3種不同營養(yǎng)水平的河流浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

代亮亮,呂敬才,周維成,劉昌閎,胡雪筠,袁 果,*

1 貴州省生物研究所, 貴陽 550000 2 中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室, 武漢 430072

在水生態(tài)系統(tǒng)中,浮游植物與環(huán)境之間有著十分密切的關(guān)系,浮游植物是水體中主要的初級生產(chǎn)者之一,也是水環(huán)境質(zhì)量的重要指示生物,其種類、數(shù)量和生物量等群落特征常作為評價和監(jiān)測水環(huán)境的重要指標[1]。同時,環(huán)境條件的改變也直接或間接地影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[2]。早在20世紀初,已有學者提出利用生物指示河流水質(zhì)的觀點。河流和湖泊中過多的營養(yǎng)鹽會改變水中溶解氧的水平,增加藻類的生物量,對水生生物群落結(jié)構(gòu)、食物網(wǎng)、碳循環(huán)和營養(yǎng)元素循環(huán)產(chǎn)生不利影響[3]。更為嚴重的是,過度的營養(yǎng)鹽會威脅水體中藻類的生物多樣性[4-6],引起有害藻類水華[7]。河流是流域生態(tài)學重要的研究對象,在經(jīng)濟、社會快速發(fā)展的壓力下,河流污染逐漸趨嚴重,人類活動對河流水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了很大影響[8-9]。為揭示人類活動干擾下,河流水質(zhì)和浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化情況以及河流生態(tài)系統(tǒng)的演變過程,本研究選擇貴州境內(nèi)的錦江河(梵凈山景區(qū)-江口縣城段)、湘江河(羊洞坡-三星場段)、南明河(花溪水庫大壩-來仙閣段)作為研究對象,探究不同營養(yǎng)類型河流浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及其影響因素。

錦江河發(fā)源于貴州省梵凈山南麓,屬沅江一級支流,流域周邊森林生態(tài)系統(tǒng)、水生生態(tài)系統(tǒng)保持良好[10],錦江河的采樣區(qū)域位于梵凈山景區(qū)-江口縣城段,屬于輕度人類活動干擾的河流,營養(yǎng)鹽含量較低。遵義湘江河是長江流域烏江左岸的較大支流,是遵義市的主要水源、水電開發(fā)河流,流域內(nèi)有眾多引水工程及中小型水庫工程,曾開展過網(wǎng)箱養(yǎng)魚,湘江河的采樣區(qū)域位于遵義市羊洞坡-三星場段,屬于中度人類活動干擾的河流,營養(yǎng)鹽含量處于中等水平[11]。南明河為長江流域烏江的支流,是貫穿貴陽市的一條河流,在流經(jīng)貴陽城區(qū)后接納了大部分城市污水,然后流出郊外,南明河的采樣區(qū)域位于花溪水庫大壩-來仙閣段,屬于重度人類活動干擾的河流,營養(yǎng)鹽含量較高[12]。

1 材料與方法

1.1 樣點布設(shè)及采樣時間

根據(jù)3條河流的區(qū)域位置,并結(jié)合以往有關(guān)研究文獻所選調(diào)查斷面,在南明河(花溪水庫大壩-來仙閣段)設(shè)置7個采樣位點,命名為NMR01—NMR07；在湘江河(羊洞坡-三星場段)設(shè)置7個采樣位點,命名為XJR01—XJR07；在錦江河(梵凈山景區(qū)-江口縣城段)設(shè)置7個采樣位點,命名為JJR01—JJR07。于2019年6月9日至15日對3條河流各進行1次采樣,各采樣位點如圖1所示。

圖1 南明河、湘江河和錦江河采樣位點圖Fig.1 Sampling sites of Nanming River, Xiangjiang River and Jinjiang River NMR: 南明河 Nanming River; XJR: 湘江河 Xiangjiang River; JJR: 錦江河 Jinjiang River

1.2 浮游植物的采集與計數(shù)

定性樣品用25號浮游植物網(wǎng)采集,在距離岸邊3 m、水深0.5 m處以20—30 cm/s速度作∞形拖動,時長3—5 min左右,打開活塞,收集濃縮樣30—40 mL。帶回實驗室在10×40倍光學顯微鏡下觀察分類；定量樣品用2500 mL有機玻璃采水器在水深0.5 m處采集,取出其中1000 mL倒入采樣瓶中,加入15 mL魯哥氏液固定,帶回實驗室后,靜置沉淀24 h。用3—5 mm的橡皮管,虹吸抽掉上清液,余20—25 mL沉淀物轉(zhuǎn)到30 mL的定量瓶,用上清液清洗容器壁,并放入定量瓶中,定容至30 mL。然后搖勻取出0.1 mL水樣,利用浮游植物計數(shù)框在10×40倍光學顯微鏡下(Olympus CX- 21)觀察計數(shù),計數(shù)時觀察100個視野,每個樣品觀察2片,2片計數(shù)之差不大于15%,即視為有效結(jié)果,取其平均值,最后換算成每升水樣藻類的細胞密度(個/L)[10]。浮游植物的分類鑒定均依照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[13]。

1.3 理化指標的測定

溫度、溶解氧、電導(dǎo)率、酸堿度、溶解性總固體和鹽度通過YSI professional plus測定。水體中各形態(tài)的氮、磷濃度的測定方法均采用標準方法,經(jīng)GF/C膜過濾后的水用于測定可溶性總氮、可溶性總磷、氨氮、硝酸鹽氮,未過濾的水用于測定總氮、總磷。氨氮的測定采用納氏試劑光度法,硝酸鹽氮的測定采用酚二磺酸光度法,總氮的測定采用過硫酸鉀氧化紫外分光光度法,總磷的測定采用鉬銻抗分光光度法[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用中國環(huán)境監(jiān)測總站推薦的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法作為富營養(yǎng)化評價方法。該方法采用0—100一系列連續(xù)數(shù)字對水體營養(yǎng)狀態(tài)進行分級,分級方法見表1。在同一營養(yǎng)狀態(tài)下,指數(shù)值越高,其營養(yǎng)程度越重。本研究選取TP和TN作為評價因子,其各自影響權(quán)重及具體計算方法參照尹星等[15]的方法。

表1 富營養(yǎng)程度評價標準

利用SPSS 20.0軟件進行相關(guān)性分析(α=0.05)和群落聚類分析；利用Canoco 4.5軟件包對浮游植物和環(huán)境數(shù)據(jù)進行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物的種類組成

圖2 錦江河、湘江河、南明河浮游植物的種類組成 Fig.2 Species composition of phytoplankton in Jinjiang River, Xiangjiang River and Nanming River

錦江河、湘江河和南明河的浮游植物種類組成如圖2所示。錦江河的7個采樣位點共鑒定出浮游植物21種,隸屬于6門19屬,其中藍藻門2屬2種,綠藻門4屬4種,硅藻門10屬12種,隱藻門1屬1種,裸藻門1屬1種,甲藻門1屬1種。各門浮游植物種類所占比例分別為9.52%、19.05%、57.14%、4.76%、4.76%、4.76%。硅藻門占比最高,隱藻門、裸藻門、甲藻門占比最低。

湘江河的7個采樣位點共鑒定出浮游植物43種,隸屬于6門34屬,其中藍藻門4屬5種,綠藻門14屬16種,硅藻門13屬18種,隱藻門1屬2種,裸藻門1屬1種,甲藻門1屬1種。各門浮游植物種類所占比例分別為11.63%、37.21%、41.86%、4.65%、2.33%、2.33%。硅藻門占比最高,裸藻門、甲藻門占比最低。

南明河的7個采樣位點共鑒定出浮游植物46種,隸屬于6門32屬,其中藍藻門5屬5種,綠藻門11屬15種,硅藻門12屬18種,隱藻門1屬2種,裸藻門2屬4種,甲藻門1屬2種。各門浮游植物種類所占比例分別為10.87%、32.61%、39.13%、4.35%、8.70%、4.35%。硅藻門占比最高,隱藻門、甲藻門占比最低。

2.2 采樣點的環(huán)境參數(shù)

3條河流采樣位點監(jiān)測指標的平均值如表2所示。所監(jiān)測的環(huán)境參數(shù)中,平均值差異較小的環(huán)境因子有溫度、溶解氧和pH值,溫度在20.8—24.1℃之間,溶解氧在6.34—7.45 mg/L之間,pH值在7.71—8.50之間。其他環(huán)境因子的平均值差異比較大。

所調(diào)查研究的3條河流,營養(yǎng)鹽含量(TN、TP、NH3-N、NO3-N)、電導(dǎo)率(Cond)、溶解性總固體(TDS)、鹽度(Sal)呈增加的趨勢,各采樣位點理化參數(shù)的變化情況如圖3所示。由圖可知,3條河流中,錦江河的營養(yǎng)鹽含量、電導(dǎo)率、溶解性總固體、鹽度均為最低值,湘江河的各理化參數(shù)為中等水平,南明河的各理化參數(shù)為最高值。

由于3條河流受到不同程度人類活動的影響,故采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(TLI)分析3條河流的富營養(yǎng)化程度,計算結(jié)果表明,錦江河和湘江河均為中營養(yǎng)型河流(TLI值分別為36.05和48.67),南明河為富營養(yǎng)型河流(其TLI值為61.76)。根據(jù)綜合營養(yǎng)指數(shù)大小,得到水體富營養(yǎng)化程度排序：南明河>湘江河>錦江河。

表2 錦江河、湘江河、南明河采樣位點的主要環(huán)境參數(shù)

圖3 錦江河、湘江河、南明河各采樣位點的理化參數(shù)Fig.3 Physiochemical parameters of sampling sites in Jinjiang River, Xiangjiang River and Nanming River

2.3 各采樣位點浮游植物的細胞密度和門類組成

各采樣位點浮游植物的細胞密度和門類組成如圖4所示。3條河流中,錦江河的浮游植物細胞密度較低,其中,位點JJR06的細胞密度最低為6.98×105個/L；南明河的浮游植物細胞密度較高,其中,位點NMR02的細胞密度最高為187.51×105個/L。

浮游植物的門類組成通過各門細胞數(shù)占總細胞數(shù)的比例來表示。由圖4可知,3條河流的浮游植物門類組成存在明顯差異。錦江河的優(yōu)勢門類為硅藻門,其優(yōu)勢種類為舟形藻(Naviculasp.)、異極藻(Gomphonemasp.)和菱板藻(Hantzschiasp.),其細胞密度平均值分別為3.17×105、0.67×105、0.92×105個/L。湘江河的優(yōu)勢門類為藍藻門、綠藻門和硅藻門,其優(yōu)勢種類為微囊藻(Microcystissp.)、四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)和小環(huán)藻(Cyclotellasp.),其細胞密度平均值分別為5.04×105、1.84×105、7.54×105個/L。南明河的優(yōu)勢門類為藍藻門,其優(yōu)勢種類為假魚腥藻(Pseudanabaenamucicola),其細胞密度平均值為36.96×105個/L。

圖4 各采樣位點的細胞密度和門類組成Fig.4 Cell density and phyla composition of phytoplankton in each sampling sites

2.4 浮游植物群落聚類分析

圖5 各水體浮游植物群落聚類圖 Fig.5 The hierarchical cluster dendrogram of phytoplankton communities in each water body

對各采樣位點浮游植物的密度進行4次開方后構(gòu)建Bray-Curtis相似矩陣,在此基礎(chǔ)上采用組間平均聚類法進行聚類分析,結(jié)果見圖5。

聚類分析表明,各采樣點浮游植物群落結(jié)構(gòu)按結(jié)構(gòu)特征分為兩大類：一類為錦江河和湘江河,另一類為南明河。同時,錦江河各采樣點浮游植物群落聚為一類；湘江河1、4、5、6、7號采樣點聚為一類,2、30號采樣點聚為一類。這表明錦江河、湘江河、南明河這3種不同營養(yǎng)類型的河流水體藻類群落結(jié)構(gòu)存在差異,從多元統(tǒng)計分析角度,驗證了上文中分別按照3種不同營養(yǎng)類型水體進行分析的可行性。

2.5 浮游植物密度與水環(huán)境因子的相關(guān)性

浮游植物細胞密度、溶解氧、電導(dǎo)率、溶解性總固體、鹽度、酸堿度、總氮、總磷、氨氮、硝酸鹽氮的Pearson相關(guān)分析結(jié)果見表3,浮游植物細胞密度與溶解氧呈顯著正相關(guān)(P<0.05),浮游植物細胞密度與電導(dǎo)率、溶解性總固體、鹽度、總氮、總磷、氨氮、硝態(tài)氮也呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2.6 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的RDA分析

利用CANOCO 4.5軟件對物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進行主成分分析(PCA),結(jié)果表明,第1軸梯度長度為1.607,特征值為0.192,因此選用RDA方法探究3條河流浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。為使研究主要集中在豐富度高的物種上,在RDA分析之前,首先對環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換,使其趨于正態(tài)分布[16]。RDA的分析結(jié)果(圖6)顯示,藍藻門受營養(yǎng)鹽參數(shù)TN、TP、NH3-N、NO3-N的影響較大,且藍藻門與鹽度、溶解性總固體、電導(dǎo)率、溶解氧等均呈正相關(guān)關(guān)系。

表3 浮游植物密度與水質(zhì)指標的Pearson相關(guān)系數(shù)

錦江河、湘江河、南明河這3種不同營養(yǎng)類型河流的采樣位點與環(huán)境因子的排序結(jié)果(圖6)顯示,影響浮游植物群落組成及空間分布的主要環(huán)境因子為TN、TP、NH3-N、NO3-N、TDS、Sal、pH、T。3條河流各自的7個采樣點差異較小,但3條河流之間存在明顯的差異。南明河的采樣位點受TN、TP、NH3-N、NO3-N、TDS、Sal的影響較大。

圖6 浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序Fig.6 RDA ordination of phytoplankton species with environmental variables T: 溫度 Temperature; DO: 溶解氧 Dissolved oxygen; Cond: 電導(dǎo)率 Conductivity; TDS: 溶解性總固體 Total dissolved solids; Sal: 鹽度 Salinity; TN: 總氮 Total nitrogen; TP: 總磷 Total phosphorus; RDA: 冗余分析Redundancy analysis

3 討論

3.1 河流水質(zhì)現(xiàn)狀對比分析

河流對人類的發(fā)展非常重要,不僅可提供食物、工農(nóng)業(yè)及生活用水,還具有商業(yè)、交通、休閑娛樂等諸多服務(wù)功能[17]。河流是生物圈物質(zhì)循環(huán)的主要通道之一,很多營養(yǎng)鹽及污染物能夠在河流生態(tài)系統(tǒng)中遷移和降解[18]。隨著工業(yè)化與城市化的迅速發(fā)展,大量污染物的排入和森林及河岸植被帶的亂砍濫伐嚴重影響了河流的水質(zhì)狀況[19-20]。本研究中錦江河、湘江河、南明河分別屬于人類活動輕度、中度、重度干擾的河流,其鹽度的平均值分別為0.03‰、0.16‰和0.23‰；電導(dǎo)率的平均值分別為73.2、325.5、439.0 μs/cm；溶解性總固體的平均值分別為48.6、217.9、310.9 mg/L；TN的平均值分別為1.21、2.15、3.41 mg/L；TP的平均值分別為0.03、0.06、0.12 mg/L；NH3-N的平均值分別為0.05、0.35、0.56 mg/L；NO3-N的平均值分別為1.02、1.70、2.46 mg/L(表2)。這表明錦江河、湘江河、南明河這3種不同類型的河流,其營養(yǎng)鹽含量和環(huán)境參數(shù)存在明顯差異,錦江河的水體電導(dǎo)率、鹽度、溶解性總固體和營養(yǎng)鹽含量最低,南明河的最高,綜合營養(yǎng)指數(shù)法分析結(jié)果也表明南明河的水體富營養(yǎng)化程度最高,這可能是由于南明河地處貴陽市區(qū),降雨形成的地表徑流在流經(jīng)住宅區(qū)、商業(yè)區(qū)、街道和停車場時,地表聚集的一系列污染物含量會不斷上升。再者,對錦江河的水質(zhì)分析表明,從人類活動相對較少、森林生態(tài)系統(tǒng)和水生態(tài)系統(tǒng)保持較為良好的梵凈山景區(qū)至人類活動相對頻繁的江口縣城,隨著人類活動的加強,水體電導(dǎo)率、鹽度、溶解性總固體和營養(yǎng)鹽含量均呈上升的趨勢(圖3)。

3.2 浮游植物的群落組成、優(yōu)勢種及數(shù)量分析

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)直接影響著水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[21-22]。因此,研究浮游植物的群落結(jié)構(gòu)對預(yù)測水生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展變化趨勢具有一定的借鑒意義[23-24]。浮游植物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)在不同水體具有不同的特征,其演替規(guī)律是眾多環(huán)境因子在時間和空間相互影響的結(jié)果[25-26]。本次對錦江河、湘江河、南明河的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),錦江河、湘江河、南明河浮游植物細胞密度的平均值分別為12.66×105、38.66×105、132.61×105個/L,隨著人類活動的加強,細胞密度的平均值呈上升的趨勢。研究認為,中營養(yǎng)型水體以甲藻門、隱藻門、硅藻門占優(yōu)勢,而富營養(yǎng)型水體以綠藻門和藍藻門占優(yōu)勢[27]。營養(yǎng)鹽是浮游植物物種豐富度及密度的關(guān)鍵性限制因子[28]。錦江河為中營養(yǎng)型河流,其綜合營養(yǎng)指數(shù)低于湘江河,優(yōu)勢門類為硅藻門,其藻類細胞密度占比在80%以上；湘江河也為中營養(yǎng)型河流,但綜合營養(yǎng)指數(shù)較高,其優(yōu)勢門類為藍藻門、綠藻門和硅藻門；南明河為富營養(yǎng)型河流,優(yōu)勢門類為藍藻門,其藻類細胞密度占比在78%以上。從浮游植物的種類組成和數(shù)量上看,隨著人類活動的加強和河流生態(tài)系統(tǒng)綜合營養(yǎng)指數(shù)的增加,浮游植物細胞密度會不斷增加,其群落結(jié)構(gòu)會由硅藻門占優(yōu)勢,逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樗{藻門占優(yōu)勢。

3.3 環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

浮游植物群落與其所處生境相互影響[29],營養(yǎng)鹽作為浮游植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ)[30],其含量與分布通常會影響浮游植物的數(shù)量動態(tài)[31]。本次對錦江河、湘江河、南明河的調(diào)查研究,發(fā)現(xiàn)浮游植物細胞密度與溶解氧呈顯著正相關(guān)(P<0.05),浮游植物細胞密度與電導(dǎo)率、溶解性總固體、鹽度、總氮、總磷、氨氮、硝酸鹽氮也呈顯著正相關(guān)(P<0.01)(表3)。這與Takamura等[32]認為的日本部分水體營養(yǎng)鹽含量與浮游植物的密度呈顯著正相關(guān)的結(jié)果相一致。浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序結(jié)果顯示,藍藻門與營養(yǎng)鹽(TN、TP、NH3-N、NO3-N)含量、鹽度、溶解性總固體、電導(dǎo)率等均呈正相關(guān)關(guān)系。這表明,隨著水體中營養(yǎng)鹽含量的增加,鹽度、溶解性總固體、電導(dǎo)率等參數(shù)會升高,水體中將逐漸形成藍藻門占優(yōu)勢的群落結(jié)構(gòu)。在所有21個位點采集到的浮游植物分為6個門類,除藍藻門與南明河的采樣位點存在明顯的相關(guān)性外,其余5個門類與湘江河的采樣位點存在明顯相關(guān)性,這與各采樣位點浮游植物門類組成的結(jié)果相一致,錦江河、南明河的優(yōu)勢門類較為單一,水體富營養(yǎng)化程度排序居中的湘江河,其藻類優(yōu)勢門類較為多樣。

4 結(jié)論

(1)綜合營養(yǎng)指數(shù)得出的水體富營養(yǎng)化程度排序為南明河>湘江河>錦江河。錦江河為中營養(yǎng)型河流,優(yōu)勢門類為硅藻門,其藻類細胞密度占比在80%以上；湘江河也為中營養(yǎng)型河流,其優(yōu)勢門類為藍藻門、綠藻門和硅藻門；南明河為富營養(yǎng)型河流,優(yōu)勢門類為藍藻門,其藻類細胞密度占比在78%以上。

(2)錦江河、湘江河、南明河,這3種不同類型的河流,隨著人類活動的加強,水體電導(dǎo)率、鹽度、溶解性總固體、營養(yǎng)鹽含量呈上升的趨勢。

(3)錦江河、湘江河、南明河,這3種不同類型的河流,隨著人類活動的加強,浮游植物的細胞密度會不斷增加,其群落結(jié)構(gòu)會由硅藻門占優(yōu)勢,逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樗{藻門占優(yōu)勢。