)。沿海拔梯度放置的紅外相機(jī)主要位于針葉林和草甸交錯(cuò)帶,依據(jù)相機(jī)拍攝方向以及固定位置的環(huán)境,將相機(jī)監(jiān)測(cè)的空間類型分為林內(nèi)(相機(jī)位于森林內(nèi)部,拍攝森林內(nèi)生境；2900—3400 m)、林緣(相機(jī)位于森林邊緣,拍攝林緣草甸生境；3200—3500 m)和草甸(相機(jī)位于草甸上,拍攝開闊草甸生境；3400—3700 m)3類。根據(jù)田家龍等[33]提出的陸生野生動(dòng)物棲息地分類體系,3種空間類型對(duì)應(yīng)棲息地型分別是亞寒帶常綠針葉林(岷江冷杉、紫果云杉)、林緣(草甸林緣)和高寒草甸。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

文中巖羊的晝夜活動(dòng)強(qiáng)度以獨(dú)立有效照片數(shù)為量化依據(jù),獨(dú)立有效照片(independent photo,IP)的定義為30 min內(nèi)連續(xù)多次拍到的同一物種的所有圖像記為1張IP。季節(jié)按照春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)、冬(12—翌年2月)設(shè)置,并將6:00—20:00定為晝間,20:00—6:00定為夜間[34]。以1小時(shí)為間隔劃分時(shí)間段,并以此作為統(tǒng)計(jì)IP數(shù)的依據(jù),即00:00—01:00記為1,01:00—02:00記為2,以此類推,共計(jì)24個(gè)時(shí)間段(晝間：n=14；夜間：n=10)。依據(jù)數(shù)據(jù)的離散程度,采用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)對(duì)不同季節(jié)不同晝夜內(nèi)的巖羊在不同空間類型下的活動(dòng)進(jìn)行組間差異檢驗(yàn)(P< 0.05)。文中所涉及的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)在Excel和R 3.5.3中進(jìn)行,均值以Mean±SE表示,所涉及的分析檢驗(yàn)均在R 3.5.3中進(jìn)行,數(shù)據(jù)制圖由R 3.5.3和ArcGIS 10.2完成。

2 結(jié)果

經(jīng)統(tǒng)計(jì),29臺(tái)相機(jī)的總相機(jī)有效工作日為7695天,共計(jì)6324張IP。其中,22臺(tái)相機(jī)拍攝到巖羊活動(dòng),總共3397張IP,占總IP數(shù)的53.72%。根據(jù)相機(jī)所在的空間類型對(duì)紅外相機(jī)位點(diǎn)進(jìn)行篩選(IP < 10的相機(jī)位點(diǎn),應(yīng)屬于巖羊偶然出沒區(qū)域,并非頻繁利用生境,故在數(shù)據(jù)整理過程中剔除這些相機(jī)),最終選擇了代表性較強(qiáng)的14臺(tái)紅外相機(jī)(4臺(tái)位于草甸、4臺(tái)位于林緣、6臺(tái)位于林內(nèi))進(jìn)行數(shù)據(jù)分析(實(shí)際監(jiān)測(cè)時(shí)間從2018年7月底到2019年8月初)。這14臺(tái)相機(jī)共計(jì)拍攝獨(dú)立有效照片3368張,晝間和夜間的IP數(shù)分別是2920張(草甸：644張,林緣：1387張,林內(nèi)：889張)和448張(草甸：95張,林緣：176張,林內(nèi)：177張)。從全年看(表1),巖羊活躍程度呈現(xiàn)顯著的季節(jié)特征,夏季(50.08±8.89)和冬季(49.50±6.16)比春季(14.25±2.63)和秋季(26.50±3.14)活躍程度高。夜間活動(dòng)主要出現(xiàn)在秋季(15.00±1.31)和冬季(23.00±0.73),而夏季(4.80±1.36)和春季(2.00±0.39)的夜間活動(dòng)較少。

2.1 不同季節(jié)巖羊的晝間活動(dòng)的空間特征

結(jié)果顯示,巖羊晝間活動(dòng)有以下季節(jié)特征(表2)：(1)春季,巖羊多見于林緣(12.29±1.68)和草甸(9.79±1.30,P=0.368),極少出現(xiàn)在林內(nèi)(P< 0.001)；(2)夏季,巖羊多見于林緣(43.64±3.39)和林內(nèi)(34.21±3.21,P=0.065),極少出現(xiàn)在草甸(P< 0.001)；(3)秋季,巖羊多見于林內(nèi)(14.50±1.42)和林緣(11.36±1.73,P=0.461),較少出現(xiàn)在草甸(8.86±1.34)；(4)冬季,巖羊多見于林緣(31.79±3.54)和草甸(22.79±3.16,P=0.081),少見于林內(nèi)(13.86±1.02)(圖2)。

表1 巖羊晝夜活動(dòng)的季節(jié)特征

表2 巖羊不同季節(jié)間晝夜空間利用

2.2 不同季節(jié)巖羊夜間活動(dòng)的空間特征

結(jié)果顯示,巖羊夜間活動(dòng)存在以下季節(jié)特征(表2)：(1)春季,巖羊多見于草甸(1.50±0.37),林緣次之(0.50±0.22),在林內(nèi)出現(xiàn)最少；(2)夏季,巖羊多見于林緣(3.80±0.95),林內(nèi)次之(1.00±0.60),在草甸出現(xiàn)最少；(3)秋季,巖羊多見于林內(nèi)(8.30±0.60),草甸(3.40±0.65)和林緣(3.30±0.54)次之；(4)冬季,巖羊多見于林緣(10.00±0.26),林內(nèi)(8.40±0.64)次之,在草甸(4.60±0.72)出現(xiàn)最少(圖3)。

圖2 巖羊晝間活動(dòng)強(qiáng)度的時(shí)空特征Fig.2 Spatial-temporal pattern of blue sheep′s diurnal activities

圖3 巖羊夜間活動(dòng)強(qiáng)度的時(shí)空特征Fig.3 Spatial-temporal pattern of blue sheep′s activities at night

2.3 不同空間巖羊夜間活動(dòng)的季節(jié)特征

結(jié)果表明,不論哪種生境中,巖羊夜間的活動(dòng)均主要發(fā)生在冬季。具體的,在夜間(表2)：1)巖羊出現(xiàn)在草甸生境,較多發(fā)生在冬季(4.60±0.72)和秋季(3.40±0.65),而春季較少(1.50±0.37),夏季最少；2)巖羊出現(xiàn)在林緣生境,較多發(fā)生在冬季(10.00±0.26),夏季(3.80±0.95)和秋季(3.30±0.54)極少,春季最少(0.50±0.22)；3)巖羊出現(xiàn)林內(nèi)生境,較多發(fā)生在冬季(8.30±0.60)和秋季(8.40±0.64),而在春季(0)和夏季(1.00±0.60)極少(表3,圖3)。

表3 夜間生境利用季節(jié)間差異分析 (P<0.05)

3 討論

在自然界,野生動(dòng)物均面臨著食物資源和環(huán)境脅迫的季節(jié)波動(dòng)。對(duì)于有蹄類而言,時(shí)間和空間的變化會(huì)造就更復(fù)雜的資源和威脅組合,影響它們既定策略的有效性,進(jìn)而迫使其在行為上做出響應(yīng)[35]。高山和極地環(huán)境是對(duì)全球氣候變化最敏感的生態(tài)系統(tǒng)[36],生存在這些區(qū)域的動(dòng)物面臨著最劇烈的環(huán)境波動(dòng)。由于有蹄類在遷移和擴(kuò)散能力上的優(yōu)勢(shì),使它們?cè)诿媾R氣候和食物資源的協(xié)同作用時(shí)[17],能夠通過調(diào)整活動(dòng)的時(shí)間和空間來應(yīng)對(duì)[5, 37- 38]。正如本文的預(yù)測(cè)和發(fā)現(xiàn),王朗巖羊?qū)Σ煌愋涂臻g的利用存在季節(jié)變化以及晝夜變化。隨著近年來氣候變化加劇,植被和地理環(huán)境變化的速度加快[1, 3],有蹄類的生存將面臨著更加嚴(yán)峻的考驗(yàn)[36, 39]。

大量研究表明,溫度脅迫對(duì)有蹄類的行為影響顯著[4- 6, 40]。例如,研究發(fā)現(xiàn)生存在高海拔的野山羊(Capraibex)在夏季的覓食時(shí)間隨著溫度的增高而減少[41],說明高溫條件對(duì)行為的顯著影響。同樣對(duì)非洲有蹄類的研究也發(fā)現(xiàn),夏季晝間溫度過高時(shí),它們會(huì)選擇在背陰處覓食或花更多時(shí)間休息,同時(shí)將覓食的時(shí)段調(diào)整到夜間[7, 15]。在氣溫波動(dòng)顯著的溫帶,有蹄類雖體被厚實(shí)皮毛,冬季夜間的極低溫度對(duì)它們依然是巨大的威脅。因此,許多有蹄類都會(huì)選擇在可以遮蔽風(fēng)雪的林下生境休息,以減少自身熱量的散失[42]。同時(shí)也會(huì)在夜間覓食,彌補(bǔ)冬季晝間覓食不足[12, 43]。研究結(jié)果也印證了極端溫度出現(xiàn)的季節(jié),巖羊會(huì)回避溫度極端的環(huán)境,例如夏季晝間偏向于在林內(nèi)這些相對(duì)遮陽(yáng)或林緣這樣距離背陰區(qū)域較近的生境活動(dòng)(避開高溫)；而冬季夜間同樣極少選擇開闊的草甸區(qū)域活動(dòng),而選擇林內(nèi)這些可以躲避風(fēng)雪和林緣這些距離避風(fēng)區(qū)域較近的生境活動(dòng)(避開低溫或風(fēng)雪)。紅外相機(jī)的溫度記錄數(shù)據(jù)表明,巖羊活動(dòng)的環(huán)境溫度低于-10℃時(shí)主要集中在林緣和林內(nèi)(記錄最低溫度-19℃)。

有蹄類活動(dòng)時(shí)空動(dòng)態(tài)變化的最主要目的是獲取更好的食物和維持更低的能耗。最優(yōu)覓食理論認(rèn)為,動(dòng)物通常能最大限度地增加能量的攝入,以達(dá)到收支平衡[44]。研究發(fā)現(xiàn),無論在哪種生境,巖羊冬季夜間活動(dòng)的強(qiáng)度都要明顯高于春夏兩季。食物的極度匱乏可能是驅(qū)動(dòng)巖羊增加冬季夜間活動(dòng)的最主要原因。同時(shí),研究發(fā)現(xiàn)巖羊冬季晝間更多出現(xiàn)在林緣和草甸生境中。如前述,野生動(dòng)物在低溫和食物匱乏的雙重壓力下,不同的策略選擇對(duì)生存的影響更顯著[45]。因此,基于研究數(shù)據(jù),巖羊冬季的策略是可理解的。一方面,相較于林下,由于晝間林緣和草甸的太陽(yáng)輻射條件更好,既有利于草本的生長(zhǎng),又有更高的環(huán)境溫度；另一方面,由于夜間氣溫極低,林下氣流相對(duì)穩(wěn)定,溫度較開闊區(qū)域高,也可以躲避風(fēng)雪。因此,巖羊在冬季夜間應(yīng)當(dāng)更多出現(xiàn)在林下。然而,研究發(fā)現(xiàn)巖羊冬季夜間出沒最頻繁的既非預(yù)測(cè)食物最多的草甸,也不是環(huán)境條件更優(yōu)越的林內(nèi),而是林緣生境。據(jù)推測(cè),在冬季夜間,面對(duì)草甸和林下都存在選擇優(yōu)勢(shì)時(shí),巖羊的空間選擇可能兼顧了草甸和林下的優(yōu)勢(shì),選擇在離兩種資源都更近的空間活動(dòng),也可能是頻繁往返于林下和草甸導(dǎo)致了在過渡生境(林緣)出現(xiàn)的概率增加。

盡管野生動(dòng)物通過活動(dòng)節(jié)律的調(diào)整可以在最大程度上抵消季節(jié)變化帶來的不利影響[5, 25]。但是,動(dòng)物生存策略調(diào)整的幅度是有限的,它們對(duì)環(huán)境變化的耐受程度決定了能否應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫。當(dāng)食物資源供應(yīng)不足、生存環(huán)境突然惡化(災(zāi)害性天氣)以及動(dòng)物自身能量?jī)?chǔ)存消耗殆盡時(shí)(食物匱乏、年老體弱),動(dòng)物的死亡風(fēng)險(xiǎn)將陡增。這也是為什么在冬末春初是食草動(dòng)物死亡率最高的時(shí)期[9- 10, 13]。

由于棲息地的多樣,相較于青藏高原以及北方山區(qū)分布的巖羊種群[19-20],岷山區(qū)域的巖羊在應(yīng)對(duì)環(huán)境波動(dòng)時(shí)有更靈活的選擇空間。但這一切都建立在棲息地的完整度和可達(dá)性得到保障的基礎(chǔ)上,因?yàn)槿藶楦蓴_引起的棲息地破碎化或適宜性下降將阻斷它們的選擇。巖羊是高山生態(tài)系統(tǒng)大中型哺乳動(dòng)物的代表,還有許多依賴高山環(huán)境殘存的物種將面對(duì)氣候變化帶來的生存壓力,如雪豹[46]。因此,建議在全球氣候變暖的背景下,研究者可更多關(guān)注依賴高山環(huán)境生存的的物種及其高山生態(tài)系統(tǒng),為認(rèn)識(shí)和評(píng)價(jià)氣候變化對(duì)生物多樣性的影響提供參考。