植物非葉綠色器官光合特征研究進(jìn)展

汪輝，田浩琦，毛培勝，劉文輝，賈志鋒，魏露萍，周青平*

（1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都610041；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100193；3.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧810016）

據(jù)預(yù)測(cè)，到2050年世界人口將增長35%，達(dá)到95 億［1］。按目前主要作物的產(chǎn)能，全球總作物產(chǎn)量要比目前增長至少67%～74%才能解決人口增長、飲食變化等導(dǎo)致的資源短缺問題［2-3］。1980-2010年，世界谷類作物產(chǎn)量增加60%左右，但由于品種生產(chǎn)潛力挖掘遇到瓶頸，主要作物產(chǎn)量在達(dá)到不同程度高產(chǎn)后不再增長［4-5］。擴(kuò)大耕地面積雖然可以增產(chǎn)，但同時(shí)也會(huì)增加更多的水肥消耗、勞動(dòng)力投入及溫室氣體的排放。通過科學(xué)技術(shù)手段和農(nóng)業(yè)集約化管理提高現(xiàn)有作物產(chǎn)量，能夠有效減少土地開墾量［3］。從植物光合作用著手提高作物產(chǎn)量依然是研究的熱點(diǎn)［6-8］，探索提高作物光合效率以及植株整體光合作用等的途徑，對(duì)提高作物生產(chǎn)能力具有重要意義。

光合作用被譽(yù)為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”，為作物產(chǎn)量形成提供超過90%的干物質(zhì)［9］。植物光合作用合成的有機(jī)物是人類和動(dòng)物重要的食物與能量來源。葉片一直被認(rèn)為是植物最主要的光合器官。除了葉片以外，許多植物的非葉綠色組織或器官也具有實(shí)際的或潛在的光合固碳能力［10-12］，例如，小麥（Triticum aestivum）穗部［13］、紫花苜蓿（Medicago sativa）莢［14］、棉花（Gossypium hirsutum）鈴殼［15］、油菜（Brassica napus）角果［16］以及一些植物的花［17］、莖［18］和根［19］等。當(dāng)葉片開始衰老時(shí)，大多數(shù)植物的繁殖器官等非葉綠色器官仍保持著較高的光合活力［20］。Aschan 等［12］認(rèn)為綠葉、莖和綠色不育花器官最有利于光截留和光合作用。與葉面光合作用相比，植物繁殖器官光合速率對(duì)某些非生物脅迫表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗性［21-23］，對(duì)作物產(chǎn)量有積極的影響［24-25］。

因此，充分了解植物非葉綠色器官的生理機(jī)能及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，有利于掌握葉片與非葉綠色器官的光合差異及與產(chǎn)量的關(guān)系，進(jìn)而探索非葉綠色器官的光合能力，提高作物整體光合性能，促進(jìn)作物的產(chǎn)量形成。

1 非葉綠色器官的光合貢獻(xiàn)

葉片一直被認(rèn)為是植物主要的光合作用器官，有關(guān)非葉綠色器官光合能力的研究相對(duì)較少。近20年，挖掘和提高植物非葉綠色器官光合潛力是提高植物整體光合能力的一個(gè)重要途徑。科研工作者們通過遮陰、噴施光合抑制劑、同位素標(biāo)記等方法間接估算了水果、麥類作物、豆科作物等植物的花、果實(shí)等繁殖器官以及莖的光合貢獻(xiàn)率，但是各種方法均存在一定的局限性。

1.1 植物繁殖器官的光合貢獻(xiàn)

在植物生殖生長早期，花瓣、萼片、果實(shí)及附屬物等繁殖器官通常為綠色，綠色的繁殖器官對(duì)籽實(shí)產(chǎn)量有很重要的貢獻(xiàn)。研究表明，小麥穗部器官、紫花苜蓿果莢、油菜角果等對(duì)種子產(chǎn)量的相對(duì)光合貢獻(xiàn)率分別為14%～76%、26%～48%、70%～100%［14，24，26-28］。對(duì)于谷類作物而言，穗部組織的光合作用能夠?yàn)樽蚜ＩL提供較大比率的貢獻(xiàn)。穗形較大的麥類品種的穗部具有更大的光合作用潛力［29］，構(gòu)成穗部的每個(gè)組織在光合過程中均具有重要作用，其中穎片和芒是較為重要的光合組織［13］。大麥（Hordeum vulgare）和小麥的穎片在生殖生長過程中作為庫和源參與了籽粒灌漿的調(diào)節(jié)，花前期儲(chǔ)存的碳同化物可以經(jīng)由穗部穎片轉(zhuǎn)移到正在生長的谷物中［30］。在灌漿后期，旗葉中的葉綠體開始衰退，光合能力隨之降低，但穎片可保證大量氮化合物向籽粒運(yùn)輸，且此時(shí)，芒仍能保持較高的光合性能［31］。芒對(duì)籽粒灌漿的貢獻(xiàn)能達(dá)到23%～33%［13，32］。最近的研究表明，芒雖然增加了小麥粒徑的大小，但會(huì)使籽粒數(shù)減少，小麥中芒的光合能力越強(qiáng)，產(chǎn)量反而越低，這可能是因?yàn)槊⒃谏L過程中消耗了屬于小花的養(yǎng)分從而使小花營養(yǎng)不良，影響了后續(xù)籽實(shí)發(fā)育［10］。水稻（Oryza sativa）花序的光合碳同化對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為20%～30%［33］。水稻1 個(gè)圓錐花序的光合同化CO2量高達(dá)對(duì)應(yīng)旗葉的30%，但是水稻花的總光合速率（130～180 μmol CO2·mg-1·Chl-1·h-1）與對(duì)應(yīng)旗葉（180～230 μmol CO2·mg-1·Chl-1·h-1）的相似，其中，花柄的光合速率較低，為50～100 μmol CO2·mg-1·Chl-1·h-1［34］。此外，科研工作者也研究了其他作物繁殖器官的光合貢獻(xiàn)。Hu 等［35］的研究表明，棉花的非葉綠色器官中，苞葉、鈴殼、主莖稈的光合能力占全株光合能力的比率分別為9.4%、14.3%和12.7%，它們對(duì)鈴殼干重的光合作用貢獻(xiàn)率分別為25.1%（苞葉+鈴殼）和5.4%（主莖稈），為棉鈴提供1/3 的光合產(chǎn)物供應(yīng)，而它們對(duì)種子重的貢獻(xiàn)率超過50%。大豆（Glycine max）豆莢除了對(duì)籽粒有保護(hù)作用外，其對(duì)豆粒的光合貢獻(xiàn)率為1%～17%［36-37］。其中，鼓粒期豆莢的光合面積為鄰近葉片的20%～35%，光合速率最大，為葉片的13%～60%［38］；光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)量達(dá)到最高，達(dá)到葉片的60%［39］。研究表明，番茄（Lycopersicon esculentum）果實(shí)的光合作用貢獻(xiàn)了總固定碳的10%～15%［40］。

一些植物花芽發(fā)育比葉芽具有更低的溫度要求，因此開花時(shí)除了消耗自身碳儲(chǔ)備還需要發(fā)育中的果實(shí)進(jìn)行光合作用來滿足生殖生長所需碳需求，例如，兔眼越橘（Vaccinium ashei）果實(shí)的光合作用在開花后的前10 d 為植物生長提供了50%的碳，在落花后的第5 天提供了85%的碳［41］。同樣，溫州蜜柑（Citrus unshiu）果皮也通過進(jìn)行光合作用來滿足果實(shí)的發(fā)育并增加汁囊糖的積累［42］。生長適應(yīng)能力很強(qiáng)的入侵物種紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）的繁殖器官（花蕾、成花和幼果）也通過光合作用來彌補(bǔ)葉片同化物的不足［43］。這些植物繁殖器官進(jìn)行光合作用產(chǎn)生的同化物目的是完成生殖生長從而保證繁衍。

1.2 莖的光合貢獻(xiàn)

植物的莖部從根部運(yùn)輸無機(jī)鹽、水分到葉片和其他器官中，同時(shí)，莖部還可運(yùn)輸光合同化物到果實(shí)中。除了運(yùn)輸作用外，植物的莖部、綠色枝條等均具有光合作用，如薇甘菊（Mikania micrantha）、紫莖澤蘭、鱷梨（Persea americana）、棉花等的莖對(duì)產(chǎn)量有顯著的貢獻(xiàn)［35，43-45］。小麥全莖的光合活性比例高達(dá)4%［40］，對(duì)籽粒灌漿的貢獻(xiàn)率約為69%［25］。在一定的干旱脅迫下，植物葉片早衰，莖部被陽光直射的面積大大增加，從而利于光合作用。干旱地區(qū)的植物為了應(yīng)對(duì)高溫酷熱的環(huán)境改變了葉片的生長時(shí)間。旱季時(shí)，加利福尼亞草（Justicia californica）的花和果實(shí)在沒有葉子的情況下生長，莖是唯一進(jìn)行光合作用的組織［10，46］。沙漠地區(qū)物種的莖部在干旱條件下加強(qiáng)了植物光合作用和水力學(xué)之間的關(guān)系，這促進(jìn)了額外的碳增加和潛在的耐旱性機(jī)制［18］。

1.3 非葉綠色器官相對(duì)光合貢獻(xiàn)率的估算方法

非葉綠色器官性狀不規(guī)則并多樣化，無法使用測(cè)定植物葉片光合性能的方法測(cè)定其光合能力，從而限制其光合能力探索相關(guān)研究的開展。早期研究植物器官的CO2同化、同化物質(zhì)的分配等主要采用去葉法［47-49］。一些研究表明，去除部分葉片能提高油菜和葡萄（Vitis vinifera）剩余葉片以及小麥非葉綠色器官的光合速率，但會(huì)影響同化物的分配從而降低產(chǎn)量［50-52］。適當(dāng)?shù)臅r(shí)期去除葉片對(duì)一些植物生長具有積極的影響，例如，在營養(yǎng)生長時(shí)期摘除適量菊芋（Helianthus tuberosus）葉片可以使根莖重量增加，現(xiàn)蕾期去除一半花頭也會(huì)有類似的結(jié)果［53］。營養(yǎng)生長時(shí)期，去除葉片相當(dāng)于直接去除葉片內(nèi)已經(jīng)同化儲(chǔ)存的有機(jī)物，使果實(shí)直接喪失了一種庫源。去除植物全部葉片，只保留非葉綠色器官進(jìn)行光合作用，能夠估算其光合貢獻(xiàn)，但是，去葉是一種有損處理，可能影響植物生命活動(dòng)的正常運(yùn)行，無法模擬植物在正常生長情況下非葉綠色器官的光合表現(xiàn)。

使用鋁箔紙遮陰是較常見的間接估算植物非葉綠色器官光合能力的方法，在小麥［54］、紫花苜蓿［14］、大豆［37］和棉花［35］等作物上均有報(bào)道。相比去葉，遮蔽器官能使其不進(jìn)行光合作用的同時(shí)保留庫源，這一處理會(huì)使被遮蔽的器官有機(jī)會(huì)轉(zhuǎn)移碳同化物到果實(shí)或其他器官中，減少了不必要的同化物流失，但是，這一處理也會(huì)產(chǎn)生其他效應(yīng)。Rut 等［25］以小麥為材料，比較研究了3 種評(píng)估植物器官相對(duì)光合貢獻(xiàn)的方法，通過遮蔽器官、噴施光合抑制劑、碳同位素標(biāo)記處理發(fā)現(xiàn)，前兩種方法會(huì)造成補(bǔ)償效應(yīng)，從而增加未處理光合器官或花前期器官儲(chǔ)備對(duì)籽粒灌漿的貢獻(xiàn)；使用碳同位素標(biāo)記評(píng)價(jià)時(shí)，由于作物的稃片或器官在收割后會(huì)繼續(xù)進(jìn)行呼吸作用產(chǎn)生損失，無法準(zhǔn)確及時(shí)估算其光合貢獻(xiàn)率。噴施光合抑制劑，除限制目標(biāo)器官的光合作用外，還會(huì)通過在植物體內(nèi)的運(yùn)輸影響其他器官的光合作用［25，55］。因?yàn)樵u(píng)價(jià)方法的局限性，對(duì)非葉綠色器官產(chǎn)量貢獻(xiàn)率估測(cè)偏高，但毋庸置疑的是非葉綠色器官對(duì)產(chǎn)量存在貢獻(xiàn)，誤差的發(fā)現(xiàn)側(cè)面反映了一些未受處理影響的器官的潛力，這對(duì)產(chǎn)量具有重要意義［56-57］。

去葉、遮陰、噴施光合抑制劑等方法，除了限制植物光合作用以外，還會(huì)影響呼吸作用、果實(shí)成熟等植物其他生命活動(dòng)的運(yùn)行，無法較為準(zhǔn)確地反映非葉綠色器官的光合能力。同位素標(biāo)記能夠在不影響植物正常生長的情況下實(shí)現(xiàn)各種非葉綠色器官光合能力的估算，且可以避免出現(xiàn)由于限制目標(biāo)器官光合作用而產(chǎn)生的其他器官的光合補(bǔ)償效應(yīng)。然而，同位素標(biāo)記后光合產(chǎn)物在貯藏過程中會(huì)出現(xiàn)再分配現(xiàn)象［58］，無法準(zhǔn)確估算谷物穗部器官中各個(gè)組織的光合能力。且取樣時(shí)，需考慮由于呼吸作用所消耗的同化物量［25］。另外，植物開花前所產(chǎn)生的光合產(chǎn)物大量積累在莖中，這些營養(yǎng)物質(zhì)在生殖生長階段逐漸向繁殖器官中進(jìn)行轉(zhuǎn)移，在估算植物繁殖光合貢獻(xiàn)時(shí)，需要考慮莖中營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移對(duì)籽實(shí)增重的貢獻(xiàn)。研究植物器官相對(duì)貢獻(xiàn)率的常規(guī)方法需要大量的重復(fù)試驗(yàn)、花費(fèi)很多的時(shí)間和精力去養(yǎng)護(hù)，無法短期從大樣本中篩選到具有優(yōu)勢(shì)的物種，因此，開發(fā)運(yùn)用高通量手段估算非葉綠色器官光合能力，對(duì)篩選穩(wěn)定且具有高產(chǎn)潛力的作物品種是非常有意義的。

2 非生物脅迫對(duì)非葉綠色器官的影響

在面臨干旱、高溫、病害等逆境脅迫時(shí)，植物葉片比非葉綠色器官更易受到影響［59-60］。逆境脅迫會(huì)加快葉片衰老，導(dǎo)致其無法高效運(yùn)行光合作用等生命活動(dòng)，而非葉綠色器官具有蒸騰速率較低、水分利用效率較高、滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)的特征，表現(xiàn)出一定的抗逆能力，能夠保證各生理活動(dòng)的正常運(yùn)行，為植物生長和生產(chǎn)提供一定的光合補(bǔ)償。

2.1 干旱對(duì)非葉綠色器官的影響

水分脅迫通過影響植物代謝，降低其生長能力和光合作用［61］。干旱脅迫下，麥類作物穗部器官的光合作用對(duì)維持作物整體光合能力具有“緩沖效果”［32］，這種維持效應(yīng)可能是因?yàn)樗氩科鞴倌軌虮３指叩南鄬?duì)含水量［21］。研究表明，與旗葉相比，小麥穗部器官的蒸騰速率較低，水分利用效率較高［62-63］；穎片、外稃及芒具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，穗部各器官在干旱脅迫下均表現(xiàn)出較高的相對(duì)含水量，最終保證各生理活動(dòng)的正常運(yùn)行［21，64］。干旱脅迫下，穗部器官中與脯氨酸、亞精胺、棉籽糖和海藻糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成相關(guān)的基因呈現(xiàn)上調(diào)表達(dá)，以增強(qiáng)穗部器官對(duì)干旱脅迫的抵抗能力［65-66］。此外，麥類作物的穗部器官具有小而濃密的細(xì)胞、較小的細(xì)胞間隙以及較厚的細(xì)胞壁，這些特征也有益于減輕干旱脅迫的損害［63，67］。麥類作物非葉綠色器官在干旱脅迫下的光合抗逆性可能是因?yàn)榉f片、外稃和芒中存在厚壁組織等抗旱的生態(tài)特征，芒有利于折射多余的光線，使穗部器官衰老的速度比旗葉慢，從而產(chǎn)生持續(xù)的熒光信號(hào)，并在缺水條件下保持產(chǎn)量［31，68］。水分脅迫會(huì)對(duì)植物綠色面積產(chǎn)生一定的影響。盛花期到盛鈴期，棉花在輕度到中度水分脅迫下，冠層上部非葉綠色器官表面積平均降低了27%～60%［69］，而小麥的非葉綠色器官占每莖稈綠色面積的比率隨著水分供應(yīng)的減少而明顯增加［70］。隨著干旱程度的增強(qiáng)，麥類作物非葉綠色器官葉綠體的損失量明顯低于旗葉，葉綠素、光合酶等降解更少，葉綠體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性更強(qiáng)［21-22，71］。

2.2 高溫對(duì)非葉綠色器官的影響

據(jù)預(yù)測(cè)，未來50～75年全球氣溫將會(huì)升高3.5 ℃，許多小麥種植區(qū)在灌漿時(shí)期溫度可能達(dá)到40 ℃，這會(huì)對(duì)生長在氣候溫和地區(qū)的作物產(chǎn)生嚴(yán)重的熱脅迫［72］。光合作用對(duì)溫度較為敏感，高溫脅迫會(huì)抑制光合作用的運(yùn)行［73］。高溫條件下，作物的生育期會(huì)變短，整個(gè)生育進(jìn)程加快，光化學(xué)反應(yīng)過程發(fā)生改變。C3植物由于氧化反應(yīng)對(duì)溫度依賴性會(huì)比C4植物消耗更多能量，這會(huì)使葉面溫度超過20～25 ℃［74］。灌漿期小麥旗葉、非葉綠色器官在高溫條件下的葉綠素含量、凈光合速率降低，但非葉綠色器官相比旗葉表現(xiàn)出較低的膜質(zhì)過氧化程度，脯氨酸含量增幅較高和抗氧化酶（超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶）活性較穩(wěn)定的特征［75-76］，即表現(xiàn)出優(yōu)于旗葉的抗熱性?？赡苁且?yàn)辂滎愖魑锼氩科鞴僦写嬖陬愃艭4光合途徑；14CO2同位素標(biāo)記試驗(yàn)結(jié)果表明，相比旗葉，小麥穎片中固定的δ14C 更多出現(xiàn)在蘋果酸中而非3-磷酸甘油酸中［75］。麥類作物生長后期易受到高溫脅迫，相比旗葉，位于植株頂部的穗部器官更易受到陽光直射和高溫脅迫。然而，Kong 等［75］的試驗(yàn)結(jié)果表明，花后24 和32 d 小麥穎片的非光化學(xué)猝滅值（non-photochemical quenching，NPQ）顯著高于旗葉，意味著穎片向NPQ 途徑分配了更多的能量，對(duì)高溫、強(qiáng)光照的環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)。

3 非葉綠色器官光合途徑鑒定

陸地植物由95%的C3植物和5%的C4植物組成［77］，C4植物具有光合效率較高的C4光合途徑，其初級(jí)生產(chǎn)力占總初級(jí)生產(chǎn)力的20%［78］。研究發(fā)現(xiàn)，在小麥等C3植物的穗部器官中存在C4光合途徑或者C3～C4中間型光合途徑［79-80］，并且這種較高效的光合能力在干旱脅迫下表現(xiàn)得尤為明顯［13］。干旱脅迫時(shí)，小麥旗葉中參與C3途徑的光合酶核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase，RuBisCo）的表達(dá)量呈現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)，且活性降低，葉片的光合性能受到抑制［81］。盡管穗部器官穎片和外稃中RuBisCo 的活性降低，但其參與C4途徑的光合酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（phosphopyruvate carboxylase，PEPC）、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸依賴型蘋果酸酶（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate dependent malic enzyme，NADP-ME）、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸依賴型蘋果酸酶（nicotinamide adenine dinucleotide dependent malic enzyme，NAD-ME）以及煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸依賴型蘋果酸脫氫酶（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate dependent malic dehydrogenase，NADP-MDH）的活性均升高，對(duì)葉片C3途徑的減弱具有一定的補(bǔ)償作用以保證光合產(chǎn)物的產(chǎn)出［65，82］。另外，在小麥和燕麥（Avena sativa）穗部器官中還被發(fā)現(xiàn)存在類似C4植物葉片中的克蘭茲（Kranz）結(jié)構(gòu)，以及基粒發(fā)育良好和不良的2 種葉綠體［79，83］，這種結(jié)構(gòu)能夠確保細(xì)胞在低CO2濃度下仍舊保持較高的光合能力。Baluar 等［79］報(bào)道，黑小麥（Triticale durum）、硬質(zhì)小麥的芒和穎片的維管束密度與玉米葉片無差異，并具有和玉米葉片相似的Kranz 結(jié)構(gòu)，說明這些穎片和芒可能在向著C4途徑進(jìn)化。但是，一些研究也報(bào)道，穗部器官中缺乏C4光合代謝或類似C4的光合代謝。盡管穗部器官中存在類似的Kranz 結(jié)構(gòu)，但其功能仍有待商榷［21］，且研究證明，Kranz 結(jié)構(gòu)并非C4途徑的必要條件［84］。穗部器官較高的CO2同化率是通過卡爾文循環(huán)而非轉(zhuǎn)化成C4途徑中的蘋果酸或者天冬氨酸而實(shí)現(xiàn)［85］。C4途徑關(guān)鍵酶PEPC 除了在穗部器官中發(fā)揮作用外，在小麥葉片中也有存在，并不能作為C4光合代謝的直接標(biāo)志［86］。因此，需要更多的研究證明穗部器官中存在較高光效的C3～C4或C4途徑，并探索其在逆境脅迫中的響應(yīng)機(jī)制。

4 非葉綠色器官再固定CO2

植物通過控制氣孔開度調(diào)節(jié)植物的蒸騰速率，從而影響葉片水勢(shì)，此外，氣孔還是氣體交換的重要通路，是植物器官進(jìn)行光合作用的重要器官。植物綠色器官同化的CO2主要有兩個(gè)來源，第一種是大氣中的CO2從氣孔進(jìn)入細(xì)胞后被固定；第二種是線粒體呼吸釋放的CO2被直接再固定或離體后進(jìn)入氣孔再次被利用并固定［12］。植物對(duì)CO2的再同化能改善呼吸作用造成的碳損失，對(duì)木本植物而言，有利于其防止莖內(nèi)缺氧癥的發(fā)生。

除葉片外，植物的其他部位也分布著氣孔，朱槿（Hibiscus rosa-sinensis）花瓣的上、下表皮，萼片的下表皮及花柱都有氣孔且會(huì)隨開花進(jìn)程呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)分布［87］。有些非葉綠色器官上的氣孔不但具有和葉片氣孔相似的功能，甚至還優(yōu)于葉片氣孔，李寒冰等［88］對(duì)比了小麥、大豆、玉米（Zea mays）、油菜非葉綠色器官與旗葉氣孔的功能和結(jié)構(gòu)后發(fā)現(xiàn)，非葉綠色器官的氣孔頻度更低，因此這些部位保水能力更好。棉花苞片上的氣孔能在高濃度CO2（800 μmol·mol-1以上）下，苞片的瞬時(shí)水分利用效率顯著高于葉片［69］。

一些植物特殊部位的氣孔有助于再同化植物本身呼吸釋放的CO2。小麥穎片和稃片內(nèi)表面的氣孔能吸收并再固定胚乳釋放的CO2［68］，類似地再固定機(jī)制也存在于棉花的苞葉和鈴殼中，這對(duì)產(chǎn)量具有潛在貢獻(xiàn)［89］。氣孔在一些果實(shí)果皮上亦大量存在，黃瓜（Cucumis sativus）、小蜜橘（Satsuma mandarin）等植物的果皮氣孔會(huì)參與光合作用［80，90］。黃瓜果皮光合作用貢獻(xiàn)了自身所需碳的9.4%，而其呼吸作用產(chǎn)生的88%的CO2會(huì)被重新固定，在沒有葉片的情況下，增加果實(shí)表面氣孔密度可以提高果實(shí)對(duì)CO2的吸收，從而提高光合效率，對(duì)產(chǎn)量有積極的影響［91］。植物氣孔通過蒸騰水分來調(diào)節(jié)植物內(nèi)環(huán)境的溫度，這一過程有助于果實(shí)調(diào)節(jié)光合作用反應(yīng)的內(nèi)環(huán)境，從而保證CO2的最大化吸收，目前只有少部分植物果實(shí)氣孔被證實(shí)可以吸收CO2用于光合作用［10］。

一些被子植物種子的綠胚在發(fā)育時(shí)會(huì)進(jìn)行光合作用，種子呼吸產(chǎn)生的CO2能被綠胚葉綠體重新固定［92］。在油菜籽發(fā)育時(shí)，光照條件相比黑暗條件會(huì)促進(jìn)更多的脂肪酸積累［93］，種子綠胚光合作用在豌豆（Pisum sativum）、蠶豆（Vicia faba）、油菜、擬南芥（Arabidopsis thaliana）、棉花等植物中得到證實(shí)［10］。研究作物果實(shí)光合作用可以更好地研究早期植物光合對(duì)結(jié)實(shí)率的影響。除果實(shí)外，木本植物莖枝內(nèi)部的皮層中含有的葉綠體也能進(jìn)行光合作用，這些葉綠體對(duì)莖內(nèi)部的低光、高CO2濃度、低pH、低O2的環(huán)境表現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性［94］，木本幼枝和分枝莖內(nèi)的CO2再固定可以彌補(bǔ)呼吸作用造成的碳損失的60%～90%，這些部位的葉綠體可能通過再固定線粒體釋放的CO2從而減緩莖內(nèi)缺氧癥的危害［95］。

5 展望

干旱、高溫等逆境脅迫是未來植物生產(chǎn)所面臨的挑戰(zhàn)，研究植物生長適應(yīng)性對(duì)氣候的響應(yīng)變化對(duì)于促進(jìn)植物生產(chǎn)具有重要意義。植物非葉綠色器官表現(xiàn)了一定的光合能力，尤其是在植物面臨逆境脅迫時(shí)，葉片同化能力降低，而非葉綠色器官持綠時(shí)間長，能保持穩(wěn)定的水分利用效率和光適應(yīng)反應(yīng)，通過再固定呼吸釋放的CO2而補(bǔ)償因葉片氣孔限制所造成的碳損失，保障生產(chǎn)。作物繁殖器官發(fā)育和生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要由鄰近葉片和繁殖器官的光合作用供給，繁殖器官的光合貢獻(xiàn)能夠明顯降低生殖生長的營養(yǎng)物質(zhì)消耗。相比葉片，作物繁殖器官光合具有一定的優(yōu)勢(shì)，其處于植株上部，直立分布，能夠有效地截獲更多光資源；穗部器官中可能存在優(yōu)于葉片中C3光合途徑的C4光合途徑或者C3～C4中間型；并且穎片、芒、稃片等穗部器官組織與籽實(shí)連接，便于光合產(chǎn)物運(yùn)輸。篩選非葉綠色器官光合能力較高的作物品種，改善作物整體光合性能，提高產(chǎn)量，是應(yīng)對(duì)逆境脅迫、滿足人類食物需求的重要途徑之一。

然而，以往研究非葉綠色器官光合性能的對(duì)象多為谷物類、水果、牧草等遺傳背景較為復(fù)雜的作物。在探索其非葉綠色器官光合潛力，如光合途徑類型、抗逆性表現(xiàn)和庫源關(guān)系時(shí)，無法清晰、完整地探索描述其分子機(jī)制，尤其是C3植物的非葉綠色器官是否存在C4、類似C4或者C3～C4中間型等高效光合途徑。所以，未來應(yīng)加強(qiáng)以模式植物為載體，充分挖掘非葉綠色器官與葉片表達(dá)差異基因，鑒定非葉綠色器官光合途徑類型，整合探究主要作物非葉綠色器官的發(fā)育、光合性能及抗逆生理響應(yīng)等過程，以提高非葉綠色器官的抗逆能力和光合潛力。

另外，在評(píng)價(jià)非葉綠色器官光合性能時(shí)，由于非葉綠色器官性狀不規(guī)則、多樣化，受研究手段限制，無法運(yùn)用測(cè)定葉片光合特征的儀器精確、無損、高通量地測(cè)定其綠色面積、光合速率等指標(biāo)，從而阻礙非葉綠色器官光合性能評(píng)價(jià)研究的深入開展。未來需開發(fā)特有儀器，應(yīng)用于評(píng)價(jià)主要作物非葉綠色器官光合特征，例如，測(cè)量禾谷類作物單穗的光合性能參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量等指標(biāo)，促進(jìn)篩選高光合性能植物資源，推進(jìn)新品種培育工作。