壩上地區(qū)不同年代退耕還林生境的草本層植物多樣性及影響因子

胡文浩,張曉婧,陳雅杰,宇振榮,段美春

1 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100193 2 西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院, 重慶 400715

壩上地區(qū)地處華北西北部、地勢復(fù)雜,是首都乃至整個(gè)華北地區(qū)的重要生態(tài)屏障,但由于開墾過度、土地沙化等原因,出現(xiàn)了水土流失與地質(zhì)災(zāi)害等問題,嚴(yán)重威脅華北地區(qū)生態(tài)安全[1]。我國在不同時(shí)期于壩上地區(qū)實(shí)施了退耕還林工程(Returning farmland to forest project,RFTF)[2- 3],旨在通過栽植人工林,將產(chǎn)量不穩(wěn)、土地貧瘠、水土流失嚴(yán)重的坡耕地逐步改造成為以人工林為主的半自然生境,這對壩上地區(qū)的水土保持與水源涵養(yǎng)[4]、降低地質(zhì)災(zāi)害、防止土地沙化[5]等做出了重要貢獻(xiàn)。

生物多樣性不但反映生態(tài)系統(tǒng)的彈性水平,同樣也維系著生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能與人類福祉,是評價(jià)生境質(zhì)量的重要指標(biāo)[6- 8]。近年來,人工林的現(xiàn)有建設(shè)模式對生物多樣性的影響是學(xué)界的關(guān)注熱點(diǎn),有學(xué)者認(rèn)為,人工林生境,尤其是高密度的人工林生境,不能保有較高的生物多樣性水平,這與人工林的較高種植密度與單一化林分的建設(shè)思路有關(guān)[9- 10]；也有學(xué)者認(rèn)為,人工林內(nèi)較低的生物多樣性水平與其建設(shè)過程較強(qiáng)的人為干擾有關(guān),而隨著人為干擾逐漸降低與演替不斷進(jìn)行,人工林的生物多樣性水平會(huì)逐步提升[11]。退耕還林是我國人工林建設(shè)的一種重要工程模式,但目前仍不清楚其生物多樣性的現(xiàn)狀、演替規(guī)律及環(huán)境影響因子。我國學(xué)者對退耕還林的相關(guān)研究主要集中在其水土保持[12- 13]、社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益[14- 16]、營造技術(shù)模式[17- 18]、土壤改善作用[19]等方面,針對退耕還林生境的生物多樣性水平的監(jiān)測與評價(jià)仍較少。在退耕還林工程已實(shí)施了20周年后,應(yīng)該對壩上地區(qū)不同歷史時(shí)期的退耕還林生境下的生物多樣性水平進(jìn)行監(jiān)測與評價(jià),以更好了解退耕還林工程的生物多樣性影響,并從生物多樣性保護(hù)角度提出退耕還林工程建設(shè)模式的改善建議。

草本層是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,有重要生態(tài)價(jià)值。草本層植物生長周期較短,對環(huán)境變量較敏感,能較好體現(xiàn)生物群落對環(huán)境變化的響應(yīng),并可為多類生物提供適宜生境與食物來源,是衡量人工林生物多樣性水平重要的生態(tài)指標(biāo)[20]。通過選取20世紀(jì)70年代至21世紀(jì)初共計(jì)四個(gè)年代的退耕還林樣地,調(diào)查草本層植物多樣性,并與棄耕生境和自然林生境對比評價(jià),確定潛在土壤影響因子。為此,本文提出三個(gè)假設(shè)：(1)不同年代的退耕還林生境的草本層植物多樣性可能存在一定差異；(2)退耕還林生境的草本層植物多樣性水平可能低于棄耕生境；(3)退耕還林生境的土壤理化性質(zhì)及喬灌層多樣性可能與草本層多樣性有密切關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究地點(diǎn)在河北省張家口市崇禮區(qū)(40°47′—41°17′N,114°17′—115°34′E),這里地處張家口東北部,是連接內(nèi)蒙古高原與華北平原的重要地點(diǎn),區(qū)內(nèi)80%以上面積為山地；夏季均溫19℃,年均溫約3.7℃；森林覆蓋率約53%,屬典型的農(nóng)牧交錯(cuò)帶,具有豐富的植物種質(zhì)資源。

崇禮當(dāng)?shù)氐娜斯ぴ炝止こ讨饕l(fā)生在兩個(gè)時(shí)期,20世紀(jì)70—90年代為停耕造林工程,21世紀(jì)初為退耕還林工程,均為在坡耕地上種植人工林,均以純林為主,主要栽植樟子松(Pinussylvestris)與華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii),林分密度較高；這兩項(xiàng)工程在樣地選擇、建設(shè)模式、后期管護(hù)等方面均無顯著差異。為論述方便,下文統(tǒng)稱退耕還林。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在崇禮區(qū)西灣子鎮(zhèn)、白旗鄉(xiāng)、紅旗營鎮(zhèn)與四臺嘴鄉(xiāng),共設(shè)計(jì)18個(gè)樣地,其中實(shí)驗(yàn)組為退耕還林生境,跨越20世紀(jì)70年代至21世紀(jì)初的4個(gè)年代,每個(gè)年代3個(gè)重復(fù),共計(jì)12個(gè)樣地；對照組為棄耕生境及自然林生境,每種生境3個(gè)重復(fù),共計(jì)6個(gè)樣地。

為確保造林年限的準(zhǔn)確性,同當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門、鄉(xiāng)鎮(zhèn)政府、當(dāng)?shù)卮迕穸啻魏藢?shí),并結(jié)合衛(wèi)星歷史圖像進(jìn)一步確認(rèn)；其次,不同樣地之間保持超過1 km的距離,同一年代重復(fù)樣地的距離均超過5 km,以避免受空間自相關(guān)性影響；樣地篩選還要考慮坡向及坡度,結(jié)合實(shí)際情況,均為陰坡,坡度介于6°—15°之間。樣地海拔分布在1361.81—1712.80 m。生境具體情況詳見表1。

表1 生境類型及樣地設(shè)置

1.3 植物及土壤理化性質(zhì)調(diào)查

1.3.1植物調(diào)查

植物調(diào)查于2018年6月及9月進(jìn)行,其中,喬灌木層植物調(diào)查在2018年6月進(jìn)行,草本層植物調(diào)查于2018年6月及9月進(jìn)行。

在距離生境邊緣不少于20 m的地點(diǎn)隨機(jī)選取20 m×20 m的正方形樣地,分別測量喬木層與灌木層的植物名稱、密度、平均高度、枝下高、胸徑、冠幅蓋度及喬木層總蓋度(林分郁閉度),并鑒定至物種水平；平均高度、枝下高、胸徑測量和胸徑高度通過皮尺直接測量；不同植物的蓋度及總蓋度通過估計(jì)植物冠層在地表的投影面積的百分比得出。

將樣地分為4個(gè)10 m×10 m的網(wǎng)格,并從每個(gè)網(wǎng)格中分別隨機(jī)選取一個(gè)1 m×1 m的樣方,分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)草本層植物的名稱、蓋度與總蓋度。

1.3.2土壤調(diào)查

土壤取樣于2018年9月進(jìn)行。采用直徑50 mm的螺旋鉆,取地表以下20 cm土層內(nèi)的土壤樣品,每個(gè)樣地隨機(jī)選取5點(diǎn)取樣后混合均勻,送至北京市農(nóng)林科學(xué)院植保所測定總氮(Total nitrogen,TN)、總碳(Total carbon, TC)、有機(jī)質(zhì)(Organic,OM)、土壤酸堿度(pH)和堿解氮(Alkali-hydrolyzale nitrogen, AHN),并根據(jù)總氮和總碳含量計(jì)算土壤的碳氮比(C/N)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本文所有數(shù)據(jù)分析均通過R 3.6.3 實(shí)現(xiàn)。

首先計(jì)算了物種豐富度、蓋度、Simpson多樣性與均勻度指標(biāo),用來指示α多樣性的分布,計(jì)算公式如下：

Simpson多樣性：

均勻度：

式中,S為物種豐富度,n為多度,ni為第i個(gè)物種的多度,Pi為第i個(gè)物種多度占總體多度的比例。以上指數(shù)均由vegan包計(jì)算得出。

利用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同年代退耕還林生境的草本層植被α多樣性差異[21],利用shapiro法檢驗(yàn)其正態(tài)性,利用Bartlett法檢驗(yàn)其方差齊性；當(dāng)P>0.05時(shí)認(rèn)為滿足要求。當(dāng)模型P<0.05, 即不同組別存在顯著性差異時(shí),利用Turkey HSD法進(jìn)行多重比較[22]。此外,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同生境α多樣性差異,并采用Bonferroni法進(jìn)行多重比較。以上分析通過Agricolae包及stats包進(jìn)行[23]。

采用一般線性模型(general linear model, LM)結(jié)合模型篩選與平均 (model selection and averaging) 的方法,分析土壤及植被因子對退耕還林生境草本層植被多樣性的影響。為避免出現(xiàn)共線性問題,首先對環(huán)境與景觀因子分別進(jìn)行了相關(guān)性檢驗(yàn),并剔除r2>0.49且P<0.05的環(huán)境因子(見表2)。在構(gòu)建總體模型后,對所有可能存在的子模型分別計(jì)算AICc值并進(jìn)行排序,最終將所有AICc<4的模型進(jìn)行模型平均(model averaging),并計(jì)算不同環(huán)境因子的相對重要性(Relative importance)[19]。以上分析通過MuMIn包及stats包進(jìn)行[24- 25]。

表2 退耕還林生境的環(huán)境因子相關(guān)性

2 結(jié)果

2.1 不同年代退耕還林生境的土壤及植被因子

不同年代退耕還林生境的土壤及植被因子詳見表3。此外,還測定了所有樣地的土壤機(jī)械組成,顯示質(zhì)地一致,均為沙壤土。不同樣地的土壤與植被因子相關(guān)性見表2。

表3 退耕還林生境草本層生物多樣性影響因子

2.2 不同年代退耕還林生境的草本層植物多樣性

方差分析顯示,不同年代退耕還林生境的草本層物種豐富度、總蓋度、Simpson多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均差異不顯著(表4),這說明,本研究所選取的不同建設(shè)年代退耕還林生境,其草本層植物多樣性并未隨建設(shè)年代的不同而呈現(xiàn)顯著性差異(圖1)。

表4 不同年代退耕還林生境草本層植物多樣性

2.3 不同生境類型草本層植物多樣性

方差分析顯示,不同生境類型的 草本層物種豐富度、總蓋度、Simpson多樣性指數(shù)差異顯著(表5),進(jìn)一步的多重分析結(jié)果顯示,棄耕生境的物種豐富度、總蓋度與Simpson多樣性均顯著高于其余兩種生境,而退耕還林生境的生物多樣性則相對最低,自然林介于棄耕生境與退耕還林生境之間(圖2)。

表5 不同生境草本層植物多樣性

圖1 不同年代退耕還林生境草本層生物多樣性Fig.1 Herb diversities in different plantation decades of returning farmland to forest (RFTF) habitats相同字母表示組間差異不顯著

圖2 不同生境草本層植物多樣性Fig.2 Herb diversities in different habitat types

2.4 退耕還林生境的草本層植物多樣性對土壤和植被因子的響應(yīng)

為排除共線性并確定最終納入模型的土壤與植被變量,首先對土壤及植被因子進(jìn)行了相關(guān)分析,具體結(jié)果見表2。結(jié)合前文論述的共線性判定標(biāo)準(zhǔn),灌木層密度、灌木層豐富度、喬木層密度、堿解氮、土壤有機(jī)質(zhì)含量等因子被納入最終的模型。

分別對4個(gè)不同指標(biāo)構(gòu)建響應(yīng)模型,最終顯示,僅有物種豐富度與Simpson多樣性指數(shù)對土壤及環(huán)境因子具有顯著響應(yīng)。其中,物種豐富度模型共平均了4個(gè)AICc值介于57.3至60.52的線性模型,平均模型中環(huán)境因子的相對重要性為：堿解氮>灌木層密度>灌木層豐富度>喬木層豐富度。最終的平均模型結(jié)果顯示,物種豐富度對灌木層密度、堿解氮及灌木層豐富度均有顯著正響應(yīng),而喬木層密度可能對物種豐富度具有潛在的負(fù)效應(yīng),但這種趨勢并不顯著(表6)。

Simpson多樣性模型共平均了6個(gè)AICc值介于-58.32與-54.64之間的線性模型。其中環(huán)境因子的相對重要性為喬木層密度>堿解氮>喬木層平均高度>灌木層密度。模型結(jié)果顯示,喬木層密度對草本層植物Simpson多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)效應(yīng),而堿解氮?jiǎng)t與Simpson多樣性指數(shù)存在潛在的正相關(guān)趨勢(表6)。

表6 退耕還林生境的草本層生物多樣性影響因子

3 討論

退耕還林的林下草本層植物修復(fù)進(jìn)程研究結(jié)果不一,這可能與多種因素有關(guān)。澳大利亞的研究認(rèn)為,持續(xù)20—40年的退耕所形成的人工林的林下植物多樣性未出現(xiàn)顯著差異[26]。而Ahmada等在中國西北進(jìn)行的研究顯示,林下植物多樣性水平同人工林種植年限缺乏直接關(guān)系,但可能存在以林分密度為中介變量的間接關(guān)系,林下草本層的植物多樣性指數(shù)可能隨林分密度和林冠郁閉度增加而下降[27]；崔寧潔等在四川低山丘陵區(qū)的研究顯示,5—39年生的馬尾松人工林林下草本層物種多樣性未發(fā)現(xiàn)顯著差異[28]；而羅潔賢等在廣東省調(diào)查發(fā)現(xiàn),3年與5年生桉樹林的林下草本層物種多樣性出現(xiàn)了顯著下降[29]；在陜西黃土高原的研究表明,不同林齡刺槐林的林下草本植物多樣性指數(shù)總體呈現(xiàn)單峰效應(yīng),在30年左右達(dá)到最大[30]。這個(gè)不一致首先可能與樹種有關(guān),如Barbier 等研究表明,櫟類與草本植物的關(guān)系較弱,而松類與草本植物的關(guān)系可能較強(qiáng)[31- 32]；桉樹為速生樹種,且具有較強(qiáng)化感作用,對林下草本植物具有一定抑制性,其動(dòng)態(tài)變化可能快于預(yù)期。其次,林下植被生物多樣性隨林齡變化的過程可能與多種因素有關(guān),林分主要通過調(diào)控土壤含水量、光照強(qiáng)度及凋落物與土壤菌群[33]等影響林下植被。第三,這一過程可能與林地所處演替周期有關(guān),有學(xué)者提出人工林林下植被演替過程更有可能發(fā)生在幼林期,在成熟林期很難產(chǎn)生顯著性差異,期間的改變則與環(huán)境條件有關(guān)[34]。對本研究而言,退耕還林最低年限也在20年左右,均已離開幼林期,可能因此未發(fā)現(xiàn)林下草本層植物多樣性的顯著差異。最后,很少學(xué)者關(guān)注林下草本層植物演替過程與其他生物的交互作用,但大量研究都提示植被演替過程與授粉生物的關(guān)系密不可分[35- 37]。本研究中林下草本多樣性都普遍偏低,這可能因林下植物很難得到有效授粉,因此就很難形成草本層開花植物的有效遷移與交流。

本研究表明,棄耕生境的草本層多樣性水平較高,這提示其自然恢復(fù)過程可能對恢復(fù)生物多樣性有益。近年來,棄耕生境作為一種特殊的恢復(fù)生境,其生物多樣性保護(hù)價(jià)值正日益得到重視。歐洲的研究表明,棄耕生境是生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū),可有效提升區(qū)域范圍內(nèi)的生物多樣性水平[38]。目前,國內(nèi)針對內(nèi)蒙古鄂爾多斯、重慶巫山、河南豫西、陜西咸陽等不同區(qū)域的棄耕生境植被演替規(guī)律的研究結(jié)果顯示,棄耕生境在演替中能產(chǎn)生較高的草本植物多樣性,并隨演替時(shí)間加強(qiáng)而逐步提升,在進(jìn)入灌叢與喬木群落階段,仍能保有較高的草本植物多樣性水平[39- 42]。這表明,棄耕生境在全國范圍內(nèi)均可有益于保護(hù)生物多樣性、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。棄耕生境的生物多樣性形成可能存在綜合驅(qū)動(dòng)因素,如Lomba等對地中海山地農(nóng)田棄耕的植物多樣性影響的長期觀測認(rèn)為,景觀異質(zhì)性是棄耕生境較高植物多樣性的主要原因[43]；也有研究認(rèn)為,棄耕地土壤的細(xì)菌群落動(dòng)態(tài)與土壤理化性質(zhì)是影響棄耕生境中植物多樣性的主要因子之一[44]。此外,棄耕生境恢復(fù)過程中人為干擾較少,而人為干擾被認(rèn)為是影響草本植物分布的重要因素[45],在較低水平的干擾活動(dòng)下,土壤中可能保留更豐富的種子庫,且很少面臨大型喬灌木的競爭作用,因此更易保有較高的生物多樣性[46]。

本文顯示,退耕還林生境的生物多樣性對土壤及植被因子均有顯著響應(yīng),降低喬木層密度、增加灌木層密度及豐富度、提升土壤中的堿解氮水平,都利于提升退耕還林生境的草本層植物多樣性。草本的根系較淺,更易受土壤理化性質(zhì)影響,因此0—20 cm土層的土壤養(yǎng)分與草本層物種多樣性關(guān)系密切[47]。堿解氮是植物直接吸收利用的土壤營養(yǎng),人工林土壤中的堿解氮主要來源包括有機(jī)質(zhì)凋落物的分解、人為活動(dòng),固氮效應(yīng)等,低強(qiáng)度放牧可能導(dǎo)致土壤堿解氮含量提升[48]。本文顯示土壤堿解氮含量是影響草本層植物多樣性的重要潛在因子,這與草本直接利用堿解氮促進(jìn)其生長有關(guān),一些對水肥條件要求較高的草本植物也有可能更傾向于在堿解氮含量較高的生境分布。

林木密度對林下植被具有負(fù)面效應(yīng)已漸成共識[49- 50],本文結(jié)果進(jìn)一步佐證了這一結(jié)論。首先,林木密度提高可能影響土壤理化性質(zhì)(如全氮、含水量、有機(jī)質(zhì)等),從而進(jìn)一步影響林下植物的養(yǎng)分來源[51]；其次,林木密度與林冠層郁閉度(覆蓋度)呈顯著正相關(guān),在華北落葉松林生境中,林木密度高易造成松針累積覆蓋,并通過物理阻礙與化感作用影響植物萌發(fā)[52]；第三,林冠覆蓋度高會(huì)降低林地總輻射,從而改變林地植被組成[53- 54]。

國內(nèi)外對人工林林下植物多樣性研究雖然較多[55- 57],但較少有研究涉及林下植物的交互作用,尤其灌木層對草本層的影響。本文顯示,灌木層密度與豐富度是影響林下草本層植物多樣性的關(guān)鍵要素,草本層植物的物種豐富度對較高的灌木層密度與物種豐富度具有顯著的正響應(yīng)。灌木層對草本層植物的影響機(jī)制目前尚不明確,但較豐富的林地垂直空間結(jié)構(gòu)能容納更高的生物多樣性水平[58- 59]。調(diào)查發(fā)現(xiàn),灌木層樹種主要為鄉(xiāng)土種,其中包含了較多的豆科、薔薇科植物,較高的灌木層多樣性可能受益于更合理完善的喬木冠層結(jié)構(gòu),并有自身構(gòu)成了林下灌木層,還可能在一定程度上提高其他機(jī)制抵消喬木層的負(fù)面影響,如調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的土莊繡線菊、美薔薇等是授粉生物喜愛的寄主植物與訪花植物,這對授粉生物構(gòu)成溢出效應(yīng),增加對林下草本層植物的訪問,這對草本層的構(gòu)建具有積極影響[60]。

壩上地區(qū)即將開始迎來新一輪退耕還林建設(shè),其生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能關(guān)乎區(qū)域生態(tài)效益,需要未來進(jìn)一步優(yōu)化壩上地區(qū)的退耕還林工程模式,以提高林下草本層植物多樣性水平與森林的生物多樣性保護(hù)功能。本文結(jié)果顯示,應(yīng)盡量避免營造樹種單一、結(jié)構(gòu)單一的過密林分,重視退耕還草及自然恢復(fù)的重要生態(tài)價(jià)值,因地制宜,宜林則林,宜草則草,同時(shí)關(guān)注恢復(fù)具有高生物多樣性與高生態(tài)價(jià)值的草地?？蛇m當(dāng)降低退耕林密度,適當(dāng)補(bǔ)入鄉(xiāng)土灌木,營造結(jié)構(gòu)完善的林分。在現(xiàn)有退耕林的生境管理上,可考慮適當(dāng)間伐,降低林木密度,補(bǔ)植適宜林下生長的鄉(xiāng)土野花及其組合,如北柴胡(Bupleurumchinense)、林地風(fēng)毛菊(Saussureahylophila)、驢欺口(Echinopsdavuricus)等,進(jìn)一步增強(qiáng)退耕還林后的生物多樣性水平。

4 結(jié)論

壩上地區(qū)不同年代退耕還林后的林下草本層植物多樣性的差異不顯著,且均低于棄耕地生境與自然林生境；林下草本層植物多樣性對喬灌層植被特征及土壤特征均有顯著響應(yīng),林木密度是制約林下草本層植物多樣性的關(guān)鍵因子,增強(qiáng)對林下灌木層的塑造與維護(hù)和增加土壤堿解氮含量以利于提升林下草本層的物種多樣性。在未來國土綠化及生態(tài)修復(fù)中,需因地制宜,重視自然恢復(fù),積極改善人工林建設(shè)模式,優(yōu)化林分空間結(jié)構(gòu),以滿足多樣化的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能需求。