海洋多毛類動物的再生演化*

張琳琳 翁潔羊 李 倩

海洋多毛類動物的再生演化*

張琳琳1, 2, 3, 4翁潔羊1, 4①李 倩1, 4

(1. 中國科學院海洋研究所 實驗海洋生物學重點實驗室 青島 266071; 2. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生物學與生物技術功能實驗室 青島 266237; 4. 中國科學院大學 北京 100049)

再生是生物體丟失的組織或器官重新生長和修復的過程, 是生物科學的本質問題之一。再生現(xiàn)象在生物界中廣為分布, 但不同生物的再生能力卻存在著巨大差異。雖然近年來再生的分子和細胞機制取得了顯著的研究進展, 但驅動物種再生能力多樣性形成的遺傳機制尚不明確。海洋多毛類因其多樣且快速演化的再生能力和簡單線性的分節(jié)結構成為研究再生演化的極佳類群。本文首先從生態(tài)和演化生物學的角度綜合分析了多毛類再生的特點、進一步總結細胞和分子來源以及再生性狀多樣性, 然后分析了印太交匯區(qū)的海洋多毛類再生性狀的特點以及外在多圈層因素對再生性狀的潛在驅動效應, 并就未來的發(fā)展趨勢提出了建議。

再生多樣性; 海洋多毛類; 適應性演化; 印太交匯區(qū); 進化發(fā)育

再生是指多細胞生物體對衰老的細胞或者組織進行更新替換, 或者對丟失的組織進行修復的過程(Poss, 2010; Birbrair, 2013)。再生一直以來吸引著無數(shù)生物學家和臨床醫(yī)生的青睞, 也是《Science》公布的全世界最前沿的125個科學問題中最重要的前25個問題之一。再生是一個古老的性狀, 但不同物種的再生能力卻存在巨大差異(見圖1)。比如水螅、渦蟲和多毛類等具有極強全身再生能力, 蠑螈等具有較強的局部再生能力, 小鼠等哺乳動物的某些器官具有再生能力(如小鼠肝臟), 但大部分器官或組織只具有有限的細胞添加或替換能力。

海洋無脊椎動物的典型代表多毛類被稱為“海底蚯蚓”, 對底層生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質循環(huán)過程具有重要作用, 如營養(yǎng)物的循環(huán)、污染物質的分解、擴散和掩埋, 以及次級生產(chǎn)力等(Rhoads, 1982; Solan, 2004; Srivastava, 2014; 張均龍等,2016)。多毛類擁有各式各樣的海洋底棲環(huán)境適應性性狀, 其中的典型代表是“再生”。在適應底棲環(huán)境的過程中, 多毛類的頭部和尾部演化出了“有”或“無”的再生性狀, 位于系統(tǒng)發(fā)育樹不同演化地位的物種發(fā)生多次獨立的再生丟失現(xiàn)象。此外, 多毛類的體制為簡單線性的分節(jié)結構, 實驗操作相對容易。以上因素使得多毛類成為再生多樣性演化研究的極佳材料。

經(jīng)典的再生生物學以渦蟲、水螅和蠑螈等再生模式生物為主要研究對象。隨著高通量測序技術和CRISPR/Cas9基因編輯等技術的突破, 深入研究不同動物類群的再生機制成為可能, 從而催生了一門新的學科“再生演化生物學(EvoRegen)”(Lai, 2018), 從輻射對稱的刺胞動物, 到早期兩側對稱的無體腔動物, 再到原口動物和后口動物, 每個類群中都涌現(xiàn)出再生演化生物學的代表物種。本文將聚焦于海洋多毛類, 介紹其再生細胞和分子來源的研究進展, 并在此基礎上綜述世界海洋生物多樣性中心印太交匯區(qū)的海洋多毛類再生多樣性研究進展, 以期為再生演化以及印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成演化機制的研究提供參考。

圖1 不同后生動物門間再生能力的分布(引自Bely et al, 2010a)

注: 圖中實心圓圈代表具有對應再生能力; 空心圓圈代表無對應再生能力

1 后生動物的再生

按照再生部位不同, 再生分為整體再生和局部再生。局部再生又包括結構水平(肢體、鰭、尾、頭、觸手等)、器官水平(心臟、肝臟、晶狀體)、組織水平(表皮、腸壁)及細胞水平(軸突、肌肉纖維)的再生。依據(jù)再生過程的不同, 再生又分為4種方式, 干細胞介導的再生(Stem-cell mediated regeneration)、代償性再生(Compensatory regeneration)、變形再生(Morphallaxis)和新建再生(Epimorphosis) (Gilbert, 2000)。干細胞介導的再生是指通過干細胞增殖和分化對缺失的細胞或者組織進行更新替換; 例如, 面對損傷, 渦蟲干細胞能夠增殖、分化成任何缺失的功能性細胞。代償性再生(比如哺乳動物肝臟)是指分化細胞分裂, 但保持其分化的功能。新的細胞不是來自干細胞, 也不是來自成體細胞的去分化。每個細胞產(chǎn)生與自身相似的細胞, 沒有未分化的組織塊形成。變形再生指的是通過尚存組織重新進行模式形成和重新建立邊界而進行的再生過程, 不需要重新招募細胞, 也不需要大量的細胞增殖。新建再生是指重新長出丟失的組織, 損傷部位的其他組織細胞并不直接介入再生過程, 包括細胞增殖、芽基形成和干細胞或祖細胞的分裂、分化幫助完成缺失部位再生, 比如兩棲動物斷肢再生(Han, 2005)。新建再生與變形再生相比, 前者會依賴細胞增殖并形成芽基而后者不會。

為什么有些物種具備極強的再生能力, 而另一些物種卻只有局限的再生能力？比如: 水螅只用300個細胞就可以完成頭部和足部的再生(Bosch, 2007), 整個個體可以從分離的細胞中重組(Hobmayer, 2000; Bosch, 2007); 渦蟲的1/279的身體片段可以再生出整個身體(Reddien, 2004; Alvarado, 2006; Robb, 2014); 部分群居海鞘動物可以從只包含血管和血細胞的片段再生整個個體(Brown, 2009); 蠑螈和蝦蟹等在斷肢之后也能完成再生(Marks, 1970; Mellon, 1978; Sugiura, 2016)。哈佛大學的Srivastava M.實驗室通過比較淡水渦蟲和阿科爾扁形蟲, 發(fā)現(xiàn)兩個物種再生過程中建立體軸極性的通路均為Wnt和BMP通路, 暗示著在兩側對稱動物的祖先中可能有保守的再生體軸信號通路(Srivastava, 2014)。再生演化生物學領域另一個顯著的代表成果是2013年來自美國、歐洲和日本的三個獨立團隊同時在《Nature》上發(fā)文指出, 只需要調節(jié)Wnt一種信號通路就能夠使頭部再生部分缺陷的扁蟲恢復再生能力, 扁蟲是再生模式生物真渦蟲的近緣物種(Liu, 2013; Sikes, 2013; Takeo, 2013)。其中的一個例子是馬普研究所的Rink J.C.實驗室發(fā)現(xiàn)在一種頭部再生部分缺陷的渦蟲()中, RNAi干擾Wnt通路的單個基因就能夠使其具備頭部再生能力, 暗示著單個基因能夠恢復進化上幾百萬年前丟失的再生程序。

2 海洋多毛類的再生

2.1 海洋多毛類介紹

多毛類是環(huán)節(jié)動物門最大的一個綱和最為原始的類型。根據(jù)分子鐘推算, 多毛類起源于5.41—6.35億年前的埃迪卡拉紀(Han, 2019)。在寒武紀早期5.19億年前的云南澄江生物群中, 發(fā)現(xiàn)了兩個已知最古老多毛類新屬種——古扇蟲()和中華隱剛毛蟲()。多毛類共記載物種12529種, 分屬于86科(見表1)。其中隱居亞綱5419種, 游走亞綱6306種, 螠蟲亞綱173種。不同科的記錄物種數(shù)量差別較大, 這可能與不同物種的生存環(huán)境和取樣難度有關。物種多樣性列于前五的分別是裂蟲科(1075種), 多鱗蟲科(900種), 沙蠶科(708種), 龍介蟲科(736種)和蟄龍介科(626種)。有27科世界范圍內記錄物種不足5種, 55科記錄物種不足100種。

表1 多毛類分類

Tab.1 The classification of polychaete

注: 表中第1列表示拉丁文科名, 第2列表示中文科名, 第3列表示該科包含的物種數(shù)量(數(shù)據(jù)統(tǒng)計自世界海洋生物名錄, www.marinespecies.org)

2.2 多毛類的再生過程

多毛類組織經(jīng)受到損傷后會啟動再生修復過程, 這對再生是十分關鍵的。海洋多毛類因其多樣且快速演化的再生能力和簡單線性的分節(jié)結構成為研究再生演化的極佳類群。在再生性狀的定性描述上, 依據(jù)多毛類的再生能力不同可以分為全身再生和局部再生, 全身再生包含, 頭部和尾部均能完整再生, 頭部不能再生, 尾部能完整再生, 以及頭尾部均無法再生三種類型(詳見圖2) (Zattara, 2016a)。多毛類還具備局部組織的再生能力, 比如像纓鰓蟲()的鰓絲和殼蓋, 才女蟲()的觸角, 長手沙蠶的觸手等頭部分化器官的再生(Mortimer, 2014)。此外根據(jù)再生的組織特性, 還可將其分為完全再生和不完全再生, 比如裂蟲科的(Aguado, 2015b; Weidhase, 2016)頭部能進行部分再生, 但是并不能完全恢復原有的結構, 這就屬于不完全再生。

目前, 多毛類再生研究中的典型物種有杜氏闊沙蠶和小頭蟲兩種生物。杜氏闊沙蠶依賴于后端“生長區(qū)”不斷增加新的體節(jié), “生長區(qū)”中有多種干/祖細胞能表達多種特征性分子(Juliano, 2010)。該物種截斷后能夠再生出尾部, 并依靠“生長區(qū)”以產(chǎn)生新體節(jié)。它的尾部的再生能夠按特定的模式和時間順序快速完成, 截斷1 d后傷口愈合, 2 d后再生芽基形成并且部分組織特化, 截斷3 d后后肢生長區(qū)形成。并且除了在咽附近進行截斷外, 在沿前后軸的其他任意部位截斷時再生能力基本相同。反復截斷, 杜氏闊沙蠶的再生能力依然存在。基于在杜氏闊沙蠶上建立了先進的分子和遺傳工具, 其成為研究再生細胞分子機制的良好模式物種(Williams, 2016)。

圖2 多毛類再生模式圖

小頭蟲()在身體截斷后能進行尾部再生而不能完成頭部再生。截斷1 d后傷口愈合, 2 d形成再生芽基。截斷后一周芽基內會聚集大量的增殖細胞。截斷后7 d即可見明顯的神經(jīng)節(jié)。截斷后12 d, 通常會形成3—13個新生體節(jié)。小頭蟲具有的快速的再生能力非常利于對再生機制的研究。同時, 在小頭蟲中成功實現(xiàn)基因編輯, 這將對進一步深入研究再生提供技術支持(Neal, 2019)。

多毛類的再生過程主要包括四個階段(見圖3), 分別是機體損傷、傷口愈合、細胞增殖與模式建成, 以及細胞分化再生長(Licciano, 2012; ?zpolat, 2016)。不同物種之間甚至同一物種不同個體之間再生完成的時間有一定差異, 一般來說像小頭蟲、沙蠶等物種, 再生事件及發(fā)生時間為傷口愈合(12—36 h)、芽基出現(xiàn)(1—4 d)、細胞分化與再生長(2—8 d)。

機體損傷和愈合時期 機體損傷是多毛類再生過程的起始, 生命體面對機體損傷或快速起始應激反應, 包括應激基因的表達等。此外, 傷口邊緣處的環(huán)狀肌肉會快速收縮以封閉傷口。有些情況下腸道組織的輕度擠壓促進傷口的閉合, 以阻止體液的流失和防止感染, 同時達到傷口愈合的目的(Bely, 2014)。

細胞增殖與模式建成階段 最顯著的特點是再生芽基的生成。此外, 決定頭部或者尾部再生的體軸信號也是在此階段起始的。早期芽基形成伴隨著明顯的細胞增殖和細胞遷移現(xiàn)象。神經(jīng)生長進入芽基, 新的神經(jīng)纖維是從舊腹側神經(jīng)索延伸出來的(Müller, 2003; Paulus, 2006)。之后神經(jīng)纖維會融合形成一個環(huán)(吻盲蟲Pristina, 雙才女蟲)或者是三重環(huán)(絲鰓蟲/)。吻盲蟲和絲鰓蟲的大腦形成也從這個時期開始, 其中絲鰓蟲的神經(jīng)回路會與新形成的大腦相融合。在吻盲蟲和絲鰓蟲中, 芽基激活后肌肉纖維才會出現(xiàn)。縱向肌纖維是較早向芽基內部生長的(Zattara, 2011; Weidhase, 2014, 2015)。在隱居亞綱吻盲蟲、絲鰓蟲以及仙蟲()中, 再生縱向肌和環(huán)形肌的發(fā)生過程都是一致的。

圖3 多毛類再生的四個過程

細胞分化再生長時期 這一過程主要包括組織器官的分化, 體節(jié)添加區(qū)/后端生長區(qū)產(chǎn)生出新的體節(jié), 腸道發(fā)生變形再生, 體節(jié)繼續(xù)生長, 最終完成再生。一般至此階段, 環(huán)形肌才開始出現(xiàn)。大部分神經(jīng)系統(tǒng)的再生將在芽基分節(jié)前基本完成。比如在游走亞綱的沙蠶()和隱居亞綱的吻盲蟲()、絲鰓蟲(/Timarete)、小頭蟲()中, 腹神經(jīng)索神經(jīng)節(jié)的形成明顯晚于外周神經(jīng)環(huán)和大腦的形成。神經(jīng)索神經(jīng)節(jié)通常在身體明顯分節(jié)之后才能被檢測到(Pfeifer, 2012; Weidhase, 2014; De Jong, 2016)。頭部和尾部再生的早期神經(jīng)發(fā)生過程非常相似, 然而后期神經(jīng)發(fā)生過程卻有很大的不同。后期神經(jīng)發(fā)育往往具有體軸或組織特異性。雖然傷口愈合和再生通常是同時進行的, 但某些生物的再生不需要此過程。

2.3 多毛類再生的細胞來源

再生芽基主要有兩種細胞來源: 干細胞或干細胞樣細胞的遷移, 以及局部細胞的去分化(Hill, 1970)。干細胞是一種未特化的細胞, 具備分化為任何其他細胞的能力和自我更新的能力。淡水渦蟲和水螅在其一生中都擁有一定數(shù)量的全能干細胞, 當受到外界環(huán)境的刺激時被激活, 可分化發(fā)育成任何一種類型的組織(Reddien, 2004; Alvarado, 2006; Bosch, 2007); 而象蠑螈的肢體再生和斑馬魚鰭再生等, 是通過已分化的成熟細胞的去分化和再分化完成的(Satoh, 2008; Blum, 2015)。

多毛類中只有在少數(shù)物種中研究了再生過程的細胞來源, 包括游走亞綱的深海沙蟲()和隱居亞綱的沙蠶(), 小頭蟲()等(?zpolat, 2016)。

在纓鰓蟲()的再生過程中, 中胚層、內胚層和外胚層三個組織都對芽基形成有貢獻。其中中胚層細胞來源于兩部分, 一是來源于肌肉組織的碎片, 另一部分是來源于血管處的細胞(Hill, 1970)。Potswald等在對龍介蟲血管處細胞細微結構的研究表明這類細胞具有高度分化的特征(Potswald, 1969)。在杜氏闊沙蠶()和小頭蟲()再生過程中, 大量細胞向損傷部位遷移。外胚層、中胚層和內胚層來源細胞均檢測到增殖(Bely, 2014)。杜氏闊沙蠶尾部再生研究顯示再生細胞的來源可能是傷口周圍三個胚層的細胞, 傷口和再生芽基表皮細胞快速增殖, 這種增殖可能是新表皮細胞的唯一來源(Planques, 2019)。De Jong利用細胞示蹤技術揭示小頭蟲再生的細胞來源既包括多能干細胞的遷移也含有損傷部位細胞的再分化(De Jong, 2018)。Zattara等也在吻盲蟲()中證明細胞來源可以是遠距離多能干細胞的遷移(Zattara, 2016b)。目前尚未在多毛類中檢測到與渦蟲Neoblasts或者水螅i-cells類似的全身分布的多能干細胞。多毛類中還存在再生芽基非依賴性的局部再生, 如管棲多毛類龍介蟲()用于進食和呼吸的放射狀附屬物(觸須)和可以關閉管子作為防御的蓋體的再生模式并不相同。形成再生芽基是觸須再生的重要階段, 而蓋體在沒有芽基形成的情況下即可完成再生。值得注意的是, 在龍介蟲整個再生過程中, 全身均可見到增殖細胞, 沒有發(fā)現(xiàn)明顯或特別的增殖區(qū)域, 這與絳蟲相似(Szabó, 2014)。

2.4 多毛類再生的分子機制

多毛類再生性狀的分子機制是再生生物學的另一個研究熱點。已有的研究主要包括四個方面的生物途徑(見表2)。再生過程中, 首先是胞外基質, 細胞遷移等基因參與傷口修復, 比如在杜氏闊沙蠶傷口愈合期有RNA結合蛋白(Pdum-elav)等基因的大量表達。其次, 參與頭尾體軸、再生芽基分化體制的基因被激活。細胞增殖和模式建成時期啟動了Wnt信號通路以決定機體再生出頭部還是尾部。再生相關基因如:基因、等(Takeo, 2010; Pfeifer, 2013; De Jong, 2016)。在細胞分化再生長階段,基因簇扮演著重要角色。在小頭蟲和杜氏闊沙蠶中,和基因主要在新發(fā)育的腹神經(jīng)索神經(jīng)節(jié)中表達, 也在后生長帶中表達(Pfeifer, 2012)。再生體節(jié)形成期間,和基因在新增分節(jié)處表達(Prud'homme, 2003), 以及沙蠶中的Hes/Hey家族基因具有類似的作用, 在無脊椎動物神經(jīng)及分節(jié)中發(fā)揮功能(Gazave, 2014)。再者, 干細胞樣細胞標記基因和在再生早期發(fā)揮重要作用(Christen, 2003), 最后, 神經(jīng)和肌肉等器官分化生長的基因:也在此時期開始表達。詳細相關基因匯總見表2(Prud'homme, 2003; De Rosa, 2005; Janssen, 2010; Giani, 2011; Pfeifer, 2012; Novikova, 2013; Pfeifer, 2013; Pruitt, 2014; Szabó, 2014; Kozin, 2015; ?zpolat, 2015; De Jong, 2016; Novikova, 2016; Dannenberg, 2018; De Jong, 2018; Kostyuchenko, 2019; Planques, 2019; Andreatta, 2020)。

表2 多毛類再生相關基因

Tab.2 The regeneration related genes in polychaete

2.5 多毛類再生研究的技術手段

多毛類再生實驗研究需要對再生能力進行定量分析。通過對新生片段計數(shù)、測量再生部位的寬度, 或者通過測量再生部位的長度和寬度計算體積等方法可以對多毛類再生性狀進行定量研究以追蹤再生引起的形態(tài)變化速率。此外, 通過對完成再生所需的時間如傷口愈合時間、實現(xiàn)完全再生所需的天數(shù)或者對新生身體修復后的再生體節(jié)數(shù)目進行統(tǒng)計, 可以對具體物種的再生能力進行測評(Hentschel, 2006; Freitas, 2016; Pires, 2016)。再生過程中組織(肌肉、神經(jīng))微觀變化時間和數(shù)量檢測, 可以利用對乙?；?微管蛋白的免疫熒光染色來指示神經(jīng)所在部位(Grimmel, 2016); 可以使用鬼筆環(huán)肽(phalloidin)標記肌肉中F型肌動蛋白(Schulze, 2009)。

多毛類再生的研究中不僅需要了解再生過程中形態(tài)上的變化, 還需要借助分子及細胞實驗手段分析生物體內部的變化。除了宏觀數(shù)據(jù)觀測, 還可利用分子手段對再生能力進行評估。對不同再生階段或不同再生能力的組織進行高通量測序, 如對再生能力不同的兩種裂蟲進行轉錄組比較, 篩選差異表達的基因集(Ribeiro, 2019), 可以使我們全面掌握參與再生的關鍵基因。利用對相關基因的時空表達模式(空間原位雜交, 免疫組織化學等)以確定其是否參與再生過程, 可以對再生關鍵節(jié)點的標記基因進行時空表達檢測, 明確基因啟動表達的時間段。當然, 解析表型和基因型最直接的手段是利用CRISPR/Cas9對再生相關的基因進行編輯, 通過基因缺失后的再生表型變化來揭示基因功能以及基因與再生之間的關系(He, 2018)。此外, 對于多毛類再生的分子機制研究可以借鑒多組學、基因編輯等其他再生模式物種中成功應用的技術手段。墨西哥鈍口螈(), 具有強大的再生能力, 其基因組比人類的更加復雜。2018年, 多個團隊共同構建墨西哥鈍口螈的全基因組序列, 發(fā)現(xiàn)基因組中基因丟失, 而是存在于魚類和其他兩棲動物中的保守基因。作者進一步通過基因編輯技術證實在墨西哥鈍口螈中行使的功能, 在蠑螈的發(fā)育再生中起到調控作用(Nowoshilow, 2018)。蜥蜴是一種具有羊膜的脊椎生物, 它們能夠再生一條正常功能的尾巴。2014年, 有團隊對蜥蜴()再生尾巴進行轉錄組學分析, 發(fā)現(xiàn)在蜥蜴尾巴再生過程中激活了326個與創(chuàng)傷反應、發(fā)育和修復機制等相關的差異表達基因(Hutchins, 2014)。2019年, 來自美國的學者組裝拼接了一種兩側動物祖先物種的全基因組序列, 借助功能基因組學的方法, 作者發(fā)現(xiàn)可調節(jié)其全身再生的調控因子——EGR, 當身體受到創(chuàng)傷后, EGR開啟開關, 調控生物全身再生相關的基因, 開啟再生(Gehrke, 2019)。

再生的細胞來源是再生生物學學者最為關心的科學問題, 細胞增殖檢測不僅可以幫助理解再生過程中細胞增殖發(fā)生的時間還能理清細胞遷移等來源問題。再生過程中檢測細胞增殖的方法較多, 比如利用免疫組化技術檢測乙?；M蛋白來顯示染色質轉錄活躍的的組織或細胞; 檢測增殖細胞核抗原(PCNA)以觀察再生階段細胞所處的時期(Niwa, 2013)。5-乙炔基-2’脫氧尿嘧啶核苷(EdU)、溴脫氧核苷尿嘧啶(BrdU)標記用于檢測處于S期細胞的百分比(Seaver, 2005; Szabó, 2014; Planques, 2019)。此外, 科學家在再生模式生物中通過結合細胞生物學、胚胎發(fā)育生物學、遺傳學等方法解析再生的細胞來源, 這些方法和研究思路為海洋多毛類再生細胞來源的研究提供了重要的借鑒。多能干細胞是真渦蟲(planarian)再生的細胞來源, 但即使這些多能干細胞具有共同的屬性, 但仍然是多能干細胞(pluripotent stem cells, PSCs)和譜系祖細胞(lineage progenitors)的復合細胞群。直到2018年, 曾安等人結合單細胞RNA測序分析和單細胞移植技術, 成功地將PSCs和譜系祖細胞分開, 完善了現(xiàn)有的多能干細胞的分類, 也證明多能干細胞是可以被高效單獨識別的, 這為研究再生組織的細胞來源提供了非常新穎、有效的方法(Zeng, 2018)。此外, 真渦蟲的眼睛在被切掉后也能重新再生出來, 并且與正常的眼睛一樣可以行使正常功能。但是視神經(jīng)是如何重建的, 以及是如何與大腦正確連接以發(fā)揮正常的功能仍未有解釋。最近有研究, 通過不同細胞標記基因共表達、免疫組織化學、原位雜交、RNAi以及“眼睛移植”等技術, 表明肌肉細胞在模式基因的調控下行使“指路”的功能, 在眼睛神經(jīng)的再生過程中起到了至關重要的路標作用, 此項研究為神經(jīng)再生研究引領了新方向(Scimone, 2020)。蠑螈是一種兩棲生物, 與其他兩棲生物在經(jīng)歷變態(tài)發(fā)育后便會失去再生能力不同, 蠑螈的四肢可以在整個生命周期中進行再生。2016年, 日本和美國學者以轉基因蠑螈為模型, 結合組織移植、免疫組織化學等發(fā)現(xiàn)了蠑螈幼體和成體再生過程中的細胞差異來源于一組肌肉纖維細胞, 蠑螈幼體使用干細胞或者祖細胞(stem cells/progenitor cells)再生肌肉, 而成體蠑螈在經(jīng)歷變態(tài)后從斷肢中再生出肌肉纖維細胞。此結果更進一步解釋了蠑螈演變出一種新的再生機制, 保證變態(tài)后的成體仍然可以再生完整肢體, 這為其他物種的再生研究提供了借鑒(Tanaka, 2016)。

3 多毛類再生性狀多樣性

目前多毛類再生演化研究主要聚焦于再生能力強的單一物種, 試圖從發(fā)育生物學的角度解析這些物種再生中涉及到的細胞和分子機制。不同物種之間的再生能力差異顯著, 但針對這些再生能力多樣性的研究較少, 仍然停留在物種性狀分類和系統(tǒng)演化方面的初步探索, 再生能力演化的分子機制更是領域內的研究瓶頸。

3.1 多毛類再生性狀多樣性描述

根據(jù)多毛類再生可以分為定性和定量, 從定性角度, 多毛類能否最終再生出頭、尾的性質, 再生分為3個類型(頭尾能再生, 尾部能再生, 頭尾都不能再生)。但從再生能力定量角度, 多毛類內不同科之間甚至同一科不同種之間再生能力存在較大差異, 從完全無再生能力的物種至僅靠一個片段就能再生的物種。相較于尾端再生, 頭部再生形式更多樣化。多毛類頭部截斷后前端再生的能力大約相當于被切除節(jié)段的數(shù)量, 這是非常特殊的。最顯著的例子是裂蟲(), 其被截斷的片段數(shù)目能夠被準確再生(Hyman, 1940)。某些多毛類的頭部再生能力會在身體的某些體節(jié)處消失(Hyman, 1940)。包括磯沙蠶在內的一些屬, 不管在什么部位截斷, 頭部都可以完全再生, 而在另一些屬中, 如果截斷位置在身體前端區(qū)域, 則不能再生(Hofmann, 1974)。不同的截斷位置會產(chǎn)生不同的再生能力。將磷蟲()的第13體節(jié)分離出來并進行截斷, 該節(jié)的后半部分能向前和向后再生, 而前半部分僅能向前再生; 而在蟲子第13體節(jié)中央處截斷, 則前半部分能夠向后再生(Hill, 1972)。杜氏闊沙蠶頭部再生能力相當有限, 只有原口前葉的一部分留在截斷面, 口前葉才能再生(Hofmann, 1975)。自裂蟲()在第6個體節(jié)向任何位置截斷尾部都能誘導再生發(fā)生, 但在第5、6節(jié)之間截斷則前部碎片不會再生出尾部, 而將第6節(jié)的小碎片保持附著在第5節(jié)的后端則會發(fā)生尾部再生(Okada, 1938)。當截斷裂蟲的12或13體節(jié), 通常會產(chǎn)生雙頭表型, 第二個頭出現(xiàn)在第14體節(jié)(Okada, 1929)。對巢沙蠶()進行第15剛節(jié)截斷時, 前端身體無法再生, 后端身體能再生前部, 當超過25剛節(jié)時, 前端身體能再生后部而身體后端無法再生(Pires, 2012)。此外, 不同生活史階段, 再生能力也會不相同。研究表明裂蟲()在有性繁殖期間, 前部再生能力會突然下降(Hyman, 1940)。再生還會引起體制改變, 在纓鰓蟲(sabellids)和龍介蟲(serpulids)中, 頭部會在胸部或腹部區(qū)域截斷之后再生, 相鄰的舊身體節(jié)段重組為具有典型節(jié)段數(shù)目和形態(tài)的胸部區(qū)域(Hyman, 1940)。也有一些特殊類型, 比如原節(jié)蟲科(Protodrilidae)中沒有腸道、口、肛門, 具有與一般多毛類不同的身體體制, 但其也能夠前端再生(Jouin, 1979)。智利巢沙蠶()上頜骨會進行周期性的脫落和再生生長, 這與其他物種頜骨持續(xù)性生長并不一致(Colbath, 1987)。多毛類內不同科之間同一科不同種之間再生能力定量差異的機制仍不明確。

隨著對再生模型生物不斷深入的研究, 我們對于再生過程越來越了解, 比較不同再生能力物種之間的再生過程, 將成為推斷再生能力演化的重要信息來源(Fr?bisch, 2014)。

3.2 多毛類再生性狀的起源和演化

再生演化的一個關鍵科學問題是再生性狀是祖先物種的古老起源還是位于系統(tǒng)發(fā)育不同位置的物種獨立演化而來。目前的研究發(fā)現(xiàn)早期動物櫛水母具有較強的再生能力(DuBuc, 2014), 暗示再生在后生動物的祖先物種已經(jīng)存在(Bely, 2010b)。再生性狀在演化過程中經(jīng)歷了不同的命運, 包括在哺乳動物中有限的再生能力和渦蟲、水螅等物種中極強的再生能力。但因為哺乳動物和渦蟲、水螅等物種演化距離相距甚遠, 通過比較上述物種的再生過程差異對研究解析再生演化機制有一定局限性。值得強調的是, 僅在多毛類中便出現(xiàn)了豐富的再生性狀多樣性, 因此多毛類是研究再生多樣性研究的極佳類群。在多毛類所屬的環(huán)節(jié)動物門, Zattara等通過對個物種的系統(tǒng)發(fā)育樹構建和性狀溯祖分析, 發(fā)現(xiàn)環(huán)節(jié)動物的再生是個古老的性狀, 在環(huán)節(jié)動物祖先物種已經(jīng)存在。在環(huán)節(jié)動物的演化過程中, 頭部再生丟失了18次, 尾部再生丟失了5次, 進而形成了現(xiàn)在多毛類的再生性狀多樣性(Zattara, 2016a)。

在再生性狀的多樣性研究方面, 目前共發(fā)現(xiàn)167種多毛類具備再生能力, 這些物種隸屬于31科(Zattara, 2016a)。記載頭尾都能再生的具有100種, 遍布23科; 頭不能再生而尾能再生的有31種, 分布于16科; 頭尾都不能再生的有6種, 分別隸屬于好轉蟲科(Dinophilidae)、磯沙蠶科(Eunicidae)、海蛹科(Opheliidae)、刺螠科(Urchidae)、后螠科(Bonelliidae)、雙櫛蟲科(Ampharetidae), 另外30種只有頭或尾再生能力確切的記載。其中, 頭部再生能力近期丟失的物種有11種: 尾部再生能力近期丟失的有1種, 這說明在多毛類的演化中發(fā)生了多次頭部再生能力丟失的現(xiàn)象(也有可能存在頭部再生能力的獲得), 相對而言尾部再生則持續(xù)維持(Bely, 2010)。多毛類在演化過程再生性狀多次獨立的丟失, 并且很多物種再生性狀丟失是快速演化而來, 這對于了解生物再生能力丟失或獲得機制提供了豐富的素材。

3.3 多毛類再生性狀的遺傳多樣性

在多毛類的不同物種間再生能力存在差異, 再生性狀的遺傳性機制并不相同。即使是近緣的物種之間, 再生能力也有差異, 其再生的分子機制也并不相同。裂蟲和頭部再生能力差異, 前者頭部不能完全再生, 后者頭部能完全再生。對這兩個物種再生過程中轉錄組比較分析, 在再生過程中差異表達的基因有4771個, 其中再生相關的基因有57個,差異表達的基因有1771個, 其中再生相關的基因有54個。在兩個裂蟲物種的頭部再生過程差異基因包括增殖, 干/多能狀態(tài)維持、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育以及位置信息等(Ribeiro, 2019)。中上調的基因是和以及谷氨酰胺合成酶;上調的基因是、和(Weidhase, 2016)。

多毛類再生的細胞來源并不相同。多數(shù)毛類再生芽基主要或完全源自截斷部位或附近的細胞增殖, 可能是通過細胞去分化而來(Boilly, 1965, 1968, 1969; Bely, 2014), 但在隱居綱的某些類群中, 發(fā)現(xiàn)存在干細胞樣細胞長距離遷移至再生部位(Myohara, 2012; De Jong, 2018)。沙蠶()中也描述了細胞向截斷部位的長距離遷移, 但尚未評估細胞的類型及其對再生的可能貢獻(Zattara, 2016b)。再生遺傳性狀的多樣性是生物演化的產(chǎn)物, 是生物生存適應和發(fā)展的前提。

3.4 多毛類再生多樣性的生態(tài)學意義

多毛類是現(xiàn)代海洋中最為繁盛的動物類群之一, 對于維持海洋底棲及浮游生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用(張樹林等, 2001)。在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動中, 多毛類是有機質的分解者和許多捕食者的餌料。此外, 多毛類幼蟲也是經(jīng)濟動物幼體的濾食對象, 其擔輪幼蟲是對蝦幼體的極好食料。沙蠶、齒吻沙蠶、吻沙蠶、磯沙蠶的許多種類, 生殖季節(jié)時在月光刺激下能大量群浮于海面, 這一習性會引起魚類的集群?？梢? 多毛類對漁場的分布、漁業(yè)資源的狀況、魚類對產(chǎn)卵場的選擇都有較密切的關系(張樹林等, 2001; 廖秀珍, 2006)。

多毛類與同為底棲生活的海洋貝類相比, 身體柔軟, 容易被捕食, 其再生能力有助于多毛類在被捕食者損傷后快速修復, 具有重要的生態(tài)學意義。與此同時, 再生也意味著消耗生物體用于自身繁殖和生長等的能量。自身生長繁殖和捕食者兩個因素進化權衡, 可能會導致許多物種中再生能力的丟失。另外, 物種本身的改變(如: 躲避捕食者的能力增強, 降低了受傷害的風險)又或者是生態(tài)系統(tǒng)中其他因素(如: 捕食者捕食能力的增強, 造成多毛類無法修復的致命傷害), 也會減少再生對環(huán)境的適應性(Lahti, 2009)。再例如, 通過疤痕快速愈合傷口的能力被認為與再生有一定沖突, 這可能是哺乳動物再生能力減弱的原因(Bely, 2010)。另一種假說是再生能力的差異也可能是物種生活策略的差異(負選擇或間接選擇)。生命活動最終是依靠能量, 再生能力也涉及能量分配方式, 能量最佳分配方式將在很大程度上取決于其生活史長短、個體壽命、繁殖模式。

總而言之, 再生丟失可能是自然選擇的結果, 也可能是中性性狀演化過程中的丟失。科學家們試圖通過比較再生能力強和再生丟失的近緣物種, 收集并整合它們的生態(tài)、發(fā)育、生理等數(shù)據(jù)揭示再生丟失的生態(tài)效應(Bely, 2010)。

4 印太交匯區(qū)多毛類的分布及再生能力多樣性

印太交匯區(qū)(Indo-Pacific Convergence Region)是世界上最大的海洋生物地理區(qū)域, 包涵西印度洋紅島至太平洋復活節(jié)島的熱帶和亞熱帶水域(Erpenbeck, 2017), 其中物種多樣性在珊瑚三角(Coral Triangle, CT)的中心達到峰值, 該區(qū)域以菲律賓、馬來西亞半島和新幾內亞為邊界。由于CT中淺水區(qū)海洋物種的高度集中, 該地區(qū)通常被稱為“海洋生物多樣性的庇護所” (Matias, 2018)。印太交匯區(qū)的印度太平洋群島包括2萬個島嶼, 從小環(huán)礁到大型、地質復雜的熱帶群島, 例如新幾內亞、蘇拉威西島和婆羅洲。

生物多樣性熱點是指由于物種形成率、遷移和滅絕率的空間差異而導致區(qū)域生物數(shù)量和種類異常高的地區(qū)(Mihaljevi?, 2017)。盡管印太交互區(qū)是世界海洋生物中心的現(xiàn)象被廣泛所知, 但其形成和演化過程尚不明確(Keyse, 2014)。

4.1 印太交匯區(qū)多毛類資源

印太交匯區(qū)多毛類的生物資源調查相對有限, 大部分物種僅是零散的記錄, 缺乏系統(tǒng)的分類和性狀挖掘工作。根據(jù)海洋生物地理信息系統(tǒng)(Ocean Biogeographic Information System, OBIS), 樣品采集位置主要集中在離岸比較近的淺海區(qū)?；谀壳暗纳镔Y源調查情況, 該地區(qū)具有豐富多毛類多樣性(見圖4)。我們初步統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)該區(qū)域多毛類有近1300種, 涵蓋69科, 涵蓋300多種地區(qū)特有種, 從發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)量而言, 該地區(qū)低于西太平洋的海域(40—60°N, 10°W—10°E), 由于兩者采樣數(shù)量存在200—300倍的差異, 印太地區(qū)采樣站點平均記錄數(shù)量不過1000—2000, 而西太平洋地區(qū)采樣站點最多的區(qū)域記錄數(shù)量為200000—300000, 我們相信印太地區(qū)資源量以及物種多樣性遠遠高于目前的統(tǒng)計數(shù)據(jù)。物種數(shù)量最多的前十個科分別是裂蟲科(Syllidae)、沙蠶科(Nereididae)、海稚蟲科(Spionidae)、多鱗蟲科(polynoidae)、磯沙蠶科(Eunicidae)、蟄龍介科(Terebellidae)、龍介蟲科(Serpulidae)、錫鱗蟲科(Sigalionidae)、小頭蟲科(Capitellidae)、纓鰓蟲科(Sabellidae), 見表3。其中裂蟲科、海稚蟲科、纓鰓蟲科物種再生能力較強, 多是頭尾均可再生物種。

圖4 印太交匯區(qū)多毛類分布圖

注: 數(shù)據(jù)來自OBIS, www.iobis.org。紅點代表在采集到多毛類的站點

表3 部分多毛類印太分布統(tǒng)計

Tab.3 The summary of some polychaete identified in the Indo-Pacific Convergence Region

4.2 印太交匯區(qū)多毛類再生性狀的特征

印太交匯區(qū)豐富的海洋生物資源為研究多毛類再生多樣性和再生演化提供了一個極好的平臺。我們對印太交匯區(qū)海洋生物地理信息系統(tǒng)中描述的多毛類物種及地理位置進行了詳細統(tǒng)計, 并與這些物種的再生特點和演化地位進行相關性分析, 結果發(fā)現(xiàn)印太交匯區(qū)多毛類無論是定性還是定量的再生性狀均具有豐富的多樣性, 包括同一地理位置的不同生境中發(fā)生了再生性狀快速演化的物種, 這些可能與其環(huán)境適應顯著相關, 并可能為進一步回答該地區(qū)生物多樣性的形成提供典型實例。此外, 我們還發(fā)現(xiàn)有若干印太交匯區(qū)起源或者獨有的多毛類物種, 系統(tǒng)解析這些物種的再生模式也將為回答印太交匯區(qū)生物多樣性的形成和維持機制提供重要突破口。

基于海洋生物地理信息系統(tǒng), 發(fā)現(xiàn)印太交匯區(qū)有28個物種有再生能力的記錄(見圖5), 其中10個物種隸屬裂蟲科, 剩余分別是纓鰓蟲科(2)、沙蠶科(3)、歐努菲蟲科(3)、磯沙蠶科(2)、歐文蟲科(1)絲鰓蟲科 (1)、仙蟲科(1)、燐蟲科(1)、海蛹科(1)、葉須蟲科(1)、多鱗蟲科(1)、海稚蟲科(1)。記錄到的28個物種中沙蠶科有3個種, 磯沙蠶科有1個種, 多鱗蟲科有1個種只能再生尾部, 海蛹科物種是頭尾都不能再生, 仙蟲科的1個種、歐努菲蟲科的1個種, 纓鰓蟲的1個種能再生尾部, 頭部能否再生未知外, 其余都是兩端能夠再生的物種。灰色區(qū)域代表的是多毛類進化上比較古老的種, 見表4。這些物種主要分布于深度50—100 m之間的淺海區(qū)域。多毛類極易受到魚蝦蟹或其他物種的攻擊捕食, 本身移動能力以及防御力相對較弱, 再生能力是其保證生存繁育的適應性性狀。裂蟲科是多毛類中最多樣的科之一, 超過70個屬, 近1000種。該科特點是地理分布廣泛, 幾乎存在于所有海洋生境中, 但是發(fā)現(xiàn)有一些屬卻只分布于印度洋、太平洋, 例如、、可能起源于印太地區(qū)(Aguado, 2015a)。

圖5 印太交匯區(qū)具備再生能力的海洋多毛類分布情況

注: 紅點代表在該位置發(fā)現(xiàn)多毛類, 右側不同顏色代表水深/海平面以上高度

表4 印太地區(qū)再生物種匯總

Tab.4 Summary of polychaetes that are capable of regeneration in the Indo-Pacific Convergence Region

注: 表中仙蟲科、燐蟲科、歐文蟲科是多毛類演化上較為古老的類群

海洋生物地理信息系統(tǒng)(OBIS)物種信息分析顯示, 印太交匯區(qū)分布著不同再生能力的物種, 如海裂蟲()、細裂蟲()、多育模裂蟲()、雜色模裂蟲(S)等能夠兩端再生的物種。復瓦鱗沙蠶()是鱗沙蠶科哈鱗蟲屬的一種, 分布于印太交匯區(qū)的淺海區(qū)域, 尾部能再生, 但頭部不具備再生能力(Daly, 1973)。它生活于碎石之間的生活習性一定程度上為其提供了庇護所。印太交匯區(qū)還生活著許多隸屬于同一科但再生能力存在顯著差異的物種, 如海稚蟲科,可頭尾兩端再生, 而頭尾兩端均不能再生(Zajac, 1995)。從它們的采集站位看, 它們分布的經(jīng)度相似(120°E), 緯度不同(前者在24°N附近, 后者在10°N附近)。磯沙蠶科的巧言蟲()可以頭尾兩端再生, 而該科的只有尾端能再生, 頭部再生能力丟失(Hofmann, 1969; Bely, 2006)。有趣的是, 這兩個物種的生物地理格局非常相似, 為探索多毛類再生性狀分化的內在和外在因素提供了極好的材料。此外, 該地區(qū)也生活著無法再生的多毛類, 比如海蛹科內多眼蟲()兩端不能再生(Hyman, 1940)。根據(jù)OBIS的站點信息顯示, 這種多毛類在印太主要分布在水深1200—1250 m之間, 此處相較于淺海區(qū)域環(huán)境相對穩(wěn)定, 且被捕食壓力較小?？傊? 印太地區(qū)有著豐富的再生演化多樣性, 以及該地區(qū)豐富的物種以及復雜的生境, 為了再生演化的提供豐富的實驗材料。此外, 我們發(fā)現(xiàn)多種多毛類是印太地區(qū)特有的或者可能起源于印太交匯區(qū)(Aguado, 2015a)。

4.3 印太交匯區(qū)多毛類再生性狀形成的環(huán)境影響因素

再生對生物適應環(huán)境具有重要的生態(tài)學意義, 研究內在遺傳和外在環(huán)境因素對多毛類再生能力多樣性形成的驅動機制, 將為回答印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心的形成和演化過程提供典型實例。我們初步統(tǒng)計具有不同再生性狀的物種在印太交匯區(qū)的地理分布格局, 發(fā)現(xiàn)頭尾均為再生的物種可能更傾向于分布在印太交匯區(qū)的北部海域, 而頭部不能再生尾部可再生的物種則在某種程度上多分布于印太交匯區(qū)的西側海域?？紤]到目前印太交匯區(qū)多毛類的生物資源調查尚不完善, 這種再生性狀特異性的地理分布格局需要更廣泛的生物資源調查數(shù)據(jù)支持。但再生性狀地理分布差異也從另一個方面暗示關鍵地質事件和海洋氣候因素可能是此地區(qū)再生多樣性形成的重要驅動力。外在的環(huán)境因素可能對多毛類再生性狀具備不同程度的選擇壓力, 從而決定了生物再生能力的保留或者丟失。未來應該針對海洋多毛類通過更系統(tǒng)的生物資源調查解析再生性狀多樣性的地理分布格局, 進一步聚焦印太交匯區(qū)不同區(qū)域近期演化或者快速演化的再生性狀, 從性狀和分子的角度解析這些再生性狀多樣性形成的機制。整合再生性狀和及其背后DNA分子的演化生物學分析, 推演再生性狀起源、適應和演化的速度和時間節(jié)點。并在此基礎上, 結合暖池、洋流等關鍵的地質和環(huán)境事件, 揭示大氣圈-水圈-巖石圈的多圈層如何互作進而影響生物圈生物再生多樣性的形成和演化機制。

此外, 海洋環(huán)境中的pH、鹽度、溫度等非生物因素都會影響多毛類的再生能力, 而構造過程、暖池形成、環(huán)流變異及氣候變化等古環(huán)境過程改變了古海洋環(huán)境的pH、鹽度、溫度等非生物因素, 可能在塑造印太交匯區(qū)多毛類再生性狀多樣性中具有重要作用。在對巢沙蠶()的研究中發(fā)現(xiàn)其在較低pH, 以及較低(21)、較高(42)的鹽度下再生能力會受到抑制, 溫度高于24°C會促進其再生(Pires, 2015)。在比較寄生型短觸手才女蟲()不同溫度下的再生能力時發(fā)現(xiàn)高溫(24°C)下再生速度更快, 而在低溫(14°C)下再生所需時間是前者的兩倍多(David, 2012)。熱帶地區(qū)的海洋尤其是太平洋中的“熱帶輻合帶”由于降水豐沛和攜帶大量淡水的河流的作用, 鹽度都比較低。同時, 河流入海會攜帶豐富的營養(yǎng)物質, 造就了該區(qū)域的物種多樣性, 同時也為該地區(qū)物種再生能力演化提供了物質基礎, 印太地區(qū)擁有世界上范圍最大、海表溫度最高的大“暖池”, 是全球熱帶對流最強、水汽含量最多的區(qū)域, 海氣相互作用極為強烈(Wang, 2001)。全年溫度較高大于28°C這樣的環(huán)境, 這對溫度較高能促進多毛類再生, 由于光和溫度直接影響生物量和/或豐度, 也提高了生物體對化學能的利用率。因為修復再生是非常耗能的過程。總之, 在印太交匯區(qū)多毛類再生性狀的適應性演化中, 應該通過生物學多樣性調查, 分析海洋多毛類的再生性狀模式, 獲得再生性狀多樣性的分布格局和演化路徑。借助功能組學和遺傳操作等工具, 解析再生多樣性的基因表達調控模式和分子基礎, 構建再生演化關鍵節(jié)點的基因調控網(wǎng)絡, 闡述再生性狀對環(huán)境因子的適應機制。

5 結論與展望

再生是生命科學的本質問題之一, 是《Science》公布的全世界最前沿的125個科學問題之一。再生現(xiàn)象在生物界廣為存在, 但不同物種的再生能力卻存在巨大差異。再生能力多樣性是生物多樣性的重要組成成分, 是生物不斷適應環(huán)境的結果。海洋多毛類作為典型的底棲生物, 在底棲生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用, 是整個海洋生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組成成分。海洋多毛類因其多樣且快速演化的再生能力和簡單線性的分節(jié)結構成為研究生物再生能力多樣性的極佳類群。印太交匯區(qū)是世界海洋生物多樣性中心, 孕育了千姿百態(tài)的多毛類, 為我們研究生物再生多樣性提供了極佳的研究平臺。更為重要的是, 該地區(qū)多毛類再生多樣性的形成是受到暖池、洋流等關鍵地質和環(huán)境事件驅動形成, 為揭示大氣圈-水圈-巖石圈的多圈層如何互作進而影響生物圈生物多樣性中心形成和演化機制提供了典型實例。

目前我國多毛類再生多樣性研究仍存在許多不足之處, 尚且缺乏系統(tǒng)性的生物資源調查和分類研究。當然, 這也與多毛類普遍個體較小, 以及棲息環(huán)境采樣困難相關。此外, 目前上尚無開發(fā)成功的多毛類實驗模式種, 限制了該類群再生多樣性的深入機制研究。最近小頭蟲中CRISPR/Cas9基因編輯等功能基因組學平臺的成功建立為多毛類再生多樣性的功能研究提供了可行性(Hsu, 2014; Neal, 2019)。我們相信隨著我國海洋生物資源調查能力和功能基因組學等海洋生物學實驗技術的飛速發(fā)展, 科學家們也能夠在再生多樣性研究方面取得長足發(fā)展, 從一定程度上解析印太交匯區(qū)再生性狀多樣性背后的分子機制, 并闡述關鍵地質及海洋環(huán)境等外在因素塑造再生多樣性的驅動效應。

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THE EVOLUTION OF REGENERATION IN MARINE POLYCHAETE

ZHANG Lin-Lin1, 2, 3, 4, WENG Jie-Yang1, 4, LI Qian1, 4

(1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266237, China; 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Regeneration, the ability to re-grow and repair lost tissues or organs, is one of the essential issues of biological sciences. Regeneration is widely distributed in animals but varies dramatically within or among animal phyla. Recent findings have identified key cellular and molecular principles underlying animal regeneration. However, the genetic mechanism driving the formation of species regeneration diversity is still unknown. Due to their diversity of regeneration ability, rapid gain and loss on phylogeny, and relatively simple segmented body plan, marine polychaete has been recognized as one of the excellent models to study the evolution of regeneration. We first summarize here recent advances in the regeneration evolution of marine polychaete in the context of ecology and evolution biology. We further review the cellular and molecular basis of regeneration, as well as the diversity of regeneration characteristics. In addition, we analyze the characteristics of marine polychaete regeneration traits in the Indo-Pacific Convergence Region, the potential driving effects of multi-circle factors on regeneration traits, and put forward suggestions on future trends.

regeneration diversity; marine polychaete; adaptative evolution; Indo-Pacific Convergence Region; Evo-Devo

* 中國科學院B類戰(zhàn)略先導科技專項, XDB42000000號; 國家自然科學基金面上項目, 41976088號; 中國科學院海洋大科學研究中心重點部署項目, COMS2019R01號; 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋生物學與生物技術功能實驗室引進人才支持計劃項目, YJ2019NO01號。張琳琳, 博士, 研究員, E-mail: linlinzhang@qdio.ac.cn

翁潔羊, 研究助理, E-mail: wongjieyang@qdio.ac.cn

2020-07-13,

2020-09-06

Q951+.3

10.11693/hyhz20200700207