反芻動(dòng)物剩余采食量在瘤胃功能上的差異和相關(guān)分子生物學(xué)機(jī)制

和東遷 陶金忠

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川750021)

提高動(dòng)物飼料效率可以增加維持營(yíng)養(yǎng)代謝能、生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益。在養(yǎng)殖行業(yè)常用動(dòng)物的飼料轉(zhuǎn)化率評(píng)估飼料效率，然而在生產(chǎn)實(shí)際中不同體型和生長(zhǎng)速度的動(dòng)物之間飼料效率存在差異，無(wú)法用料重比來(lái)衡量。因此，在1963年Koch等[1]采用了一種在恒定增重和中等體重條件下的飼料消耗量或具有相同的預(yù)期增重和維持能量需求的飼料消耗量來(lái)評(píng)估飼料效率。目前，剩余采食量(residual feed intake，RFI)被廣泛用于評(píng)價(jià)飼料效率，它是生產(chǎn)中實(shí)際采食量和根據(jù)動(dòng)物生產(chǎn)(即生長(zhǎng)、產(chǎn)奶、仔畜生產(chǎn)等)和體況維持的預(yù)期采食量之間的差值來(lái)計(jì)算，低RFI的動(dòng)物消耗飼糧更少，效率更高；而高RFI的動(dòng)物效率則更低。家畜的飼料成本在畜牧業(yè)生產(chǎn)成本中占總成本的60%～70%，提高飼料效率對(duì)動(dòng)物養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益變得尤為重要[2]。在生產(chǎn)實(shí)踐中選育低RFI動(dòng)物不僅可以降低生產(chǎn)成本，還可以減少因甲烷及糞便排放引起的環(huán)境污染，特別是在飼料成本上升或家畜價(jià)值下降的時(shí)期，選擇更高效的種畜可以極大地保持經(jīng)濟(jì)效益。

反芻動(dòng)物瘤胃中含有大量的微生物，對(duì)飼料消化起到了至關(guān)重要的作用，與瘤胃微生物相關(guān)的一些生物途徑可以顯著影響宿主的能量代謝和生長(zhǎng)性能，反過(guò)來(lái)宿主為微生物繁殖提供了一個(gè)富含底物的環(huán)境。揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid，VFA)是瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的主要產(chǎn)物，也是反芻動(dòng)物能量利用的主要能源物質(zhì)，占總能需求的80%[3]。瘤胃上皮吸收和代謝短鏈脂肪酸能力的差異可能與飼料效率的差異有關(guān)，因此通過(guò)研究不同RFI反芻動(dòng)物在瘤胃功能上的生物學(xué)基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)差異微生物或差異表達(dá)基因?qū)︷B(yǎng)殖生產(chǎn)有重大的指導(dǎo)意義。目前，RFI在反芻動(dòng)物的研究主要集中在影響RFI的生理學(xué)基礎(chǔ)、RFI遺傳與變異和甲烷的排放[4]。本文綜述了近年來(lái)RFI與瘤胃上的功能差異和分子生物學(xué)研究，從瘤胃功能上為反芻動(dòng)物提高飼料效率和分子選育提供理論基礎(chǔ)。

1 RFI計(jì)算模型

RFI的計(jì)算模型是通過(guò)維持能量(代謝體重)與生產(chǎn)性能(日增重、產(chǎn)奶量)來(lái)預(yù)測(cè)采食量的一種線性模型。根據(jù)RFI模型，驗(yàn)證其模型方程的截距是否顯著，若截距顯著，則可根據(jù)該模型計(jì)算預(yù)期采食量。目前主要有4種RFI預(yù)測(cè)模型。

第1種最初是由Koch等[1]提出：

Yi=β0+β1ADGi+β2MWTi+ei。

式中：Yi為動(dòng)物i的干物質(zhì)預(yù)期采食量；β0為模型回歸截距；β1為平均日增重(ADG)的干物質(zhì)采食量(DMI)偏回歸系數(shù);β2為中期體重(MWT)對(duì)DMI的偏回歸系數(shù)；ei為動(dòng)物i對(duì)DMI中的隨機(jī)誤差，下同。

第2種是澳大利亞肉牛飼料效率估計(jì)模型：

Yi=β0+β1ADGi+β2MMWTi+ei[5]。

式中：MMWTi為平均中期代謝體重。

第3種是法國(guó)綿羊預(yù)測(cè)模型，增加了體況預(yù)測(cè)因子：

Yi=β0+β1ADGi+β2Wmid-test,i+β3FD+β4MD+ei[6]。

式中：Wmid-test為中期體重；FD為背部脂肪厚度；MD為第12到13肋骨間肌肉深度。

第4種是澳大利亞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)預(yù)測(cè)模型，該模型包括維持所需的凈能(NERm)和中期體重所需的凈能(NERg)[7]：

NERg={EBG×[(20.3-R)/1+exp(2.4-6P)]+

(6.7+R)}/Kg。

式中：EBG為空腹體重(EBG=0.92×ADG)；R為體重的增減量[R=250×EBG/(SRW0.75)-1，SRW為標(biāo)準(zhǔn)體重=77]；P為生長(zhǎng)階段(P=ALW/SRW，AWL為中期平均體重)；Kg為代謝能效率(Kg=0.042×M/D+0.006，M/D為干物質(zhì)飼料能量密度，下同)。

NERm=K×0.28×ALW0.75×exp(-0.03A)/Km+0.1×NERg)。

式中：K=1(山羊或綿羊)；A為年齡；Km為維持代謝能效率(Km=0.5+0.02M/D)。

所需的總能=NERm+NERg，然后根據(jù)能量含量換算成干物質(zhì)采食量即RFI預(yù)測(cè)值。然而一些影響RFI差異的因素沒(méi)有被考慮進(jìn)去，如遺傳、環(huán)境和測(cè)量誤差。同樣一些動(dòng)物生物學(xué)過(guò)程也可造成RFI表型的差異，如飼料消化、甲烷的排放、飼喂過(guò)程、熱增耗、代謝過(guò)程、奶牛泌乳階段、運(yùn)動(dòng)和動(dòng)物體況等[8]。Olijhoek等[9]通過(guò)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)和甲烷產(chǎn)量作為能量消耗建立新的剩余采食量表型模型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該模型對(duì)RFI差異影響很小。Li等[10]發(fā)現(xiàn)忽視泌乳階段造成奶牛RFI的錯(cuò)誤評(píng)估。因此在模型建立之初，應(yīng)考慮上述能量損耗是否影響RFI或者能量損耗較低對(duì)生產(chǎn)可以忽略不計(jì)。此外，應(yīng)在相同的遺傳水平動(dòng)物和試驗(yàn)環(huán)境條件下，盡可能地減小由試驗(yàn)所帶來(lái)的誤差。

2 不同RFI動(dòng)物與瘤胃功能之間的差異

2.1 RFI與瘤胃發(fā)酵參數(shù)的關(guān)系

瘤胃pH是瘤胃功能的重要參數(shù)，與飼糧種類和飼料效率有直接關(guān)系[11]。瘤胃內(nèi)微生物最適pH為6.46～6.80，偏低或偏高都會(huì)影響瘤胃微生物的豐富度和活性[12]。Liang等[13]根據(jù)瘤胃微生物豐度和發(fā)酵參數(shù)的研究表明，低RFI個(gè)體瘤胃pH更低，并且低RFI個(gè)體瘤胃環(huán)境比高RFI個(gè)體更穩(wěn)定。然而也有研究發(fā)現(xiàn)RFI差異對(duì)瘤胃pH影響不明顯[14-15]。

VFA是宿主微生物發(fā)酵和瘤胃上皮吸收的重要參數(shù)，是衡量動(dòng)物的飼料效率重要指標(biāo)。VFA對(duì)動(dòng)物體代謝最為重要的有直鏈乙酸、丙酸和丁酸，乙酸、丙酸、丁酸占瘤胃發(fā)酵VFA總產(chǎn)量的70%～75%[16]。Guan等[17]研究發(fā)現(xiàn)，低RFI奶牛瘤胃內(nèi)總VFA含量有增加的趨勢(shì)，其中丁酸鹽和戊酸鹽含量顯著升高，丁酸鹽能在瘤胃壁上轉(zhuǎn)化為酮體和β-羥丁酸，它們是許多組織非常重要的能源物質(zhì)，因此在低RFI條件下奶牛飼料效率更高。Hernandez等[18]發(fā)現(xiàn)異戊酸鹽在高RFI牛中的比例顯著高于低RFI牛，直鏈VFA與支鏈VFA比例顯著降低。Mcdonnell等[19]對(duì)比了3種飼糧對(duì)飼料效率差異的影響，發(fā)現(xiàn)只提供青貯飼料時(shí)，低RFI牛瘤胃乙酸與丙酸比例更高，但放牧和精粗比為3∶7的全混合日糧條件下不存在差異。能量代謝在不同RFI肉牛中存在顯著差異，微生物發(fā)酵產(chǎn)生的底物直接參與了宿主的能量代謝，這可能與RFI的差異有關(guān)[20]。綜上所述，低RFI動(dòng)物瘤胃pH較低，瘤胃環(huán)境更穩(wěn)定，含有較高含量的丁酸、乙酸和丙酸，但飼料差異也是影響低RFI動(dòng)物瘤胃發(fā)酵參數(shù)的因素之一。

2.2 RFI與甲烷的排放

反芻動(dòng)物中87%的甲烷主要在瘤胃中產(chǎn)生，甲烷消耗能占攝入總能量的5%～10%[21]，胃腸道產(chǎn)生的甲烷排放是反芻動(dòng)物可消化能量損失的重要途徑。據(jù)估計(jì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)的甲烷占溫室氣體總量的近6%[22]，因此減少瘤胃甲烷的產(chǎn)生可提高反芻動(dòng)物的飼料轉(zhuǎn)化率并且可降低環(huán)境污染。反芻動(dòng)物個(gè)體甲烷產(chǎn)量差異與瘤胃微生物甲烷菌有關(guān)，Ellison等[23]發(fā)現(xiàn)采用青貯料飼喂羔羊時(shí)，史氏甲烷短桿菌(Methanobrevibactrsmithii)在低RFI羊瘤胃中豐度更高，但可以降解甲烷的菌種，如Mitsuokellajalaludini豐度并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)與RFI有顯著差異。而Zhou等[24]發(fā)現(xiàn)不管在高精料或高粗料飼喂時(shí)，史氏甲烷短桿菌和瘤胃甲烷短桿菌(Mitsuokella.ruminantium)在高RFI牛瘤胃中豐度更高，這似乎更符合理論事實(shí)。Hegarty等[25]在安格斯肉牛研究中以大麥為基礎(chǔ)飼糧，采用育種值(EBV)估計(jì)RFI模型，來(lái)量化RFI與日產(chǎn)甲烷率(MPR)之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)低RFI牛MPR較低，相比同代牛中高RFI牛甲烷產(chǎn)生量減少了25%，并且甲烷效率也較低。Muro-Reyes等[26]利用總能量攝入和干物質(zhì)攝入估算甲烷排放，低RFI山羊甲烷排放量比高RFI少19%，表明低RFI山羊在不影響生產(chǎn)參數(shù)的情況下減少了甲烷排放。在奶牛的研究中也報(bào)道同樣的結(jié)果，RFI較低的動(dòng)物，其DMI往往較低，飼料轉(zhuǎn)化率也較高，甲烷排放量也較低[27]。這說(shuō)明在低RFI的反芻動(dòng)物中甲烷產(chǎn)生量更少，甲烷效率低，使得低RFI的牛能量損耗更低。但Flay等[28]在以苜蓿為基礎(chǔ)飼糧的研究中，發(fā)現(xiàn)RFI差異不會(huì)影響MPR，低RFI奶牛甲烷效率(MY)更高，造成這種結(jié)果可能是苜蓿影響了奶牛瘤胃甲烷菌的活性，進(jìn)而使MY增加。Mcdonnell等[19]研究發(fā)現(xiàn)，DMI、代謝體重(BW0.75)、MPR和相對(duì)于代謝體重甲烷產(chǎn)量在低RFI牛和高RFI牛之間沒(méi)有差異，在低RFI牛中較高，說(shuō)明MY與DMI差異有關(guān)。Olijhoek等[5]研究了不同奶牛品種在精粗比不同的條件下甲烷產(chǎn)量與RFI之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)高精料飼糧娟姍牛甲烷排放顯著降低，將RFI作為連續(xù)變量時(shí)，隨著RFI降低，MY反而會(huì)增加，這與Flay等[28]和Mcdonnell等[19]研究結(jié)果相似。Herd等[29]提出了剩余甲烷排放，通過(guò)實(shí)際排放與預(yù)測(cè)排放之差來(lái)計(jì)算，發(fā)現(xiàn)剩余甲烷排放與MY強(qiáng)相關(guān)，與DMI無(wú)關(guān)，與生產(chǎn)性狀弱相關(guān)。綜上所述，產(chǎn)甲烷菌的數(shù)量與甲烷排放有直接關(guān)系，篩選影響不同RFI個(gè)體產(chǎn)甲烷菌的代謝途徑或差異基因?qū)⒂欣诳刂萍淄榕欧?；由于RFI差異對(duì)MY的影響不確定，因而采用剩余甲烷排放可作為未來(lái)FRI對(duì)甲烷排放研究的另一種方式；飼糧差異、環(huán)境和遺傳變異都會(huì)影響甲烷排放，因此在未來(lái)的RFI的研究中甲烷排放需要進(jìn)行重新評(píng)估。

2.3 瘤胃中微生物與RFI之間的關(guān)系

瘤胃微生物對(duì)飼料的發(fā)酵為反芻動(dòng)物提供70%的能量來(lái)源，微生物的組成與變化直接與生產(chǎn)效率相關(guān)[30]。Guan等[17]采用PCR變性梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)技術(shù)研究了不同RFI的安格斯肉牛在飼喂高精糧飼糧時(shí)瘤胃內(nèi)菌譜的組成，發(fā)現(xiàn)不同RFI的奶牛瘤胃菌譜明顯不同，低RFI奶牛瘤胃內(nèi)菌譜成分的相似性(91%)顯著高于高RFI奶牛瘤胃內(nèi)菌譜成分的相似性(71%)，表明某些特異性菌可能存在于低RFI中，而在高RFI中則不存在，并且研究發(fā)現(xiàn)在同一品種內(nèi)瘤胃菌譜分布存在明顯差異，說(shuō)明宿主遺傳可能在瘤胃微生物結(jié)構(gòu)中起重要作用。Mccann等[31]應(yīng)用PCR-DDGE條帶模式發(fā)現(xiàn)，不同RFI公牛的瘤胃中的普雷沃氏菌的種類在生長(zhǎng)期飼糧飼喂與放牧牧草2種條件下存在顯著差異，結(jié)果表明飼糧差異會(huì)影響普雷沃氏菌，進(jìn)而可能會(huì)影響飼料效率，因?yàn)槠绽孜质暇N類繁多，是瘤胃中的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，能產(chǎn)生琥珀酸，它能利用各種碳水化合物及分解和利用纖維素、半纖維素、果膠、淀粉、糖和蛋白質(zhì)。RFI與奶牛瘤胃菌群差異的研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃微生物菌群豐度可能與飼料效率相關(guān)，對(duì)檢測(cè)到的瘤胃核心微生物操作分類單元(OTUs)與RFI做關(guān)聯(lián)性分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，與高RFI相關(guān)的核心OTUs為普雷沃氏菌和丁酸菌，而低RFI相關(guān)的核心OTUs也是普雷沃氏菌，高RFI奶牛的總瘤胃菌群落有較高豐度的厭氧弧菌和丁酸弧菌，低RFI奶牛則擁有較高豐度的糞球菌，然而單個(gè)菌群的差異還很難解釋不同RFI個(gè)體間的差異[32]。Henderson等[33]發(fā)現(xiàn)無(wú)論哪種反芻動(dòng)物，瘤胃微生物菌群都是由核心微生物群落主導(dǎo)的，飼糧對(duì)瘤胃微生物菌群的影響大于物種。Ellison等[18]研究了羔羊飼糧和飼料效率與瘤胃微生物的關(guān)系，結(jié)果證實(shí)了飼糧是影響瘤胃微生物組成的主要因素。此外，還證明關(guān)鍵微生物種類可能在調(diào)節(jié)飼料效率中發(fā)揮重要作用，而這些微生物種類可能因飼糧成分的不同而有所不同。馬萬(wàn)浩等[34]對(duì)湖羊育肥期精粗比為75∶25飼糧條件下不同F(xiàn)RI影響生長(zhǎng)性能和消化道微生物多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示高RFI組理研菌科_RC9_gut_group屬相對(duì)豐度顯著高于低RFI組，對(duì)其他瘤胃內(nèi)幾乎所有菌屬相對(duì)豐度均無(wú)顯著影響，因此，認(rèn)為不同RFI對(duì)湖羊瘤胃的影響只體現(xiàn)在個(gè)別可能具有重要作用的菌屬上。出現(xiàn)這種結(jié)果也可能是在高精料飼喂情況下，瘤胃pH降低，瘤胃微生物的多樣性和活性降低，微生物趨于一致，造成不同RFI羔羊瘤胃菌屬差異不明顯。綜上所述，大多數(shù)研究中不同RFI個(gè)體瘤胃微生物群落差異可能是由于動(dòng)物品種和飼糧差異造成的，雖然影響RFI差異相關(guān)的微生物所知較少，但存在顯著差異。

宏基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)是在基因水平上研究微生物菌群功能，可以解釋分子水平與性狀之間的關(guān)系。Li等[30]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組水平研究了肉牛瘤胃微生物活性與RFI之間的聯(lián)系，試驗(yàn)基于16S rRNAs瘤胃微生物活性及代謝功能，通過(guò)對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，3種細(xì)菌科(松科、乳桿菌科和韋氏菌科)在高RFI動(dòng)物中豐度較高，一種古細(xì)菌分支(甲烷瓣菌綱)在低RFI牛中豐度較高，2組間有32條微生物代謝途徑和12個(gè)碳水化合物活性酶(CAZymes)表達(dá)差異顯著，其中，30種代謝途徑和11種CAZymes在高RFI瘤胃中高表達(dá)，2種代謝途徑和1種CAZyme在低RFI瘤胃中高表達(dá)，因此認(rèn)為高RFI牛瘤胃微生物菌群活性比低RFI牛的瘤胃微生物菌群活性更高，這可能與宿主飼料效率的變化有關(guān)。Rocky等[35]通過(guò)宏基因組測(cè)序技術(shù)研究不同RFI動(dòng)物微生物之間的代謝關(guān)系，在低RFI和高RFI動(dòng)物中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何酶的活性存在顯著差異，但從代謝途徑中發(fā)現(xiàn)低RFI動(dòng)物的微生物酶比高RFI動(dòng)物更容易參加宿主代謝反應(yīng)，并且低RFI動(dòng)物擁有更短的碳鏈參與代謝反應(yīng)。反芻動(dòng)物瘤胃中微生物種類繁多且復(fù)雜，并且瘤胃代謝是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，微生物活性在代謝過(guò)程中存在差異，因此關(guān)鍵微生物代謝可能影響飼料效率。

2.4 瘤胃上皮細(xì)胞基因表達(dá)與RFI相關(guān)性研究

轉(zhuǎn)錄組研究可以在不同的環(huán)境和個(gè)體條件下研究基因功能和機(jī)體的分子機(jī)理。瘤胃上皮是一個(gè)代謝非?；钴S的組織，為細(xì)胞增殖、運(yùn)輸、收縮和保護(hù)提供能量，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸主要通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散和特異性蛋白介導(dǎo)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制被瘤胃上皮吸收[36]，瘤胃上皮細(xì)胞吸收和代謝短鏈脂肪酸很可能與RFI存在相關(guān)性。為此，Kong等[37]基于轉(zhuǎn)錄組研究了不同RFI的赫里福德×安格斯牛瘤胃上皮細(xì)胞基因表達(dá)的差異，發(fā)現(xiàn)了122個(gè)差異表達(dá)基因，分析發(fā)現(xiàn)這些基因參與乙酰化、黏附連接的重塑、細(xì)胞骨架動(dòng)力學(xué)、細(xì)胞遷移和細(xì)胞更新等生物學(xué)過(guò)程，通過(guò)加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析(WGCNA)，鑒定出1個(gè)包含764個(gè)基因的顯著基因模塊，與RFI呈負(fù)相關(guān)。功能分析顯示，通過(guò)黏附連接、蛋白質(zhì)和細(xì)胞周轉(zhuǎn)以及細(xì)胞骨架組織，參與調(diào)控細(xì)胞間黏附的基因顯著富集。此外，低RFI牛瘤胃上皮細(xì)胞中線粒體、乙?；吞墙徒?、三羧酸循環(huán)、氧化磷酸化等能量生成途徑相關(guān)基因的表達(dá)增加，可能是低RFI牛的瘤胃上皮細(xì)胞增加了組織形態(tài)發(fā)生，增加了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的細(xì)胞旁通透性，進(jìn)而增加了能量生產(chǎn)以支持增加的組織形態(tài)發(fā)生的能量需求。Rathert等[38]重復(fù)了Kong等[37]的研究，測(cè)試了與上一個(gè)研究無(wú)親緣關(guān)系的海福特×安格斯牛群，并選擇了13個(gè)被Kong等[37]鑒定為與RFI相關(guān)的候選基因進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果發(fā)現(xiàn)著絲粒相關(guān)蛋白E基因表達(dá)與Kong等[37]研究結(jié)果相同，從而認(rèn)為這種飼料效率關(guān)系在品種和環(huán)境上存在一定的差異。有研究表明，在對(duì)瘤胃上皮組織能量代謝的研究中發(fā)現(xiàn)，低RFI牛瘤胃上皮中參與氧化磷酸化的基因，泛素-細(xì)胞色素c還原酶10(UQCR10)和泛素氧化還原酶B4亞基(NDUFB4)表達(dá)減少，他們推測(cè)效率更高的動(dòng)物(低和中RFI)在該組織中具有較低的能量消耗[39]。Elolimy等[40]在牛瘤胃上皮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)34個(gè)差異表達(dá)基因，其中低RFI牛瘤胃上皮細(xì)胞中與VFA吸收、代謝、生酮和免疫/炎癥反應(yīng)方面相關(guān)的基因高表達(dá)，但在RFI與性別相互作用的研究中表明，RFI組間基因差異表達(dá)是由性別引起的，低RFI組公牛中溶質(zhì)載體家族9成員A1(SLC9A1)、缺氧誘導(dǎo)因子1亞單位α(HIF1A)、烏頭酸酶2抗體(ACO2)顯著高表達(dá)，低RFI母牛3-羥基丁酸脫氫酶1(BDH1)基因高表達(dá)，而溶質(zhì)載體家族9成員A2(SLC9A2)和丙酮酸脫氫酶E1亞基α1(PDHA1)基因低表達(dá)。盡管低RFI或高RFI條件下參與氧化磷酸化的基因表達(dá)存在爭(zhēng)議，這可能與動(dòng)物的品種和性別差異等外在因素有關(guān)，但可以確定的是瘤胃上皮細(xì)胞的能量代謝顯著影響RFI差異。

3 小 結(jié)

反芻動(dòng)物瘤胃微生物、瘤胃發(fā)酵參數(shù)和瘤胃產(chǎn)甲烷菌以及瘤胃上皮細(xì)胞的基因表達(dá)差異均會(huì)影響飼料效率。目前RFI相關(guān)研究結(jié)果顯示，關(guān)鍵瘤胃微生物差異與RFI差異有關(guān)，還需進(jìn)一步測(cè)序發(fā)現(xiàn)是那些微生物主導(dǎo)了這種差異；低RFI動(dòng)物瘤胃pH較低，瘤胃環(huán)境更穩(wěn)定，更有利于短鏈脂肪酸代謝；瘤胃甲烷排放與RFI差異研究結(jié)果不盡一致，剩余甲烷排放可作為未來(lái)RFI與甲烷排放研究中的另一項(xiàng)補(bǔ)充方法；瘤胃上皮細(xì)胞的能量代謝對(duì)RFI差異影響顯著，但關(guān)鍵基因和關(guān)鍵能量代謝途徑還需進(jìn)一步研究；同樣，飼糧差異、動(dòng)物品種和環(huán)境在影響飼料效率方面的作用也不應(yīng)該被忽視。總之，通過(guò)瘤胃功能選育高飼料效率動(dòng)物的方法是行之有效的。