戴云山物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性海拔梯度分布格局及驅(qū)動因子

李夢佳,何中聲,江 藍(lán),谷新光,晉夢然,陳 博,劉金福

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002 2 福建農(nóng)林大學(xué)海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心,福州 350002 3 生態(tài)與資源統(tǒng)計(jì)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350002

生物多樣性海拔梯度分布格局是多樣性研究的重要問題[1]。海拔作為一個綜合性生態(tài)因子,會引起光、溫、水與土壤因子等的綜合變化,進(jìn)而影響到植物群落的物種、系統(tǒng)發(fā)育與功能多樣性的空間分布[2]。海拔梯度的環(huán)境異質(zhì)性產(chǎn)生了多種物種多樣性格局,主要有單調(diào)遞減和中間高度膨脹格局[3]。由此衍生出多種探討海拔梯度格局的內(nèi)在機(jī)制假說,如水熱動態(tài)假說[4]、中域效應(yīng)假說[5]和環(huán)境能量假說等[6]。與物種多樣性相比,系統(tǒng)發(fā)育多樣性可以從進(jìn)化歷史積累的特征來闡述生物多樣性,能更好地解釋群落構(gòu)建、多樣性維持與生態(tài)系統(tǒng)功能[7-8]。由于性狀演化的保守性,系統(tǒng)發(fā)育多樣性往往和功能多樣性密切相關(guān),加之其避免了功能多樣性測定時性狀選擇的主觀性,尤其在關(guān)鍵性狀缺失條件下,其代表性優(yōu)于功能多樣性[9]。

雖然系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種多樣性高度相關(guān)[10],而目前系統(tǒng)發(fā)育多樣性及結(jié)構(gòu)的海拔梯度格局并無統(tǒng)一規(guī)律。在生態(tài)位保守前提下,影響群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的主要因素為生境過濾和種間競爭。如果群落中生境過濾占主導(dǎo)地位,將篩選出適應(yīng)能力相似、親緣關(guān)系相近物種,群落呈現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)育聚集；相反,競爭排斥作用會使生態(tài)位相似的物種無法共存,群落內(nèi)物種親緣關(guān)系較遠(yuǎn),表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)散[11]。海拔梯度增加了群落環(huán)境異質(zhì)性,而環(huán)境異質(zhì)性是否會影響群落在海拔梯度上的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu),以及導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)產(chǎn)生差異的驅(qū)動因子有哪些？解決這些問題將進(jìn)一步豐富多樣性海拔梯度格局理論。

戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)位于福建省中部,屬于南亞熱帶和中亞熱帶過渡帶[12]。戴云山植被覆蓋率93.4%,且具有明顯的垂直帶譜,植被分層結(jié)構(gòu)明顯,是研究山地局部尺度系統(tǒng)發(fā)育多樣性的良好平臺。目前戴云山海拔梯度研究主要集中在土壤空間變異、功能性狀對比、群落特征以及物種多樣性等方面,而海拔梯度上系統(tǒng)發(fā)育多樣性驅(qū)動因子研究尚未報道[12- 14]。為此,以戴云山南坡不同海拔梯度植物群落為研究對象,探討物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的海拔變化及其影響因素。旨在解決：(1)物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔分布格局；(2)物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性間相互關(guān)系；(3)環(huán)境如何驅(qū)動物種與系統(tǒng)發(fā)育多樣性海拔分布？通過研究戴云山系統(tǒng)發(fā)育與物種多樣性海拔梯度格局及其驅(qū)動因子,對探討環(huán)境因子在群落構(gòu)建與多樣性維持中的作用具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

圖1 戴云山樣地設(shè)置示意圖Fig.1 The sample plots of Daiyun MountainDYS-900至DYS-1600：戴云山海拔 900 m至1600 m

戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)位于福建省泉州市德化縣內(nèi)(118°05′22″—110°20′15″E,25°38′07″—25°43′40″N),最高海拔1856 m,最低海拔650 m,是閩中生物多樣性中心,具有南亞熱帶與中亞熱帶過渡特征[12]。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年平均氣溫15.6—19.5 ℃,最冷月均溫在6.5—10.5 ℃(1月),最熱月均溫23—27.5 ℃(7月)。年降水量1700—2000 mm,年平均相對濕度≥80%,年平均日照時數(shù)1875.4 h,年均霧日220 d。土壤主要為赤紅壤、山地紅壤、山地黃紅壤和泥炭沼澤土。垂直海拔梯度大,隨海拔升高依次出現(xiàn)垂直帶譜為：常綠闊葉林(650—1000 m)、針闊混交林(1000—1200 m)、溫性針葉林(1200—1650 m)、苔蘚矮曲林(1650—1765 m)與草甸(1750 m以上)[15]。

2 研究方法

2.1 植物調(diào)查

為減少人為干擾影響,于2017—2018年自海拔900 m起,每間隔100 m設(shè)置一個海拔梯度,共計(jì)八個梯度(圖1)。根據(jù)CTFS(熱帶林業(yè)科學(xué)中心)標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置植物群落固定樣地,每個海拔設(shè)置一個20 m×30 m樣地,每個樣地劃分3個10 m×20 m樣方,樣地選擇林相整齊且具有代表性的森林群落。采用GPS記錄每個樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等地形因子[16]。調(diào)查樣方內(nèi)胸徑≥ 1 cm的樹木種類與多度。記錄種名,測量其胸徑、樹高和冠幅等。物種定名參考《中國在線植物志》(http://frps.iplant.cn/)。

表1 每個樣地內(nèi)重要值前五的樹種

2.2 環(huán)境因子調(diào)查

土壤因子選取10個土壤指標(biāo),即土壤全氮(TN)、全磷(TP)、全碳(TC)、有效磷(AP)、全鉀(TK)、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)、土壤pH。每個樣方設(shè)置三個土壤取樣點(diǎn),分別位于樣方中心、東北角和西南角。在每個取樣點(diǎn)采集0—20 cm土層土壤樣品,并使用環(huán)刀收集土壤樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室,自然風(fēng)干,測定其理化性質(zhì)。各指標(biāo)測定方法參考《土壤農(nóng)化分析》[17]。土壤全氮、全碳含量測定采用碳氮分析儀測定;全磷、全鉀使用等離子電感耦合裝置測定;速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法;酸堿度采用電極法測定。空氣與土壤溫度監(jiān)測使用美國MAXIM iButton(Maxim Intergrated, iButton, San Jose, USA)DS1923-F5型(空氣溫濕度)和DS1922L-F50型(土壤溫度)記錄器,在每個海拔放置1個空氣與土壤溫度記錄器,每日0點(diǎn)開始每隔4 h記錄一次土壤與空氣溫度,以平均值作為各海拔空氣與土壤溫度最終數(shù)據(jù)。生長季土壤溫度(GST)和空氣溫度(GAT)分別為3月—8月土壤和空氣溫度的平均值。休眠季土壤溫度(DST)和空氣溫度(DAT)分別為9月—次年2月土壤和空氣溫度的平均值。

2.3 物種多樣性計(jì)算

物種多樣性指數(shù)選擇用基于物種重要值(如表1),來表示的Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)。Margalef指數(shù)僅考慮群落的物種數(shù)量和總個體數(shù),將一定大小的樣本中的物種數(shù)量定義為多樣性指數(shù)[18]。

式中,N代表總個體數(shù)量,S為總物種數(shù)量。

Simpson指數(shù)是假設(shè)在對無限個群落隨機(jī)取樣,樣本種兩個不同種的個體相遇的概率為多樣性的測度[19]。公式如下：

式中,N為總個體數(shù),Ni為第i個種的個體數(shù)量。

Pielou指數(shù)表示與物種豐富度無關(guān)的均勻度指數(shù)[19],公式如下:

式中,S為物種數(shù),N為全部種的個體總數(shù)。Ni是物種i的個體數(shù)。

Shannon-Wiener指數(shù)是假設(shè)在無限大的群落中對個體隨機(jī)取樣,而且樣本包含了群落中所有的物種,個體出現(xiàn)的機(jī)會即為多樣性指數(shù)[20]。公式如下:

式中,Pi表示第i個種的多度比例。

2.4 系統(tǒng)發(fā)育多樣性與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)計(jì)算

利用在線軟件phylomatic (http://phylodiversity.net/phylomatic/) 在線生成基于被子植物分類系統(tǒng)APGIII且具有分化時間的譜系樹結(jié)構(gòu),再利用R中picante軟件包計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)發(fā)育多樣性采用PD(Phylogenetic diversity)指數(shù)[21],該指數(shù)用于量化群落系統(tǒng)發(fā)育總枝長[22]。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)選用凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(Net relatedness index,NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(Net nearest taxa index, NTI)。NRI指數(shù)側(cè)重于物種之間相似度,NTI側(cè)重于相似物種間的影響[23]。

假設(shè)群落調(diào)查的物種隨機(jī)分布構(gòu)成了一個物種庫,根據(jù)平均發(fā)育系統(tǒng)(MPD)計(jì)算平均系統(tǒng)發(fā)育距離[24]。在物種中提取999種提取物構(gòu)成隨機(jī)零模型種物種的MTD分布。NRI和NTI計(jì)算公式如下：

式中，MPDs和MNTDs分別表示平均譜系距離觀測值和最近相鄰譜系距離平均觀測值,MPDmds和MNTDmds表示通過軟件隨機(jī)999次模擬出平均譜系距離和最近相鄰譜系距離的平均值,SD為標(biāo)準(zhǔn)差。

通過計(jì)算NTI和NRI分析各個群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)。若NRI>0,且NTI>0表明系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,代表此群落更趨向于親緣相近的物種組成；若NRI<0,且NTI<0,代表此群落物種間物種群落更趨于分散；若NRI=0,NTI=0,表明群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨機(jī)。

2.5 數(shù)據(jù)分析

2.5.1海拔梯度分布格局

采用單因素方差(one-way ANOVA)分析各海拔梯度間物種多樣性Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)的差異性,以及系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(NRI與NTI)的差異性。

2.5.2相關(guān)性分析

檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布,符合正態(tài)分布相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)性分析物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系,采用一般線性模型對物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性進(jìn)行擬合,根據(jù)赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)選擇最優(yōu)模型。

2.5.3驅(qū)動力分析

采用Pearson相關(guān)性分析地形因子有海拔(ELE)；氣候因子有生長季土溫(GST)、休眠季土溫(DST)、生長季氣溫(GAT)和休眠季氣溫(DAT)；土壤因子包括pH、土壤含水量(SWC)、土壤全氮(TN)、全磷(TP)、全碳(TC)、有效磷(AP)、鉀(TK)、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)和氮磷比(N/P)等影響物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的環(huán)境因子。對顯著性因子采用廣義線性模型(Generalized linear model)中基于正態(tài)分布的Gaussian模型來探討影響系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)與物種多樣性指數(shù)的驅(qū)動因子。根據(jù)AIC準(zhǔn)則采用逐步回歸對模型進(jìn)行優(yōu)化,同時通過方差膨脹因子VIF對回歸模型的共線性進(jìn)行診斷。當(dāng)VIF>10時,剔除VIF值較大的變量,重新對模型進(jìn)行擬合和優(yōu)化,得到物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)對環(huán)境因子的最優(yōu)響應(yīng)模型。

數(shù)據(jù)分析主要采用R 3.5.3軟件,使用 mass 包進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)、單因素方差分析,corrplot 包進(jìn)行相關(guān)性分析和 broom 包進(jìn)行廣義線性模型分析[24]。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)的海拔梯度分布格局

8個海拔梯度森林群落的物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)結(jié)果見表2。森林群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)范圍在1270.979—3091.344。物種數(shù)越多,系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD值越大,Margalef、Pielou、Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)也相對較大。PD指數(shù)隨著海拔升高呈先升高再下降的單峰格局。Margalef指數(shù)沿海拔梯度的趨勢與PD指數(shù)一致。而Pielou、Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)在海拔梯度上沒有明顯規(guī)律。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為高海拔聚集,低海拔發(fā)散的格局。

3.2 相關(guān)性與回歸分析

物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)與生物多樣性指數(shù)均具有顯著相關(guān)性(圖2)。Shannon-Wiener指數(shù)與物種多樣性指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)PD之間具有顯著相關(guān)性(P<0.05),與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)NRI(P<0.01)和NTI(P<0.05)也呈顯著相關(guān)性。系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)PD僅與物種多樣性指數(shù)中的Margalef指數(shù)及Shannon-Wiener指數(shù)有顯著相關(guān)性。Margalef指數(shù)與PD指數(shù)之間相關(guān)性呈極顯著,相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.898。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI、NTI指數(shù)與Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)顯著相關(guān)(P<0.05),其中Simpson指數(shù)與NRI、NTI指數(shù)線性模型擬合度較高(表2)。

對具有顯著關(guān)系的指數(shù)進(jìn)行回歸分析(表2),PD指數(shù)與物種豐富度Margalef指數(shù)間線性關(guān)系擬合最佳(R2=0.8072,AIC=328.0105)。系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD隨著物種豐富度Margalef指數(shù)升高呈單調(diào)遞增模式。其中Shannon-Wiener指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)都存在線性相關(guān)關(guān)系,Simpson指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)線性關(guān)系擬合較好。

表2 森林群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔梯度變化

同一列中不同的字母表示物種多樣性指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)在海拔間的顯著差異性(P<0.05)

圖2 森林群落物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)Pearson相關(guān)性Fig.2 Pearson correlation between species diversity and phylogenetic diversity indices for forest communities*表示P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001. 藍(lán)色表示正相關(guān),紅色表示負(fù)相關(guān);顏色越深,圓形越大,表示相關(guān)性越強(qiáng);PD: 系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)Phylogenetic diversity index NRI:凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)Net relatedness indexNTI: 凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)Net nearest taxa indexS.W: Shannon-Wiener指數(shù);

3.3 驅(qū)動因子分析

土壤因子中全磷含量是影響物種豐富度Margalef指數(shù)的重要因素(表3、表4),隨著土壤全磷含量的增加,Margalef指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢。Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)與土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨著土壤含水量增加而增加。其中土壤含水量隨著海拔上升呈下降趨勢,Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)也隨之下降。PD指數(shù)與Margalef指數(shù)一致,與土壤全磷含量高度相關(guān)。隨著海拔升高NRI與NTI指數(shù)也逐漸升高,海拔作為最主要驅(qū)動因子,改變了溫度與土壤理化性質(zhì)進(jìn)而影響NRI與NTI。海拔是影響系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子,而土壤因子是影響物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的主要因素。

表3 森林群落物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)的回歸

表4 森林群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)

4 討論

4.1 群落多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔梯度變化

戴云山物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性均隨海拔梯度分布呈單峰格局,均在1200 m處出現(xiàn)峰值,表明戴云山南坡群落物種豐富度格局與系統(tǒng)發(fā)育多樣性符合中間高度膨脹格局,即物種豐富度與系統(tǒng)發(fā)育多樣性最大值出現(xiàn)在中海拔區(qū)域[6]。植被類型和植被演化歷史是影響物種豐富度格局重要因素[25]。從植被演化角度,福建戴云山自晚全新世來已出現(xiàn)常綠闊葉林,地質(zhì)條件使戴云山具有鮮明山地特色,并保有豐富久遠(yuǎn)的植物區(qū)系。有研究表明,植物群落多樣性與植物系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系實(shí)質(zhì)上是資源生產(chǎn)力、系統(tǒng)發(fā)育和群落物種多樣性三者的關(guān)系[26]。從物種垂直地帶性分布格局中,資源生產(chǎn)力高的亞熱帶常綠闊葉林[14]。高的資源生產(chǎn)力環(huán)境有利于古老類群的生存[26]。資源生產(chǎn)力從高到低的環(huán)境梯度上,隨植物群落多樣性降低的同時,植物類群由古老類群向年輕進(jìn)化的類群演化[14, 15, 27, 28]。戴云山由于未受第四紀(jì)冰川直接影響,戴云山目前有許多古老蕨類植物分布于低海拔處,長梗薹草(Carexglossostigma)與九仙山薹草(C.jiuxianshanensis)常分布于海拔1200 m以下的林下陰濕地與溪邊,九仙莓(Rubusyanyunii)多分布于中海拔處[15]。1200 m的中海拔地區(qū)擁有古老的植物類群及較高的資源生產(chǎn)力,且人為干擾較少,表現(xiàn)出其群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈現(xiàn)出中間高度膨脹格局。

表5 廣義線性模型分析各指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系

群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是生態(tài)環(huán)境相互作用,環(huán)境過濾和歷史進(jìn)化相結(jié)合的結(jié)果[29]。戴云山系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨著海拔梯度上升由系統(tǒng)發(fā)散逐漸演變?yōu)榫奂?。在低海拔地區(qū)(900—1200 m)水分與溫度更適宜植物生長,群落主要通過生態(tài)位分化來驅(qū)動,那些占據(jù)相似生態(tài)位的物種之間競爭激烈,物種間生態(tài)位逐漸分化,共存物種之間親緣關(guān)系相對較遠(yuǎn),從而導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育呈現(xiàn)發(fā)散結(jié)構(gòu)[30]。高海拔地區(qū)較為惡劣的生境條件使環(huán)境過濾占據(jù)主要地位,環(huán)境篩選出戴云山高海拔地區(qū)以黃山松為優(yōu)勢的群落,表現(xiàn)為相對聚集。

在海拔1000 m與1400 m的植物群落中,NRI指數(shù)離散,而NTI指數(shù)聚集,兩個指數(shù)不一致可能與植被穩(wěn)定程度有關(guān)[31]。群落中存在一些易受脅迫影響的物種,當(dāng)這些物種喪失后,群落極其脆弱,穩(wěn)定程度下降,致使系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沒有明顯的聚集和發(fā)散趨勢。從物種重要值角度看,均勻度和優(yōu)勢度可視為戴云山群落穩(wěn)定程度的判定標(biāo)準(zhǔn)之一。優(yōu)勢度與重要值較低的群落中,如海拔1000 m與1400 m處,優(yōu)勢喬木所占優(yōu)勢度最大,在群落中最為重要,當(dāng)優(yōu)勢種喪失后,群落結(jié)構(gòu)與群落生境(微環(huán)境)發(fā)生改變,優(yōu)勢種的去除可導(dǎo)致受優(yōu)勢種壓制的多個物種得到釋放,而中間競爭與生境過濾的作用還未得到體現(xiàn),這可能是導(dǎo)致群落物種系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)無明顯趨勢的一個重要原因。戴云山1000 m與1400 m處NRI指數(shù)與NTI指數(shù)不一致與植被群落穩(wěn)定健康程度相關(guān),表明僅從優(yōu)勢度與重要值角度推測植被群落的健康穩(wěn)定程度不夠全面,有待增加取樣數(shù)量進(jìn)一步研究。

4.2 物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)相關(guān)性分析

戴云山森林群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種豐富度之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系[32]。其中Shannon-Wiener指數(shù)與物種多樣性指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)高度相關(guān),在一定程度上可替代上述指數(shù)對森林群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述。系統(tǒng)發(fā)育多樣性受物種豐富度(Margalef)、多樣性(Shannon-Wiener)的影響,而物種優(yōu)勢度(Simpson)、均勻度(Pielou)對系統(tǒng)發(fā)育多樣性影響不顯著。已有多數(shù)研究證明了兩者之間的相關(guān)性,但在進(jìn)化樹不平衡或獨(dú)特物種狹域分布的情況下,二者相關(guān)性會下降[33, 34]。如南非好望角發(fā)現(xiàn)PD值與物種豐富度所指示的物種多樣性區(qū)域不吻合,與進(jìn)化樹不平衡相關(guān)[10]。在戴云山南坡群落中,未出現(xiàn)進(jìn)化樹不平衡或獨(dú)特物種分布區(qū)域,群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種多樣性之間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性。同時,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)NRI指數(shù)、NTI指數(shù)與Simpson、Shannon-Wiener、Pielou指數(shù)顯著相關(guān),說明了物種均勻度與優(yōu)勢度對系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)具有一定影響,物種優(yōu)勢度指數(shù)與均勻度指數(shù)不僅能描述物種多樣性,在某一方面也能描述群落物種結(jié)構(gòu)。Simpson、Shannon-Wiener、Pielou指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的顯著關(guān)系,進(jìn)一步說明了物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性高度相關(guān)[35]。因此,在制定保護(hù)政策時,有必要結(jié)合物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性進(jìn)行綜合考慮。

4.3 物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)驅(qū)動因子分析

物種多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)與環(huán)境因子均存在相關(guān)性。土壤磷元素作為紅壤區(qū)植物生長關(guān)鍵元素,是影響戴云山植物物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性海拔分布的主要環(huán)境因子。戴云山土壤全磷和有效磷含量處于較低水平[36]。Margalef指數(shù)、PD指數(shù)與土壤全磷含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤磷含量與群落中叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)的比例有關(guān)[37],叢枝菌根比例的變化可能導(dǎo)致不同海拔梯度土壤磷含量的變化,從而影響了群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性。戴云山南坡菌根群落結(jié)構(gòu)從900 m的75%外生菌根(Ecto-mycorrhiza, ECM)+21.5%叢枝菌根轉(zhuǎn)變?yōu)?100—1300 m的2%外生菌根+63%叢枝菌根+17.6%杜鵑花類菌根(Ericoid mycorrhiza ERM)最后轉(zhuǎn)變?yōu)楹０?400—1600 m處37%杜鵑花類菌根+35.2%外生菌根。因此,海拔梯度上樹種變化導(dǎo)致菌根變化,使得群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性與土壤全磷含量相關(guān)。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與有效磷含量顯著相關(guān)。隨著海拔梯度升高,有效磷含量顯著下降,戴云山高海拔有效磷不足的生境條件相當(dāng)于環(huán)境篩,生境過濾作用篩選出適應(yīng)磷不足的物種,使得種間親緣相近物種增加,物種間親緣關(guān)系接近,這也是導(dǎo)致高海拔地區(qū)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集的重要原因。系統(tǒng)發(fā)育多樣性與土壤磷含量顯著相關(guān),與程毅康等的研究結(jié)果一致[38],在這兩個地區(qū)中土壤磷元素含量的缺少對于物種豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的限制大于土壤含水量與降水的限制。此外,內(nèi)蒙古草原坡位對高寒灌叢群落譜系多樣性和譜系結(jié)構(gòu)的研究也發(fā)現(xiàn)有效磷是決定系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子[39]。

系統(tǒng)發(fā)育多樣性與水熱條件關(guān)系也十分密切[40]。隨著海拔升高,土壤溫度逐漸降低,系統(tǒng)發(fā)育多樣性也隨之下降。土壤溫度主要影響物種根系生長、分布以及土壤微生物結(jié)構(gòu),進(jìn)而影響到系統(tǒng)發(fā)育多樣性分布格局。NTI指數(shù)與NRI指數(shù)與溫度也顯著相關(guān),隨海拔升高,溫度是影響植物分布最重要因素之一。 Mastrogianni 等研究表明土壤裸露導(dǎo)致土溫調(diào)節(jié)能力下降可能使群落在系統(tǒng)發(fā)育上呈現(xiàn)聚集狀態(tài)[31]。戴云山高海拔地區(qū)空氣溫度較低,土層較薄且溫度調(diào)節(jié)能力差,溫度因子作為主要環(huán)境篩,使得戴云山森林群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨海拔上升呈聚集趨勢。戴云山脈作為海峽西岸的第一道山脈,降雨量豐富[41]。與優(yōu)勢物種密切相關(guān)的Shannon-Wiener、Simpson、Pielou指數(shù)與土壤含水量顯著正相關(guān)。土壤含水量受降水影響,對群落中優(yōu)勢物種產(chǎn)生一定作用,從而改變了植物多樣性與密度[42]。不同生境中氣候和土壤條件的異質(zhì)性導(dǎo)致了群落建群機(jī)制差異[43]。在具有明顯海拔梯度分化的生境中,海拔變化所引起的土壤、水分、溫度,特別是溫度的變化是導(dǎo)致群落受到競爭排斥或是生境過濾支配的原因[43]。在戴云山南坡八個海拔梯度中呈現(xiàn)出從低海拔到高海拔,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由發(fā)散到聚集的結(jié)構(gòu)。戴云山森林群落在低海拔受競爭排斥的主導(dǎo),高海拔受生境過濾的影響,在中間海拔呈現(xiàn)出競爭排斥與生境過濾相互平衡所導(dǎo)致的隨機(jī)模式。

5 結(jié)論

戴云山南坡植物群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性在900—1600 m海拔梯度格局下呈現(xiàn)中間高度膨脹格局,其系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種多樣性之間高度相關(guān),海拔與土壤磷含量是物種豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沿海拔梯度變化的重要驅(qū)動因子之一。土壤含水量是影響群落物種優(yōu)勢度、均勻度的最顯著因子。海拔是影響系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子,而土壤因子是影響物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的主要因素。