中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展(三): 南海*

陳楠生 張夢佳, 4

中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展(三): 南海*

陳楠生1, 2, 3張夢佳1, 2, 3, 4

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237; 3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 4. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

中國南海是世界上最大的邊緣海之一, 位于印太交匯區(qū)的北端。獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候條件使其生態(tài)環(huán)境極其復(fù)雜, 使得南海海域的赤潮具有特殊性和典型性。近20年來, 南海赤潮現(xiàn)象呈攀升態(tài)勢, 對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、濱海旅游業(yè)、海洋生態(tài)系統(tǒng)及人類健康都有著嚴(yán)重的危害。為了系統(tǒng)了解南海海域浮游植物, 尤其是赤潮物種的種類組成、相對(duì)豐度及年際變化, 本文對(duì)近30年間(1987—2018)南海海域涉及浮游植物調(diào)研的44個(gè)航次數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)和比較分析, 共記錄到500種浮游植物、65個(gè)鑒定到屬的未定種和1個(gè)未定類的三深碎裂藻。其中, 硅藻(289種和37個(gè)未定種)和甲藻(186種和21個(gè)未定種)占絕大多數(shù), 包括赤潮物種149種。其中大部分浮游植物尚未得到系統(tǒng)的分子鑒定。比較發(fā)現(xiàn)不同航次報(bào)道的物種數(shù)目相差較大, 種類相似度不高, 硅藻和甲藻的相對(duì)優(yōu)勢地位無明顯演替現(xiàn)象。南海海域最常見的赤潮物種以硅藻為主, 包括菱形海線藻、中肋骨條藻、洛氏角毛藻、尖刺擬菱形藻、柔弱擬菱形藻、球形棕囊藻、夜光藻和錐狀斯氏藻。本文將為比較研究不同海域赤潮物種的生物多樣性, 解讀宏基因組學(xué)及宏條形碼分析結(jié)果提供參考。

南海; 生物多樣性; 航次調(diào)查; 赤潮物種; 浮游植物

浮游植物是海洋中重要的初級(jí)生產(chǎn)者, 是海洋食物網(wǎng)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié), 對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)起著關(guān)鍵作用。同時(shí), 浮游植物群落能快速對(duì)生活環(huán)境的變化作出響應(yīng), 是評(píng)價(jià)海洋生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的一種重要指標(biāo)(馬威等, 2016)。它們的快速增殖、聚集會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的破壞, 這種生態(tài)異?，F(xiàn)象就稱作赤潮, 國際上更多地稱其為有害藻華(harmful algal blooms, HABs)(俞志明等, 2019)。目前, 赤潮具有暴發(fā)規(guī)模加大、持續(xù)時(shí)間更長、致災(zāi)效應(yīng)加重和全球擴(kuò)張明顯的新特點(diǎn), 對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、濱海旅游業(yè)、海洋生態(tài)系統(tǒng)及人類健康都有著嚴(yán)重的危害, 儼然成為環(huán)境生態(tài)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)(林森杰等, 2019; 俞志明等, 2019)。但是, 赤潮生物有些有毒, 有些無毒, 形成的赤潮規(guī)模不一, 目前判定赤潮生物的標(biāo)準(zhǔn)尚未統(tǒng)一。

南海(South China Sea, SCS)又稱為中國南海或南中國海, 位于23°30′N—2°30′S, 99°10′E—121°50′E, 在印太交匯區(qū)(Indo-Pacific Convergence Region)的北部, 面積約365萬km2, 平均水深1212 km, 是由9個(gè)國家圍繞的半封閉海域, 也是世界上最大的邊緣海之一, 對(duì)中國有重要的政治及經(jīng)濟(jì)意義(王正等, 2017; 林森杰等, 2019)。南海屬于熱帶海洋性季風(fēng)氣候, 具有極其復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境, 包含多個(gè)不同類型的典型生態(tài)系統(tǒng), 如河口、海灣、上升流、深海等, 區(qū)域性特征明顯(凌娟等, 2012; 李冬融等, 2014)。目前學(xué)者對(duì)南海海域赤潮的研究主要集中在浮游植物暴發(fā)的環(huán)境因子方面, 認(rèn)為主要因素包括海洋環(huán)流、海表的風(fēng)向風(fēng)速、海表水溫的變化以及光照強(qiáng)度等, 對(duì)于沿岸海域, 水體的富營養(yǎng)化則是赤潮形成的關(guān)鍵因素(王素芬等, 2010; 王正等, 2017)。

各種類型的海流以及沖淡水對(duì)沒有自主活動(dòng)能力的浮游植物的分布影響很大(蔡文貴等, 2005)。南海環(huán)流有季節(jié)變化和西向強(qiáng)化兩個(gè)主要特征, 具體表現(xiàn)為: 冬季, 整個(gè)南海呈一個(gè)氣旋式環(huán)流; 夏季, 南海北部仍為氣旋式環(huán)流, 南部則轉(zhuǎn)變?yōu)榉礆庑江h(huán)流(李立, 2002)。南海北部上層流場主要由廣東沿岸流(Guangdong Coastal Current)、黑潮入侵流套(Kuroshio Loop Current)、東沙海流(Dongsha Current)、南海暖流(SCS Warm current)和呂宋海流(NW Luzon Coastal Current)組成(周慶杰, 2015)。受季風(fēng)、黑潮和地形等因素的影響, 南海還呈現(xiàn)出多渦結(jié)構(gòu), 中尺度渦旋也是影響浮游植物生長的重要環(huán)境因子(何映暉等, 2009; 王正等, 2017)。除表層環(huán)流之外, 南海有韓江、珠江、紅河、湄公河4條主要河流注入, 導(dǎo)致河流入?？谒w營養(yǎng)物質(zhì)豐富, 水質(zhì)肥沃, 有利于浮游植物的生長繁殖, 為赤潮的發(fā)生提供了很好的物質(zhì)基礎(chǔ)(王素芬等, 2010)。另外, 季風(fēng)誘導(dǎo)產(chǎn)生上升流, 上升流從海水下層帶來的富營養(yǎng)化水體, 也是導(dǎo)致浮游植物赤潮的重要因素之一(Wang, 2014; Wei, 2018)。

富營養(yǎng)化是引發(fā)赤潮的具體原因之一, 葉綠素濃度則是最主要的赤潮特征參數(shù), 受營養(yǎng)鹽分布的制約(姜德娟等, 2018)。水體中氮、磷營養(yǎng)鹽大約以16:1的原子數(shù)比例被浮游植物吸收, 比值相差越遠(yuǎn), 硅藻種類越少, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)隨之改變(呂頌輝等, 1994a; 朱根海等, 2003)。李冬融等(2014)發(fā)現(xiàn), 甲藻適應(yīng)能力強(qiáng)于硅藻, 在營養(yǎng)鹽豐富的海區(qū), 硅藻占有絕對(duì)優(yōu)勢; 在營養(yǎng)鹽匱乏的海區(qū), 甲藻更具群落競爭優(yōu)勢。整體來講, 南海是一個(gè)典型的寡營養(yǎng)海區(qū), 但是河口和近岸受人類活動(dòng)影響較大, 加上沉積物釋放, 營養(yǎng)鹽含量較高, 大大地促進(jìn)了赤潮的暴發(fā); 中央海盆區(qū), 營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)變化范圍則較小(袁梁英, 2005; 趙春宇等, 2016)。相對(duì)的, 南海葉綠素濃度分布基本呈現(xiàn)近岸高、中央海盆區(qū)低的特征, 在中央海盆區(qū)的葉綠素濃度分布基本一致(趙輝等, 2005)。

溫度、鹽度的分布極大地影響著浮游植物的分布情況。南海海水表面溫度(sea surface temperature, SST)年平均值為21—23°C, 水溫季節(jié)變化明顯: 6—8月水溫大多在28°C以上, 10月至次年2月為降溫期。冬季水溫不利于藻類生長, 有利于抑制赤潮的發(fā)生, 夏季水溫較高, 河流徑流加大, 輸入河口海域的營養(yǎng)鹽及有機(jī)物較高, 有利于藻類的生長繁殖, 藻類多樣性指數(shù)也高(劉玉等, 1995)。但是在溫度較高(大于30°C)的表層, 營養(yǎng)鹽被耗盡, 底部營養(yǎng)鹽受躍層的阻擋補(bǔ)充不到上層, 浮游植物生長受限, 豐度低。所以, 夏季南海海域浮游植物豐度與水溫存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(朱根海等, 2003)。另外, 氣候變化如全球變暖也會(huì)影響赤潮的發(fā)生規(guī)模、發(fā)生頻率和分布情況等(Tang, 2004; Hallegraeff, 2010)。南海夏季表層鹽度則大體呈均勻分布, 約為33.4—34.2。南海海域浮游植物豐度與鹽度存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(朱根海等, 2003)。

除了上述因子, 南海海域赤潮還受其他物理、化學(xué)和生物因子(浮游植物之間競爭、浮游動(dòng)物的攝食、病源生物的寄生)的綜合影響, 赤潮暴發(fā)的環(huán)境機(jī)理還有待深入探究(薛冰等, 2016; 王正等, 2017; 林森杰等, 2019)。

對(duì)于南海海域浮游植物和赤潮生物的研究, 目前主要是通過各種生態(tài)調(diào)查航次來實(shí)現(xiàn), 但是各個(gè)調(diào)查結(jié)果的分析是相對(duì)獨(dú)立的。因此, 本文對(duì)近30年間(1987—2018)南海海域涉及浮游植物調(diào)研的44個(gè)航次數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)和比較分析, 對(duì)南海海域赤潮發(fā)生情況和赤潮物種的生物多樣性進(jìn)行了綜述, 在充分發(fā)揮航次數(shù)據(jù)價(jià)值的同時(shí), 為未來對(duì)南海海域浮游植物及赤潮物種進(jìn)行系統(tǒng)性的分子分析提供支撐。

1 南海海域的赤潮及其影響

南海獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候條件創(chuàng)造了大量的生物多樣性和可觀的遺傳資源。然而, 沿海城市經(jīng)濟(jì)和人口的增長、城市化進(jìn)程的發(fā)展、資源消耗的增加, 以及能源生產(chǎn)和資源開采時(shí)高污染技術(shù)的使用, 都給南海生態(tài)環(huán)境造成了巨大的壓力, 引起了海洋生態(tài)系統(tǒng)的退化, 也增加了赤潮發(fā)生的次數(shù)(Wang, 2008)。南海海域赤潮的發(fā)生具有區(qū)域性、季節(jié)性、年際性以及藻種差異性等特點(diǎn)(王素芬等, 2010)。

南海海域的赤潮暴發(fā)時(shí)間顯示顯著的季節(jié)性。在南海海域北部海區(qū), 赤潮暴發(fā)時(shí)間主要集中在3—5月份, 東部海區(qū)在5—7月份, 西部海區(qū)在7月份, 而南部海區(qū)在全年都會(huì)發(fā)生(王素芬等, 2010)。2000年前, 南海海域記錄的赤潮發(fā)生次數(shù)全國最高, 主要集中在廣東沿海各大海灣, 以及珠江口附近。據(jù)統(tǒng)計(jì), 1933—1989年發(fā)生的245次赤潮事件中, 南海共記錄196起(占80%), 次數(shù)明顯多于黃渤海, 呈現(xiàn)從南向北遞減的區(qū)域分布特征, 這與世界各地赤潮多發(fā)生在比較溫暖的海域這一特點(diǎn)相一致(梁松等, 2000)。20世紀(jì)90年代以后, 南海海域赤潮事件明顯增多, 其中1991年、1997年和1998年都有較大規(guī)模的赤潮暴發(fā)。1997年11—12月, 廣東饒平柘林灣發(fā)生大規(guī)模球形棕囊藻()赤潮, 持續(xù)數(shù)月, 導(dǎo)致1700 hm2的養(yǎng)殖面積, 9400格網(wǎng)箱, 約6萬t產(chǎn)量受損, 直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)6556萬元(黃長江等, 1999); 1998年3—4月, 南海海域暴發(fā)大規(guī)模米氏凱倫藻()赤潮, 持續(xù)近1個(gè)月, 造成網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚類的大量死亡, 直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)3.5億元(梁松等, 2000)。1997—2006年, 歷年發(fā)生于粵東、粵西、珠江口海域的球形棕囊藻赤潮不同程度地?fù)p害了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè), 引起學(xué)者的廣泛關(guān)注(齊雨藻等, 2007)。Liu等(2005)研究了球形棕囊藻赤潮暴發(fā)過程中, 浮游生物群落的多樣性和變化; Hai等(2010)通過對(duì)越南中南部沿岸上升流水域球形棕囊藻赤潮的研究, 提出了球形棕囊藻單體生長的概念模型。進(jìn)入21世紀(jì)后, 南海海域的赤潮現(xiàn)象呈繼續(xù)攀升的態(tài)勢, 根據(jù)自然資源部南海局的公報(bào), 2001—2018年, 發(fā)生赤潮事件超過326次。其中, 2004年為暴發(fā)高峰期, 共計(jì)有11起, 累計(jì)面積近506km2, 最嚴(yán)重的3次赤潮造成直接經(jīng)濟(jì)損失約為6.5萬元; 2006年發(fā)生在廣東珠海桂山港網(wǎng)箱養(yǎng)殖海域和粵西湛江港網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的2次赤潮導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類大量死亡, 直接經(jīng)濟(jì)損失逾100萬元(齊雨藻, 2008)。另外, Li等(2019)利用GIS對(duì)1980—2016年廣東沿海赤潮事件的時(shí)空特征進(jìn)行了研究, 結(jié)果記錄到337次赤潮事件, 多發(fā)生在大鵬灣, 其次是大亞灣西海岸, 少數(shù)發(fā)生在廣東東西海岸。

南海海域氣候條件適宜, 赤潮物種種類繁多, 為赤潮的形成提供了豐富的種源選擇。吳瑞貞等(2007)發(fā)現(xiàn), 1980—1995年間, 由夜光藻引發(fā)的赤潮次數(shù)占該時(shí)段總數(shù)的43.9%, 而1996—2004年間, 引發(fā)南海赤潮的主要生物種則是中肋骨條藻()、錐狀斯氏藻()及球形棕囊藻等(齊雨藻, 2008)。

對(duì)于南海海域赤潮的成因, 許多學(xué)者進(jìn)行了綜合的調(diào)查和分析, 認(rèn)為主要因素包括海洋環(huán)流、海表的風(fēng)向風(fēng)速、海表溫度的變化以及光照強(qiáng)度等, 對(duì)于沿岸海域, 水體的富營養(yǎng)化則是赤潮形成的關(guān)鍵因素(王素芬等, 2010; 王正等, 2017)。對(duì)于南海海域赤潮的形成機(jī)制, 還有待更深入的研究。

2 南海海域的浮游植物

2.1 南海航次調(diào)查

航次采樣調(diào)查是一種直接有效的研究海域浮游植物的手段, 通過科學(xué)地設(shè)計(jì)采樣季節(jié)和站位, 我們可以全面系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)海域浮游植物種類組成、優(yōu)勢種、赤潮物種及季節(jié)動(dòng)態(tài)、生物地理分布, 整個(gè)海域物種多樣性等。不同于模擬分析、模型預(yù)測等理論研究, 航次調(diào)研是一種實(shí)時(shí)的現(xiàn)場記錄, 所以歷史航次的記錄數(shù)據(jù)十分珍貴, 為比較研究浮游植物種類的動(dòng)態(tài)變化提供了很有價(jià)值的參考。

本文對(duì)1987—2018年間, 涉及海洋浮游植物調(diào)研的44個(gè)南海航次(附表1)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。相關(guān)科研人員均采用顯微鏡鏡檢方法對(duì)航次樣品進(jìn)行了分類鑒定, 記錄了大量的浮游植物(附表2)和赤潮物種(附表3)。港灣受陸源污染影響大、水體交換不良、同時(shí)受到養(yǎng)殖設(shè)施及養(yǎng)殖管理活動(dòng)的影響, 往往成為赤潮高發(fā)區(qū), 因此在20世紀(jì)80年代及90年代初期, 齊雨藻、呂頌輝、錢宏林、梁松等學(xué)者就開始對(duì)南海各大港灣進(jìn)行浮游植物與赤潮物種的研究, 包括湛江港、水東港、雷州灣、鎮(zhèn)海灣、海陵灣、安鋪港、廣海灣、大鵬灣。90年代往后, 除了對(duì)赤潮高發(fā)港灣區(qū)的持續(xù)研究, 航次調(diào)研范圍逐漸擴(kuò)大, 尤其是針對(duì)南海北部的調(diào)查迅速增多, 主要集中在109°—120°E, 18°—23°N, 個(gè)別大尺度調(diào)研則幾乎覆蓋整個(gè)南海, 極大地豐富了南海浮游植物及赤潮物種的信息, 也為研究物種多樣性和生物地理分布提供了重要參考(圖1)。統(tǒng)計(jì)的航次前后跨越30余年, 覆蓋四季, 這為研究南海浮游植物及赤潮物種組成的年際變化, 季節(jié)變遷都提供了珍貴的資料。

2.2 南海歷史航次的浮游植物概況

據(jù)統(tǒng)計(jì), 44個(gè)航次共鑒定到500種浮游植物、65個(gè)僅鑒定到屬的未定種和1個(gè)未定類的三深碎裂藻()。其中, 硅藻最多, 有289種和37個(gè)未定種, 占總數(shù)的57.6%; 甲藻次之, 有186種和21個(gè)未定種, 約占36.6%; 剩下不到6%的浮游植物則由12種和4個(gè)未定種的藍(lán)藻、6種和1個(gè)未定種的金藻、3種和2個(gè)未定種的綠藻、4種定鞭藻及三深碎裂藻組成。

在NCBI數(shù)據(jù)庫中檢索這500種浮游植物的分子鑒定信息, 結(jié)果僅有163種(32.6%)的18S rDNA分子標(biāo)記的全序列(>1600 bp)得到解析。由此可見目前數(shù)據(jù)庫中的全長18S rDNA序列數(shù)據(jù)還很不全面, 南海海域中的大部分浮游植物尚未得到系統(tǒng)的分子鑒定和比較分析。通過質(zhì)量篩選, 利用其中161種浮游植物的全長18S rDNA序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(圖2a)。這161種浮游植物聚類到7個(gè)門, 以硅藻種類最多(99個(gè)), 其次是甲藻(51個(gè))。

圖1 南海航次站位的分布范圍

在歷次航次調(diào)查中出現(xiàn)頻率最高的浮游植物包括菱形海線藻()、中肋骨條藻、洛氏角毛藻()、柔弱擬菱形藻()和擬旋鏈角毛藻() (圖2b, 2c)。這些優(yōu)勢種大多是大個(gè)體或長鏈狀, 一定程度上能反映南海海域浮游植物對(duì)環(huán)境形態(tài)的適應(yīng): 首先, 細(xì)長的形態(tài)可以增加細(xì)胞表面積/體積比, 有利于營養(yǎng)鹽的吸收, 特別是對(duì)磷酸鹽等限制性營養(yǎng)鹽的吸收, 在下沉的過程中, 這些長鏈細(xì)胞由于攪動(dòng)可以比短小細(xì)胞具有更大的細(xì)胞營養(yǎng)鹽通量; 其次, 大細(xì)胞形態(tài)有利于抵御下沉, 使細(xì)胞長時(shí)間停留在真光層進(jìn)行光合作用; 另外, 大而長的細(xì)胞或細(xì)胞群體不容易被攝食, 是對(duì)浮游動(dòng)物攝食壓力的一種對(duì)抗(樂鳳鳳等, 2006; 徐宗軍等, 2011)。

2.3 南海航次調(diào)查結(jié)果比較分析

航次數(shù)據(jù)的積累有助于研究浮游植物種類的年際變遷, 本文對(duì)各個(gè)航次浮游植物物種組成之間的相似性進(jìn)行了比較分析, 發(fā)現(xiàn)不同航次報(bào)道的物種數(shù)目相差較大, 浮游植物物種的相似度不高, 沒有任何1種浮游植物出現(xiàn)在所有44個(gè)航次的調(diào)查結(jié)果中(圖3a)。這種差異可能源于多個(gè)因素, 比如航次調(diào)查目的不同, 對(duì)物種的關(guān)注存在偏向性; 航次開展的季節(jié)、海域范圍(圖1)和站位設(shè)置存在較大差異; 航次采樣方法和樣品處理手段多樣, 對(duì)浮游植物粒徑過濾情況不一致; 傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定過程中主觀因素帶來較強(qiáng)的干擾等。

注: a. 南海航次調(diào)查鑒定出的浮游植物18S rDNA序列(>1600 bp)構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹(ML), 其中藍(lán)色代表硅藻, 紅色代表甲藻; b. 南海航次調(diào)查鑒定出的優(yōu)勢浮游植物(出現(xiàn)頻次>1)詞云圖; c. 南海歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢浮游植物(出現(xiàn)頻次>1)柱狀圖

硅、甲藻豐度的比率是一個(gè)重要的結(jié)構(gòu)指數(shù), 可以從側(cè)面體現(xiàn)出水體的環(huán)境特征, 比率大的海區(qū)一般具有較高的生產(chǎn)力和較高的浮游植物豐度(柯志新等, 2011)。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道, 我國多個(gè)海域出現(xiàn)硅藻占比下降, 甲藻組成逐步上升的情況, 如長江口海域(Li, 2010; Jiang, 2014; Yang, 2014)、渤海海域(孫軍等, 2005; 孫雪梅等, 2016; 欒青杉等, 2018)、膠州灣海域等(楊東方等, 2004)。但是針對(duì)南海海域, 尚無類似的報(bào)道。為了探究南海是否也存在硅、甲藻組成的變遷規(guī)律, 本文統(tǒng)計(jì)了所有44個(gè)航次報(bào)道的甲藻和硅藻數(shù)目, 分析結(jié)果顯示, 幾乎所有航次記錄的硅藻都多于甲藻, 且隨時(shí)間變化, 硅藻組成并沒有顯示逐步下降的趨勢, 甲藻組成也沒有顯示逐步上升的趨勢, 浮游植物組成中硅藻和甲藻的相對(duì)組成沒有顯示出明顯的變化(圖3b)。當(dāng)然, 這個(gè)分析結(jié)果同樣受上述眾多因素的影響, 隨著基于分子標(biāo)記(比較宏條形碼分析)等定量分析的廣泛使用(陳楠生, 2020), 南海海域浮游植物組成應(yīng)該能夠得到更加準(zhǔn)確的判斷。

3 南海海域的赤潮物種

赤潮物種的存在是赤潮發(fā)生的基礎(chǔ)(呂頌輝等, 1993a)。本文系統(tǒng)整理了南海海域的44個(gè)航次的調(diào)查結(jié)果, 發(fā)現(xiàn)了149個(gè)赤潮物種, 其中硅藻74種, 甲藻63種, 金藻5種, 定鞭藻3種, 藍(lán)藻3種, 以及未定類的三深碎裂藻, 南海赤潮物種較多, 是南海水域赤潮發(fā)生的潛在因素。不同航次報(bào)道的赤潮物種的種類和數(shù)目差異均較大, 并且沒有任何1個(gè)赤潮物種出現(xiàn)在所有44個(gè)航次的調(diào)查結(jié)果中(圖4a)。據(jù)統(tǒng)計(jì), 南海海域中的優(yōu)勢赤潮物種包括廣溫廣布種如菱形海線藻、中肋骨條藻, 近岸暖水種如洛氏角毛藻、尖刺擬菱形藻()和柔弱擬菱形藻(圖4b, 4c), 其中, 在至少5個(gè)航次中檢測到的赤潮物種有67個(gè)(表1)。

注: a. 各歷史航次統(tǒng)計(jì)到的浮游植物物種; b. 歷史航次統(tǒng)計(jì)到的浮游植物物種中硅藻和甲藻的比例變化

注: a. 南海航次赤潮物種的相對(duì)頻次; b. 南海歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢赤潮物種(出現(xiàn)頻次>1)詞云圖; c. 南海歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢赤潮物種(出現(xiàn)頻次>1)柱狀圖

表1 南海歷史航次赤潮物種名錄(至少在5個(gè)航次中出現(xiàn)過)

Tab.1 Red tide species identified in expeditions in the SCS (identified in at least 5 expeditions)

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

本文綜合44個(gè)航次得到了149個(gè)赤潮物種, 數(shù)目遠(yuǎn)多于以前的記錄, 原因之一在于如何界定赤潮物種。但梁松等(2000)認(rèn)為, 無論哪種界定, 中國赤潮物種種類的數(shù)量分布都是從南到北遞減的, 而且南海產(chǎn)毒的赤潮物種種類也多于東海、黃海和渤海。在過去的40年中, 南海海域主要的赤潮物種可能發(fā)生了變化, 吳瑞貞等(2007)發(fā)現(xiàn), 在1980—1995年間的赤潮事件中, 由夜光藻引發(fā)的赤潮次數(shù)占該時(shí)段總數(shù)的43.9%, 而到1996—2004年間, 引發(fā)南海赤潮的主要原因種是中肋骨條藻、錐狀斯氏藻和球形棕囊藻(齊雨藻, 2008)。根據(jù)自然資源部南海局公告, 2009—2018年間, 球形棕囊藻、夜光藻、錐狀斯氏藻等是南海海域的主要赤潮物種。

3.1 菱形海線藻

菱形海線藻是溫帶沿岸性、世界廣布性種, 在中國海域均產(chǎn)(楊世民等, 2006)。細(xì)胞長30—116 μm, 寬5—6 μm, 以膠質(zhì)相連成星形或鋸齒狀群體。殼環(huán)面呈狹棒狀, 直或略為彎曲, 殼面呈棒狀, 兩端圓鈍。殼緣有非常細(xì)小的刺, 殼上兩側(cè)有短條紋, 殼面兩端各具1個(gè)細(xì)小的黏液孔。色素體數(shù)量多, 呈顆粒狀(郭皓, 2004)。已有研究發(fā)現(xiàn)南海沉積硅藻中菱形海線藻的群落結(jié)構(gòu)與原有的溫度變化記錄具有較好的一致性, 是較好的古溫度指示種(劉騰飛, 2015)。在44個(gè)航次調(diào)查中, 31次記錄到了菱形海線藻, 但是只在1992年10月深圳大鵬灣海域有報(bào)道過菱形海線藻赤潮(梁玉波, 2012)。

3.2 中肋骨條藻

中肋骨條藻是廣溫廣鹽的典型代表種類, 在世界范圍內(nèi)廣布, 以沿岸最多, 中國海域均產(chǎn)(楊世民等, 2006)。藻體細(xì)胞呈透鏡形或短圓柱型, 直徑6—7 μm。殼面圓而鼓起, 著生一圈細(xì)長的刺, 相鄰細(xì)胞通過對(duì)應(yīng)的刺相連成直鏈狀群體。細(xì)胞間隙長短不一, 往往大于細(xì)胞本身的長度。色素體較大, 有1—10個(gè), 但通常2個(gè), 位于殼面, 各向一面彎曲, 2個(gè)以上時(shí), 色素體為小顆粒狀。細(xì)胞核位于中央, 有增大孢子(郭皓, 2004; 楊世民等, 2006)。中肋骨條藻為中國沿海主要的赤潮物種之一, 在南海多個(gè)港灣都為優(yōu)勢種之一(Liu, 2005)。1933年首次在我國海域發(fā)現(xiàn)中肋骨條藻赤潮, 至2009年, 共記錄到142次, 累積面積逾26350 km2, 1998—2009年每年都有發(fā)生, 呈上升趨勢。其中, 2005年, 累計(jì)面積最大, 超過7600 km2; 2006和2007年, 頻次最高, 各為22次, 其后呈下降趨勢(梁玉波, 2012)。但是, 根據(jù)中國海洋災(zāi)害公報(bào), 直至2019年仍然每年都發(fā)生中肋骨條藻赤潮。44個(gè)航次調(diào)查中, 中肋骨條藻記錄到27次, 包括1987年(錢宏林等, 1993; 呂頌輝等, 1993a, b, 1994a, b, c, d)、1990—1992年(齊雨藻等, 1995)、1993年(劉玉等, 1995)、1998年(朱根海等, 2003)、2004年(樂鳳鳳等, 2006; 孫軍等, 2007; 李濤等, 2010)、2007年(林強(qiáng)等, 2011; 柯志新等, 2011)、2009年(馬威等, 2014)、2010年(龔玉艷等, 2012; 馬威等, 2016)、2014年(薛冰等, 2016)、2015—2016年(何瑞等, 2018; 蘇家齊等, 2018)。

雖然中肋骨條藻不產(chǎn)生毒素, 但其大量繁殖, 消耗水體溶解氧, 引起海水變色并產(chǎn)生反應(yīng)性醛, 嚴(yán)重威脅海洋生物, 破壞生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失(Ou, 2008)。另外, 中肋骨條藻可在細(xì)胞體內(nèi)合成DMSP(藻類的一種硫代謝產(chǎn)物, 是二甲基硫DMS的前體), 其轉(zhuǎn)化成的DMS從海洋排向大氣, 能使雨水的pH值下降, 是酸雨的重要貢獻(xiàn)者, 與氣候變化問題密切相關(guān)(李濤等, 2010)。

3.3 洛氏角毛藻

洛氏角毛藻是溫帶至熱帶近岸性種、世界廣布性種, 在中國海域均產(chǎn), 夏、秋季數(shù)量很多。藻體細(xì)胞殼面呈狹橢圓形, 扁平, 中央部分略凹或略凸, 殼環(huán)面為長方形, 四角尖, 細(xì)胞間隙為多角形或橢圓形。細(xì)胞鏈直而短, 寬10—80 μm, 角毛和細(xì)胞鏈軸成垂直或傾斜伸出, 鏈內(nèi)角毛粗壯, 生有小刺和粗點(diǎn)紋, 端角毛較鏈內(nèi)角毛稍粗。每個(gè)細(xì)胞有4—10個(gè)色素體, 呈小板狀(楊世民等, 2006)。據(jù)梁玉波(2012)統(tǒng)計(jì), 2006年7月6—11日, 海南陵水縣近岸海域發(fā)生1次洛氏角毛藻和大洋角管藻構(gòu)成的赤潮, 面積22 km2; 2007年7月25—31日, 象山港橫山碼頭至西澤碼頭發(fā)生1次洛氏角毛藻與扭鏈角毛藻構(gòu)成的赤潮, 面積170 km2。本文統(tǒng)計(jì)的44個(gè)南海航次一共記錄到洛氏角毛藻22次, 包括1987年(錢宏林等, 1993; 呂頌輝等, 1993a, b, 1994a, b, c, d)、1990—1992年(齊雨藻等, 1995)、1993年(劉玉等, 1995)、1998年(朱根海等, 2003)、2004年(樂鳳鳳等, 2006; 孫軍等, 2007; 李濤等, 2010)、2007年(林強(qiáng)等, 2011; 柯志新等, 2011)、2008年(凌娟等, 2012)、2010年(龔玉艷等, 2012; 馬威等, 2016)、2012年(李冬融等, 2014)、2014年(薛冰等, 2016)、2015—2016年(何瑞等, 2018; 蘇家齊等, 2018)。

3.4 尖刺擬菱形藻

尖刺擬菱形藻是典型的貧氮貧磷、高溫低鹽性種類, 分布于世界各地, 我國近海均有報(bào)道(何瑞等, 2018)。藻細(xì)胞長梭形, 兩端尖, 長80—134 μm, 寬3.7—9.0 μm, 具有點(diǎn)條紋。細(xì)胞末端相連成鏈, 相連部分達(dá)細(xì)胞長度的1/4—1/3。每個(gè)細(xì)胞有2個(gè)色素體, 位于細(xì)胞核兩側(cè)(梁玉波, 2012)。尖刺擬菱形藻是我國常見的赤潮物種, 能產(chǎn)生一種被稱為軟骨藻酸(Domoic acid)的失憶性貝毒, 毒素在貝體中富集, 人體攝入后會(huì)產(chǎn)生頭暈、嘔吐和健忘等癥狀, 嚴(yán)重的可導(dǎo)致死亡。1987年加拿大東部一海灣發(fā)生尖刺擬菱形藻赤潮后, 因食用富集軟骨藻酸的貝類, 造成100人中毒、3人死亡。在我國南海大鵬灣, 尖刺擬菱形藻常年分布, 以夏季數(shù)量最高, 是該地主要赤潮生物之一(呂頌輝等, 1993b)。在本文統(tǒng)計(jì)的44個(gè)航次調(diào)查中, 共發(fā)現(xiàn)尖刺擬菱形藻18次, 包括1987年(錢宏林等, 1993; 呂頌輝等, 1993a, b, 1994a, b, c, d)、1990—1992年(齊雨藻等, 1995)、1998年(朱根海等, 2003)、2004年(樂鳳鳳等, 2006; 孫軍等, 2007; 李濤等, 2010)、2007年(林強(qiáng)等, 2011; 柯志新等, 2011)、2009年(李欣等, 2012)、2014年(薛冰等, 2016)、2015—2016年(何瑞等, 2018; 蘇家齊等, 2018)。

3.5 柔弱擬菱形藻

柔弱擬菱形藻是世界廣布性種。形態(tài)上與尖刺擬菱形藻很相似, 但細(xì)胞較小, 長45.0—85.4 μm, 寬2.2—3.0 μm, 沒有點(diǎn)條紋。相鄰細(xì)胞相連部分最少為細(xì)胞長度的1/7。色素體有2個(gè), 呈片狀, 位于細(xì)胞核的兩邊, 有增大孢子。1993—2009年, 我國近岸海域發(fā)生柔弱擬菱形藻赤潮4次, 主要集中在福建沿岸海域, 發(fā)生在5月、8月和9月(梁玉波, 2012)。南海海域柔弱擬菱形藻豐度較高, 在44個(gè)航次調(diào)查中, 共發(fā)現(xiàn)15次, 但是根據(jù)自然資源部南海局公報(bào), 僅在2013年有引發(fā)赤潮的記錄。

3.6 球形棕囊藻

球形棕囊藻是一種全球廣布性物種, 具有復(fù)雜的異型生活史, 兼有單細(xì)胞和膠質(zhì)囊體兩種形態(tài), 可相互轉(zhuǎn)換, 并存在有性生殖過程。游泳單細(xì)胞個(gè)體微小, 直徑3—9 μm, 為球形或近球形, 有2條長鞭毛和1根粗短的定鞭毛, 有三種形態(tài): 具鞭毛細(xì)胞(二倍體)、不動(dòng)細(xì)胞(群體內(nèi)或游離, 二倍體)和小動(dòng)孢子(單倍體)。群體膠質(zhì)囊為球形或近球形, 成千個(gè)不動(dòng)細(xì)胞分散地包埋在囊體周緣, 直徑在數(shù)百微米(μm)至數(shù)毫米(mm)間(齊雨藻等, 2001; 沈萍萍等, 2018)。球形棕囊藻赤潮在南北極、大西洋溫帶沿海及港灣、北海沿岸等頻發(fā), 但隨著全球氣候異常和水域富營養(yǎng)化的加劇, 發(fā)生記錄不斷擴(kuò)展, 在阿拉伯海、中國南海北部和越南等熱帶-亞熱帶海域均有大規(guī)模的暴發(fā), 且頻率逐年增加、危害日趨嚴(yán)重(黃長江等, 1999; 沈萍萍等, 2018)。中國沿海球形棕囊藻赤潮具有暴發(fā)規(guī)模大、持續(xù)時(shí)間長、發(fā)生頻率高且危害大的顯著特點(diǎn)。1997年10月—1998年2月, 中國東南沿海首次暴發(fā)了大規(guī)模的球形棕囊藻赤潮, 覆蓋范圍從福建泉州廈門以南至廣東汕尾海域, 面積超過3000 km2, 最長持續(xù)時(shí)間達(dá)到6個(gè)月。其后在福建、廣東、廣西、海南、河北及天津等省市沿海陸續(xù)暴發(fā)多起(沈萍萍等, 2018)。從2002年開始, 每年至少發(fā)生2次, 發(fā)生頻次和面積呈上升趨勢, 在2007年達(dá)到最大值(8次), 面積超過440 km2(梁玉波, 2012) 。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì), 1997—2017年間, 南海北部共發(fā)生球形棕囊藻赤潮50起, 面積超過10000 km2(沈萍萍等, 2018)。根據(jù)中國沿海球形棕囊藻赤潮暴發(fā)的時(shí)間和地點(diǎn), 可大致分為9個(gè)不同的地理分布株: 渤海株、福建株、汕頭株、香港株、珠海株、深圳株、湛江株、北海株及海南株, 但是目前關(guān)于中國沿海球形棕囊藻的起源問題, 尚有很大的爭論(沈萍萍等, 2018)。

球形棕囊藻具有溶血毒素, 1992年挪威暴發(fā)的棕囊藻赤潮對(duì)鱈魚幼體產(chǎn)生了毒害效應(yīng)(郭皓, 2004; 何瑞等, 2018)。有研究發(fā)現(xiàn), 球形棕囊藻的膠質(zhì)囊能向外釋放可溶性有機(jī)碳, 在水面形成泡沫, 使得使海洋生物窒息而亡。另外, 棕囊藻膠質(zhì)囊還含有大量類似黏多糖的有機(jī)物, 其衰敗遺留下來的大量營養(yǎng)鹽會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)原有的能流和物流, 使生物群落遭受到長時(shí)間的影響。球形棕囊藻死亡后產(chǎn)生的大量二甲基硫化物(dimethylsulfide)是全球大氣流通的主要組成部分及酸雨的重要影響因素之一(黃長江等, 1999; 沈萍萍等, 2018)。

3.7 夜光藻

夜光藻是世界廣布性種, 是營游泳生活的冷水性種類。藻細(xì)胞較大, 直徑約200—2000 μm, 形態(tài)近于球形。細(xì)胞壁透明, 由2層膠狀物質(zhì)組成, 表面有許多微孔?？谇晃挥诩?xì)胞前端, 有1條長觸手。細(xì)胞背部有一個(gè)桿狀器, 使細(xì)胞作前后游動(dòng)。細(xì)胞核呈小球形, 由中央淡紅色原生質(zhì)包圍。夜光藻有眼點(diǎn), 能產(chǎn)生生物熒光(郭皓, 2004)。夜光藻耐溫耐鹽上限較高, 為中國沿海最主要的赤潮物種之一(呂頌輝等, 1993a)。1993—2019年, 我國近岸均有夜光藻赤潮發(fā)生。吳瑞貞等(2007)收集了1980—2004年7月發(fā)生于南海的164次赤潮事件, 在147次有原因種記錄的赤潮事件中, 有44次是由夜光藻引發(fā)的。另外, 夜光藻可產(chǎn)生三甲胺, 能通過食物鏈傳遞并聚集在魚蝦、貝類體內(nèi), 人類食用會(huì)有中毒危險(xiǎn)。

3.8 錐狀斯氏藻

錐狀斯氏藻是近岸性種、世界分布性種。藻細(xì)胞呈梨形, 長16—36 μm, 寬20—23 μm。上錐部有突起的頂端, 下錐部呈半球形。橫溝寬, 位于中央, 縱溝未達(dá)下端及上殼。孢囊呈球形至卵圓形, 鈣質(zhì), 多刺, 不同孢囊個(gè)體間刺的長度有變化(郭皓, 2004)。1998年我國首次發(fā)生錐狀斯氏藻赤潮, 到2009年, 共記錄有30次, 累計(jì)發(fā)生面積超過5466 km2。期間, 除1999年, 其余各年份均有發(fā)生, 發(fā)生頻次和面積總體呈上升趨勢(梁玉波, 2012)。根據(jù)自然資源部南海局公報(bào), 南海海域2010—2018年間, 發(fā)生面積大于0.1 km2的錐狀斯氏藻赤潮有13次。

4 結(jié)論與展望

本文通過對(duì)南海海域歷史航次資料的整理匯總, 主要得到以下幾點(diǎn)結(jié)論:

(1) 南海獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候條件使得海域浮游植物的生物多樣性很高。在過去30多年內(nèi)完成的44個(gè)航次調(diào)查中, 均以硅藻最多, 甲藻次之, 并且在結(jié)合時(shí)間序列比較分析時(shí), 沒有發(fā)現(xiàn)明顯的硅、甲藻組成的演替現(xiàn)象。菱形海線藻是航次中出現(xiàn)次數(shù)最多的物種。另外豐度較大的還有中肋骨條藻和洛氏角毛藻。

(2) 南海海域赤潮現(xiàn)象具有特殊性和典型性, 赤潮物種種類十分豐富。44個(gè)航次共統(tǒng)計(jì)到149個(gè)赤潮物種, 包括硅藻74種, 甲藻63種, 金藻5種, 定鞭藻3種、藍(lán)藻3種和三深碎裂藻。其中, 菱形海線藻、中肋骨條藻、洛氏角毛藻、尖刺擬菱形藻以及柔弱擬菱形藻是航次統(tǒng)計(jì)出來的主要赤潮物種。除此之外, 根據(jù)自然資源部南海局公告, 球形棕囊藻、夜光藻、錐狀斯氏藻等也是南海海域的重要赤潮物種。

(3) 南海海域歷史航次資料較為豐富, 但是可以用來進(jìn)行比較分析的數(shù)據(jù)還是很少, 可比性還有待提高。主要原因在于: 第一, 在航次采樣上, 調(diào)查站位、時(shí)間、方法以及樣品處理方式等迥異, 造成航次物種數(shù)目和種類差異都很大; 第二, 在樣品鑒定上, 傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)方法難以鑒定尺寸較小的浮游植物, 不能充分區(qū)分形態(tài)相似的隱存種, 并且研究人員經(jīng)驗(yàn)不一, 主觀干擾性強(qiáng), 造成數(shù)據(jù)質(zhì)量參差; 第三, 目前數(shù)據(jù)庫中, 相關(guān)物種的代表性分子標(biāo)記(如18S rDNA, 28S rDNA, ITS,,)序列數(shù)量有限, 嚴(yán)重限制了物種間的比較分析, 以及對(duì)宏條形碼分析結(jié)果的解讀。

因此, 在今后的工作中, 我們應(yīng)該在范圍上爭取達(dá)到更大的覆蓋, 豐富南海浮游植物, 尤其是赤潮物種的生物多樣性信息。另外, 加強(qiáng)航次采樣站位、季節(jié)等設(shè)計(jì)的科學(xué)性, 以及采樣方法的優(yōu)化統(tǒng)一。注重提高航次樣品鑒定的準(zhǔn)確性, 將基于形態(tài)學(xué)方法的研究與基于分子生物學(xué)方法的研究相結(jié)合。其次, 對(duì)南海浮游植物, 特別是赤潮物種進(jìn)行系統(tǒng)性的分析, 獲得重要分子標(biāo)記(如18S rDNA)的序列信息, 豐富數(shù)據(jù)庫, 促進(jìn)宏條形碼分析方法在研究南海赤潮中的利用。

目前, 純粹基于形態(tài)觀察的浮游植物研究策略逐步被綜合利用形態(tài)觀察和分子分析的研究策略所代替(陳楠生, 2020)。近年來, 分子分析方法迅速發(fā)展, 基于DNA分子標(biāo)記擴(kuò)增和測序的宏條形碼分析方法(metabarcoding analysis)逐漸應(yīng)用到野外樣本的研究中, 并已取得很多有益的結(jié)果。比如, Liu等(2017)將形態(tài)學(xué)觀察和基于18S rDNA V2—V3區(qū)的高通量測序分析相結(jié)合, 發(fā)現(xiàn)黃海和東海海域的寄生性甲藻在高通量測序方法中占優(yōu)勢, 卻在形態(tài)學(xué)研究中被忽略, 可見分子分析方法能夠彌補(bǔ)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究的不足。我們通過采用具有高分辨率和高特異性的分子生物學(xué)方法, 同時(shí)結(jié)合傳統(tǒng)鏡檢方法, 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行深入而準(zhǔn)確的分析, 全面揭示自然樣本中物種的組成及豐度, 從而掌握南海海域浮游植物, 尤其是赤潮物種的變化規(guī)律, 并且有望對(duì)南海赤潮的暴發(fā)作出預(yù)測, 進(jìn)而針對(duì)性地防范, 降低赤潮帶來的經(jīng)濟(jì)損失。

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ADVANCES IN THE STUDY OF BIODIVERSITY OF PHYTOPLANKTON AND RED TIDE SPECIES IN CHINA (Ⅲ): THE SOUTH CHINA SEA

CHEN Nan-Sheng1, 2, 3, ZHANG Meng-Jia1, 2, 3, 4

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science,Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao),Qingdao266237, China; 3.Center for Ocean Mega-Science,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China; 4. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

The South China Sea (SCS) is one of the largest marginal seas in the world, located in the northern part of the Indo-Pacific Convergence Region. The unique geographical location and climatic condition resulted in an extremely complex ecological environment with various events, in particular, harmful algal blooms (Al-Azri). In the recent 20 years, HABs in the South China Sea have been increasing, which brought about serious damages to the local aquaculture, coastal tourism, marine ecosystem, and human health. To analyze the composition, relative abundance, and interannual variability of phytoplankton, especially HAB species, we examined and compared 44 expeditions in the past 30 years (1987—2018). Altogether, in these expeditions, 519 species and 67 unidentified species were identified, plusthat belongs to undetermined phylum. Among them, diatoms (306 species and 37 unidentified species) and dinoflagellates (188 species and 23 unidentified species) were the majority species. Most of them have not been identified in molecular biology. The results show that the number of species reported from different investigations was quite different, the similarity of species was not high, and there was no obvious succession of diatoms and dinoflagellates. Among 156 HAB species recorded in these expeditions, the most common HAB species in the SCS included,,,,,,and. This review provides a reference for the comparative study of the biodiversity of HAB species in different sea areas, and facilitates the interpretation of results obtained in emerging metagenomics and macrobarcoding projects.Key words South China Sea; biodiversity; expedition; HAB species; phytoplankton

附表1、附表2、附表3見http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20200900263

* 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類), XDB42000000號(hào); 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室主任基金, QNLM201704號(hào); 中國科學(xué)院率先行動(dòng)“百人計(jì)劃”: 泰山學(xué)者特聘專家計(jì)劃; 源頭創(chuàng)新計(jì)劃(人才發(fā)展專項(xiàng)-第五批創(chuàng)業(yè)創(chuàng)新領(lǐng)軍人才研發(fā)補(bǔ)助, 19-3-2-16-zhc號(hào)。陳楠生, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: chenn@qdio.ac.cn

2020-09-28,

2020-10-21

X172; S944.3+49; S963.21+3

10.11693/hyhz20200900263