中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進展(二): 東海*

陳楠生 陳 陽, 4

中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進展(二): 東海*

陳楠生1, 2, 3陳 陽1, 2, 3, 4

(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室 青島 266237; 3. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 4. 中國科學院大學 北京 100049)

東海海域是我國典型的赤潮頻發(fā)區(qū), 東海沿海的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)等都受到很大影響。本文分析了1958—2019年間東海海域內(nèi)67個浮游植物調(diào)查數(shù)據(jù), 通過比較東海海域浮游植物物種調(diào)查獲得的歷史數(shù)據(jù), 重點分析赤潮及赤潮物種的組成, 并對相關數(shù)據(jù)進行剖析和解讀。共統(tǒng)計出東海海域浮游植物773種(包括65個變種), 其中棕鞭藻門470種(包含42個變種), 甲藻門253種(包含23個變種)。這些浮游植物中包括了赤潮物種135個, 其中棕鞭藻門73個物種, 甲藻門56個物種, 定鞭藻門和藍藻門各3個物種。比較發(fā)現(xiàn)該海域硅藻和甲藻的相對物種豐富度并沒有發(fā)生顯著的變化。本文分析結(jié)果可為東海海域和其他海域浮游植物和赤潮物種生物多樣性的研究提供參考。

東海; 生物多樣性; 航次調(diào)查; 赤潮物種; 浮游植物

有害藻華(Harmful algal blooms, HABs)是指海洋和淡水環(huán)境中一些微微藻、微藻、大型藻類、海洋細菌或原生動物(比如紅色中縊蟲)的暴發(fā)性增殖, 從而產(chǎn)生對生態(tài)環(huán)境和人類社會危害的現(xiàn)象(Berdalet, 2017; 俞志明等, 2019)。在海洋生態(tài)環(huán)境中, 常見的有害藻華包括“赤潮(red tide)”、“褐潮(brown tide)”、“綠潮(green tide)”和“金潮(golden tide)”等類型(Anderson, 2012; Smetacek, 2013; 于仁成等, 2020)。藻類的暴發(fā)性增殖本屬于生態(tài)系統(tǒng)中一種正常的自我調(diào)節(jié), 在某種程度上有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和海洋漁業(yè)。但是, 隨著人類活動的加劇和氣候變化對海洋環(huán)境的影響加劇, 藻華暴發(fā)已經(jīng)從一種正常的自然現(xiàn)象逐漸演變?yōu)楫惓５纳鷳B(tài)災害(梁松等, 2000; 俞志明等, 2019)。迄今全球已報道的赤潮物種有300多種, 其中超過173種可產(chǎn)生強效藻毒素或其他有害物質(zhì)(林森杰等, 2019)。在這170種赤潮物種中, 2/3以上屬于甲藻門(Lassus, 2016)。我國近岸海域中的赤潮生物物種也很多。郭皓(2004)列舉了101種中國近海常見赤潮生物。黃海燕等(2016)匯總出2001—2013年在我國近海海域引發(fā)赤潮的生物60種。本文綜述東海海域浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進展。

1 東海的基本環(huán)境特征

東海是東中國海(East China Sea)的簡稱, 面積約為77萬多km2, 其中2/3的海區(qū)處在水深不到200 m的大陸架上, 位于中國、韓國和日本之間, 與中國的滬、浙、閩、臺4省市相鄰, 東與西太平洋隔宮古海峽相望, 南與中國南海相接, 北與中國黃海相匯, 并經(jīng)對馬海峽與日本海相連(Chu, 2005; 葉林安等, 2017)。除了世界第三長河長江, 還有錢塘江、甌江和閩江等江河注入東海, 向東海輸入了大量的營養(yǎng)鹽, 使該海域成為世界上初級生產(chǎn)力最高的海區(qū)之一(Milliman, 1984; 郭術(shù)津等, 2012)。

東海海域廣闊, 洋流復雜(Zhao, 2019), 受長江沖淡水(Changjiang Diluted Water, CDW)、蘇北沿岸流(Yellow Sea Coastal Current, YSCC)、閩浙沿岸流(Min Zhe Coastal Current, MZCC)、臺灣暖流(Taiwan Warm Current, TWC)和黑潮(Kuroshio Current, KC)及黑潮分支(Kuroshio Branch Current, KBC)的交互影響(圖1)。陸源的河流匯入和人類活動為東海帶來了豐富的營養(yǎng)鹽, 同時, 復雜的洋流活動也為東海赤潮物種的分布和暴發(fā)創(chuàng)造了適宜的環(huán)境條件。臺灣暖流是黑潮的一個分支, 臺灣暖流從臺灣海峽北上, 將高溫高鹽的海水帶向長江口外海域, 非常適合于東海原甲藻的生存和生長(Xu, 2010)。有學者認為臺灣暖流為東海原甲藻的暴發(fā)提供了必要的環(huán)境條件和藻種補充, 是東海原甲藻赤潮的“海上種子庫”(Dai, 2013)。此外, 上海、浙江和福建均是經(jīng)濟發(fā)達區(qū)域, 東海也是重要船運航線的交互區(qū), 國際貿(mào)易往來繁多, 由此帶來的各大洋的壓艙水無疑會影響該海域浮游植物物種組成, 尤其是赤潮物種的組成。

圖1 東海海域的地理位置以及洋流分布(修改自Zhao et al, 2019)

注: YSCC: 蘇北沿岸流; CDW: 長江沖淡水; MZCC: 閩浙沿岸流; KBC: 黑潮分支; TWC: 臺灣暖流; KC: 黑潮

赤潮的暴發(fā)和消亡過程是生物、溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽和洋流等多重因素共同作用的結(jié)果(周名江等, 2006; 郭皓等, 2015)。通過分析1981—2010年30年間東海平均表層水溫數(shù)據(jù), 發(fā)現(xiàn)東海大陸架表層海水溫度范圍為17.0—25.5°C, 2月份溫度整體最低, 8月份溫度整體最高, 溫度分布特征呈現(xiàn)西北低東南高的態(tài)勢(邱歡, 2017)。長江口附近海域有一個明顯南向的低溫區(qū), 溫度范圍為17—20°C, 沖繩海槽附近沿著陸架邊緣有一個明顯的高溫區(qū), 溫度范圍為24—27°C。

30年間東海平均鹽度值變化范圍約為26.25—34.50, 鹽度值在1—4月較高, 5—8月較低(徐芬等, 2019)。東海鹽度分布與溫度類似, 同樣呈現(xiàn)西北低東南高的特征, 長江口附近海域出現(xiàn)最小鹽度值, 沖繩島及鄰近海域的鹽度較高, 鹽度值由東海大陸架向西北太平洋呈現(xiàn)出遞增的趨勢(徐芬等, 2019)。

通過對2004—2018年15年間東海葉綠素(Chlorophyll)濃度分布特征分析, 發(fā)現(xiàn)東海葉綠素濃度呈現(xiàn)從近岸至外海逐級降低的地域分布特征, 說明近岸的浮游植物生產(chǎn)力明顯高于外海(江杉等, 2020)。此外, 東海葉綠素濃度的季節(jié)性波動特征也很明顯, 春季中國沿岸濃度范圍在4—5 mg/m3之間, 長江口近岸附近出現(xiàn)小范圍的高葉綠素濃度區(qū)域。夏季東海葉綠素濃度整體最低, 但由于長江徑流等原因, 長江口海域葉綠素濃度仍然高于其他區(qū)域。秋季時期東海沿岸上升流減弱, 沿岸葉綠素濃度高于5 mg/m3, 由于溫度降低和海水混合度較好, 東海海域在冬季的整體葉綠素濃度最高(江杉等, 2020)。

東海海域的營養(yǎng)鹽受復雜的洋流影響, 同時也與陸源輸入密不可分(高生泉等, 2004; 米鐵柱等, 2012)。通過對2015年東海四季各水層磷酸鹽、無機氮、硅酸鹽的分布特征分析, 發(fā)現(xiàn)東海營養(yǎng)鹽含量呈現(xiàn)由表層至底層逐漸升高趨勢, 且均值最高值都在底層,營養(yǎng)鹽濃度基本呈現(xiàn)由西向東遞減的趨勢(葉林安等, 2017)。2015年東海區(qū)營養(yǎng)鹽分布具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律, 磷酸鹽和無機氮的含量冬季最高, 春季最低, 硅酸鹽的含量夏季最高, 春季最低(葉林安等, 2017)。近幾十年來, 長江口及鄰近海域的營養(yǎng)鹽輸入比例發(fā)生顯著改變, 表現(xiàn)為N/P和N/Si逐漸升高(Zhu, 2014)。長江口及其鄰近海域出現(xiàn)水體富營養(yǎng)化以及Si限制和P限制, 由此造成非硅藻類浮游植物異常繁殖, 大面積的赤潮連年暴發(fā)(Liu, 2013)。

2 東海的赤潮和赤潮物種研究

東海海域是赤潮事件頻發(fā)地區(qū)之一(朱虹等, 2009; Ou, 2015)。東海赤潮既有無毒藻華災害包括東海原甲藻()赤潮和中肋骨條藻()赤潮等, 也有有毒的包括米氏凱倫藻()赤潮和多種亞歷山大藻(spp.)赤潮等(周名江等, 2006)。有毒赤潮會對人類身體健康產(chǎn)生毒害作用。發(fā)生在東海的藻華中, 很多赤潮物種分泌的藻毒素可以通過食物鏈傳遞給人類。國內(nèi)外均有因誤食含有藻毒素貝類而致死的報道(周名江等, 2006; 于仁成等, 2016; 林森杰等, 2019)。

有關東海赤潮的報道最早可以追溯到1933年發(fā)生在鎮(zhèn)海至臺州和石浦一帶的夜光藻赤潮(費鴻年, 1952), 而后周貞英報道了1959年在福建省平潭島海域暴發(fā)的兩次束毛藻赤潮(周貞英, 1962)。僅2000—2019的20年間就發(fā)生至少748次赤潮災害, 累計面積多達117876.7 km2(圖2)。其中2001—2010的十年間東海區(qū)域赤潮災害嚴重, 2003—2006和2008年的累計災害面積都在12000 km2以上。盡管最近10年赤潮暴發(fā)頻次和面積有降低趨勢(卓鑫, 2018), 但是經(jīng)濟損失仍然很大。2012年以米氏凱倫藻為主的赤潮過程造成福建和浙江沿岸的直接經(jīng)濟損失達20.15億元(陳寶紅等, 2015)。東海赤潮的暴發(fā)具有明顯的季節(jié)特征, 春季和夏季暴發(fā)頻次和面積最高, 一般從4月份開始, 并在5—6月份到達頂峰, 隨后開始明顯下降。

圖2 東海近20年來赤潮暴發(fā)次數(shù)和面積(根據(jù)2000—2019年中國海洋災害公報)

針對東海海域赤潮的研究, 多集中在赤潮高發(fā)海域, 對東海整體海域的普查研究較少。王金輝(2002)總結(jié)出長江口鄰近海域赤潮物種68種(王金輝, 2002)。朱虹等(2006)在針對浙江海域的航次調(diào)查中檢測出赤潮生物69種(朱虹等, 2009)。姚煒民等(2006)匯總出2002—2004年浙江南部海域赤潮生物47種(姚煒民等, 2006)。許翠婭等(2010)總結(jié)了1962—2008年間福建沿岸海域的潛在赤潮生物124種(許翠婭等, 2010)。以往的赤潮物種名單匯總多集中于近岸海域, 東海海域的赤潮物種組成情況尚缺少較為全面的報道。因此, 本文通過綜述針對東海海域浮游植物物種調(diào)查數(shù)據(jù), 以及赤潮暴發(fā)研究, 全面匯總分析了東海赤潮物種, 為東海海域赤潮物種的研究提供參考。

3 東海浮游植物調(diào)查研究概述

在對已發(fā)表文獻的進行梳理的基礎上, 本文總結(jié)了1958—2019年東海海域針對浮游植物的67個調(diào)查結(jié)果(附表1)。這些調(diào)查結(jié)果多以海上航次調(diào)查為主, 少數(shù)是在港口、岸邊及島礁附近通過人工采集海水的方式進行調(diào)查。對浮游植物物種的鑒定多采用傳統(tǒng)的Uterm?hl方法, 少數(shù)使用流式細胞儀和宏條形碼鑒定等方式進行鑒定。調(diào)查時間跨度達62年, 四季均有調(diào)查數(shù)據(jù), 春季和夏季調(diào)查次數(shù)較多, 采樣海域面積涉及廣闊, 覆蓋了長江口, 杭州灣, 浙江及福建沿岸赤潮高發(fā)區(qū)(圖3), 對研究東海海域浮游植物多樣性, 尤其是赤潮物種的生物多樣性具有很高的參考價值。

圖3 東海歷史航次調(diào)查站位的分布范圍

綜合1958—2019年間東海海域的67個浮游植物調(diào)查, 以及費鴻年最早報道的1933年浙江沿岸的夜光藻()赤潮和周貞英報道的1959年福建沿岸的紅海束毛藻()赤潮, 共匯鑒定到773種浮游植物物種(包括65個變種)和60個鑒定到屬的未定物種(附表2)。這些浮游植物分屬7個門, 其中棕鞭藻門(Ochrophyta)有470個物種(包含42個變種)和41個未定物種, 甲藻門(Dinoflagellata)有253個物種(包含23個變種)和13個未定物種, 定鞭藻門(Haptophyta)有41個物種2個未定物種, 綠藻門(Chlorophyta)有3個物種和2個未定物種, 藍藻門(Cyanophyta)有3個物種和1個未定物種, 隱藻門(Cryptophyta)有2個物種和1個未定物種, 裸藻門(Euglenophyta)有1個物種。

在歷史調(diào)查數(shù)據(jù)中, 棕鞭藻門的物種數(shù)最多, 占比高達61.34%, 其次是甲藻門, 占比達31.93% (圖4a)。在這67個調(diào)查結(jié)果中, 優(yōu)勢浮游植物的物種有93個(圖4b), 其中出現(xiàn)頻次較多的物種有東海原甲藻、中肋骨條藻、菱形海線藻()、具槽帕拉藻()、洛氏角毛藻()、柔弱擬菱形藻()、夜光藻、旋鏈角毛藻()、尖刺擬菱形藻()、圓海鏈藻() (圖4c)。值得注意的是, 這10種最優(yōu)勢的浮游植物都是赤潮物種。

在進行浮游植物物種名單整理過程中, 我們也發(fā)現(xiàn)了一些問題并進行了修訂, 包括使用不規(guī)范的物種名稱和拼寫錯誤等。綜合分析過去62年的東海浮游植物調(diào)查結(jié)果, 發(fā)現(xiàn)不同調(diào)查航次的研究目的并非普查所有的浮游植物和赤潮物種, 而只針對某些浮游植物, 比如只跟蹤某1—2個赤潮物種(Ji, 2018; Zhang, 2019a)。為了獲得較為客觀的統(tǒng)計結(jié)果, 本文在比較分析時只選擇了67個調(diào)查中鑒定到10個或以上物種的調(diào)查。滿足這些條件的調(diào)查航次共有36個。本文分析了上述36個東海航次中浮游植物物種的組成相似性(圖5a)。航次分析結(jié)果顯示不同航次鑒定到的物種有很大的差異, 沒有一個物種是所有36個航次調(diào)查都鑒定到的。造成這些差異的原因很多, 除了每個航次調(diào)查的目的不同以外, 各航次的采樣站位不同, 航次時間長短不一, 航次的季節(jié)變化, 物種鑒定人員的經(jīng)驗和鑒定方法等等都可能是造成差異的原因。

注: a. 根據(jù)歷年東海航次調(diào)查匯總的浮游植物物種組成情況; b. 東海歷年調(diào)查結(jié)果中的優(yōu)勢浮游植物物種詞云圖(出現(xiàn)頻次>1); c. 東海歷年調(diào)查結(jié)果中的優(yōu)勢浮游植物物種柱狀圖(出現(xiàn)頻次>1)

有學者認為東海近岸海域的浮游植物優(yōu)勢種正由過去的硅藻向甲藻轉(zhuǎn)變(李云等, 2007; Li, 2007; Zhou, 2017; 黃海燕等, 2018), 并認為這種現(xiàn)象可能與該海域營養(yǎng)鹽含量變化相關(Li, 2007; 黃海燕等, 2018)。為了進一步探討東海海域硅藻和甲藻組成的變化趨勢, 本文對上述44個航次的調(diào)查結(jié)果進行了硅藻和甲藻組成比例分析(圖5b), 除了3個航次文獻是專注于報道甲藻物種組成之外, 未發(fā)現(xiàn)有明顯的甲藻物種比例上升和|硅藻物種比例下降的情況。物種組成的比例變化是衡量浮游植物在東海海域內(nèi)群落結(jié)構(gòu)變化的一個重要參數(shù), 但傳統(tǒng)的技術(shù)手段很難準確和定量的分析東海海域的浮游植物組成及演替, 隨著宏條形碼分析和組學技術(shù)的廣泛應用(陳楠生, 2020), 東海海域浮游植物的遺傳多樣性、生物地理分布與適應性研究等都將取得很大突破。

4 東海海域的赤潮物種

東海海域1958—2019年間67個航次共鑒定出東海海域赤潮物種135個(表1), 分屬于4個門, 其中棕鞭藻門73個物種, 甲藻門56個物種, 定鞭藻門3個物種, 藍藻門3個物種。本文匯總得到的135個赤潮物種數(shù)多于以前關于東海赤潮物種報道的數(shù)目, 表明有些赤潮物種具有很強的時空偏好, 只在特定的時空范圍內(nèi)出現(xiàn)。在歷史航次調(diào)查中, 至少在5次或以上的航次調(diào)查中鑒定到的常見赤潮物種有50個(表1)。春季是東海海域赤潮頻發(fā)季節(jié), 有130個赤潮物種在春季出現(xiàn)。一年四季都有發(fā)現(xiàn)的赤潮物種也多達113個。在所有調(diào)查結(jié)果中, 這些赤潮物種形成優(yōu)勢種或者暴發(fā)形成災害的有61個(圖6a), 出現(xiàn)頻次較高的有東海原甲藻、中肋骨條藻、菱形海線藻、具槽帕拉藻、柔弱擬菱形藻、洛氏角毛藻等(圖6b)。

圖5 東海歷史調(diào)查中浮游植物組成的比較分析

注: a. 東海各個航次鑒定到的浮游植物物種Venn圖比較分析(每個調(diào)查至少記錄10個物種); b. 東海各個航次鑒定到的浮游植物中硅藻和甲藻的比例變化(只包括了硅藻和甲藻的物種數(shù)總和至少為10的調(diào)查)

本文根據(jù)物種名查找NCBI庫中對應的全長18S rDNA序列(>1600 bp)構(gòu)建了系統(tǒng)進化樹(圖6c), 發(fā)現(xiàn)這135個赤潮物種中只有100個可以查到對應分子標記信息, 說明現(xiàn)有的數(shù)據(jù)庫中赤潮物種的全長18S rDNA序列數(shù)據(jù)還很有限。因此, 豐富浮游植物物種的分子標記信息, 構(gòu)建更加完備的基因序列數(shù)據(jù)庫, 將有利于推動東海海域赤潮物種的生物多樣性研究和監(jiān)控藻華暴發(fā)過程中的物種動態(tài)變化規(guī)律。

表1 東海歷史航次常見赤潮物種名錄

Tab.1 Common red tide species identified in expeditions in the ECS

續(xù)表

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圖6 東海海域赤潮物種組成

注: a. 東海歷年調(diào)查結(jié)果中的優(yōu)勢赤潮物種詞云圖(出現(xiàn)頻次>1); b. 東海歷年調(diào)查結(jié)果中的赤潮物種柱狀圖(出現(xiàn)頻次>1); c. 東海海域赤潮物種18S rDNA序列(>1600 bp)系統(tǒng)進化樹(ML), 其中藍色代表棕鞭藻、橙色代表甲藻、紅色代表定鞭藻

4.1 東海原甲藻

東海原甲藻屬于甲藻門、原甲藻屬, 是一種無毒的赤潮生物種, 細胞呈不對稱梨形, 長15—22 μm, 寬9—14 μm, 主要營單細胞生活, 有時會形成2—4個細胞的短鏈, 主要生活在海水的表層和次表層, 有鞭毛, 運動能力強, 有明顯的晝夜垂直移動習性(Lu, 2001; 陸斗定等, 2003)。東海原甲藻適宜溫度范圍為14—22°C, 適宜鹽度范圍為14—32。發(fā)生赤潮時, 海水溫度一般為17—20°C, 鹽度為19—28 (王金輝等, 2003; 陸斗定等, 2003; 許翠婭等, 2010)。東海原甲藻廣泛分布于我國東南沿海, 在日本和韓國海域也有分布, 最早被稱為具齒原甲藻(), 也被稱為(Shin, 2019)。

自2000年以來, 東海原甲藻幾乎每年都會形成赤潮, 并且常在每年4—5月份暴發(fā), 其中2004年5月, 在浙江沿岸海域發(fā)生了持續(xù)20多天的東海原甲藻赤潮, 累計面積接近10000 km2(陳翰林等, 2006)。2019年, 東海原甲藻作為優(yōu)勢生物引發(fā)赤潮的累計面積超過1000 km2。東海原甲藻赤潮水體的厚度可達10 m左右, 水體呈淺褐色至紅褐色, 東海原甲藻赤潮不僅對東南沿海的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和捕撈業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失, 對東海海域的生態(tài)系統(tǒng)也有較大影響(陸斗定等, 2003; Li, 2010; Lu, 2014), 在本文匯總的67個調(diào)查結(jié)果中有24次屬于優(yōu)勢赤潮物種。

4.2 中肋骨條藻

中肋骨條藻屬于棕鞭藻門、骨條藻屬, 是一種無毒的赤潮物種, 細胞呈單細胞和鏈狀兩種生活形態(tài), 細胞呈圓柱形, 殼環(huán)面直徑6—22 μm, 最適水溫24—28°C, 最適鹽度為20—30。中肋骨條藻的生長受氮磷比影響顯著, 主要受氮限制, 由于東南沿岸陸源輸入的營養(yǎng)鹽很多, 以及長江等河流常年輸入的硅和氮, 東海海域的中肋骨條藻赤潮的報道很多, 且主要集中于近岸海域, 該物種暴發(fā)赤潮時海水呈現(xiàn)黃褐色或棕褐色(王金輝, 2002; 許翠婭等, 2010)。中肋骨條藻屬于廣溫廣鹽性硅藻, 在營養(yǎng)條件和環(huán)境因子均適宜的條件下, 該物種在春季, 夏季和秋季均能形成大量繁殖成為優(yōu)勢種(郭皓等, 2015)。中肋骨條藻增殖速度快, 每天細胞可以分裂6次, 高生物量的藻華可以與養(yǎng)殖海帶和紫菜爭奪營養(yǎng), 損傷魚類鰓部, 造成了巨大的經(jīng)濟損失和嚴重的生態(tài)災害(Kent, 1995; 陸斗定等, 2000)。據(jù)不完全統(tǒng)計, 在1995—2015年間, 中國近岸海域發(fā)生中肋骨條藻赤潮的面積約13824 km2(郭皓等, 2015), 2001—2008年福建沿岸海域發(fā)生30起中肋骨條藻為第一優(yōu)勢種的赤潮(許翠婭等, 2010), 2019年浙江沿岸發(fā)生中肋骨條藻赤潮面積至少350 km2, 在本文匯總的67個調(diào)查結(jié)果中有21次屬于優(yōu)勢赤潮物種。

有學者在我國海域骨條藻物種中鑒定出了5個不同的骨條藻物種(Cheng, 2008)。此外, 本課題組通過分離膠州灣骨條藻單細胞株系, 以及宏條形碼手段分析水樣中骨條藻的遺傳多樣性, 發(fā)現(xiàn)膠州灣的優(yōu)勢骨條藻物種應為瑪氏骨條藻(), 而非以前報道里的中肋骨條藻(Liu, 2020), 本文通過匯總67個調(diào)查數(shù)據(jù)結(jié)果, 也只得到一條瑪氏骨條藻在東海海域出現(xiàn)的報道(Chai, 2020), 遠遠低于中肋骨條藻的28次記錄。由此可見, 東海海域優(yōu)勢骨條藻物種的遺傳多樣性需要進一步探究。

4.3 菱形海線藻

菱形海線藻屬于棕鞭藻門、海線藻屬, 是一種無毒的赤潮物種。細胞呈短棒狀, 藻體長30—116 μm, 寬5—6 μm, 細胞群體呈現(xiàn)星狀或鋸齒狀排列, 該藻屬于典型的世界沿岸性分布硅藻, 在中國近岸海域均有分布(劉騰飛, 2015)。菱形海線藻及其變種可以作為古溫度研究中海水溫度變化的指示種(沙龍濱等, 2008)。菱形海線藻對環(huán)境的適應性強, 在東海海域一年四季均可被觀察到, 王金輝(2002)在長江口及鄰近海域的鹽度小于5, 5—30和大于30的水體中均觀察到該物種的存在(王金輝, 2002)。在東海海域內(nèi), 以菱形海鏈藻作為第一優(yōu)勢物種的赤潮事件報道較少, 但是該物種在歷史航次調(diào)查中出現(xiàn)頻次頗高, 從1980—2020年的近40年間經(jīng)常有相關報道, 并在本文匯總的67個調(diào)查結(jié)果中有16次屬于優(yōu)勢赤潮物種。

4.4 具槽帕拉藻

具槽帕拉藻屬于棕鞭藻門、帕拉藻屬, 是一種無毒的赤潮物種。細胞呈短圓柱形, 細胞直徑8—40 μm之間, 硅殼表面平整, 通常形成10—20個細胞鏈狀, 兩細胞之間有凹紋(McQuoid, 2003; 郭皓, 2004; 于倩, 2015)。該藻擁有較厚的細胞壁, 因此具有易沉降和難降解的特征, 能夠在海洋沉積物中保存完好, 也是一種海洋環(huán)境的指示物種, 用于指示海水的富營養(yǎng)化(McQuoid, 2003; 王艷娜, 2015)。具槽帕拉藻屬于底棲硅藻, 但也會有浮游生活狀態(tài), 該藻廣泛分布在溫帶半咸水沿海區(qū)域, 最適鹽度范圍為25—35, 最適溫度為6—8°C (王艷娜, 2015)。Di等(2013)發(fā)現(xiàn)海洋表層沉積物中的具槽帕拉藻細胞豐度與上層富營養(yǎng)化水體中溶解態(tài)無機氮和溶解態(tài)無機磷顯著相關, 在本文匯總的67個調(diào)查結(jié)果中有13次屬于優(yōu)勢赤潮物種。

4.5 柔弱擬菱形藻

柔弱擬菱形藻屬于棕鞭藻門, 擬菱形藻屬, 是一種有毒的赤潮物種, 可以產(chǎn)生記憶缺失性貝毒(王金輝等, 2006)。細胞呈線性至披針形, 殼面較窄, 末端呈平截狀, 細胞殼長40—76 μm, 寬1.2—1.5 μm, 通常細胞首尾相連呈鏈狀(李揚, 2006)。尚未在文獻中發(fā)現(xiàn)該藻作為第一優(yōu)勢物種在東海發(fā)生赤潮災害的報道, 但是該藻在東海一年四季的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn), 相關記錄多集中于最近十年。在本文匯總的67個調(diào)查結(jié)果中, 柔弱擬菱形藻有10次位列優(yōu)勢赤潮物種名單, 且該藻作為產(chǎn)毒物種, 對東南沿海的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和水產(chǎn)品消費者健康等均有較大威脅, 需要重點監(jiān)控和防范。

4.6 洛氏角毛藻

洛氏角毛藻屬于棕鞭藻門、角毛藻屬, 是一種無毒的赤潮物種。細胞殼面較平, 直徑為10—30 μm, 殼套與環(huán)帶相接處有凹溝, 角毛較粗硬, 有兩種角毛形態(tài), 鏈內(nèi)角毛有4行小刺, 每行小刺之間生較大的孔紋, 端角毛上生6行小刺, 每一行中間有一條凹溝, 細胞內(nèi)部有較多的粒狀色素體, 細胞生活狀態(tài)多呈鏈狀且為直線形(李揚, 2006; 聶瑞, 2010)。

長期以來, 洛氏角毛藻的物種信息較為混亂, 該物種內(nèi)有一定的生物多樣性(翟夢怡等, 2017), “隱含種”不斷被發(fā)現(xiàn), 洛氏角毛藻復合群(complex)是指與洛氏角毛藻具有相似形態(tài)特征的物種集合, 陳作藝等(2019)從該復合群中共鑒定出5個不同于洛氏角毛藻的物種(陳作藝等, 2019)。洛氏角毛藻屬于暖水近岸種, 也是世界廣布性物種, 在我國近岸海域均有分布, 在東海的四季調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。角毛藻屬的物種雖然不產(chǎn)生毒素, 而且部分物種可以作為餌料生物, 但是角毛上有倒刺會損傷魚類鰓部, 高密度的生物量會嚴重影響魚類養(yǎng)殖業(yè)(王艷等, 2010)。在本文匯總的67個調(diào)查結(jié)果中, 洛氏角毛藻有10次是優(yōu)勢赤潮物種。

5 主要結(jié)論與展望

本文通過對東海海域相關航次調(diào)查文獻的整理和匯總, 主要得到以下幾點結(jié)論:

(1) 東海海域是我國典型的赤潮高發(fā)區(qū)。該海域是赤潮研究的熱點區(qū)域, 中國沿海最早的赤潮報道也是1933年發(fā)生在東海的夜光藻赤潮, 幾十年來針對該海域赤潮的研究和報道從未間斷。東海海域面積廣闊, 洋流復雜, 適宜的環(huán)境因子和豐富的營養(yǎng)鹽等為赤潮的暴發(fā)提供了合適條件(周名江等, 2007; 劉寧寧, 2017)。東海海域的赤潮具有明顯的季節(jié)特征, 在春季和夏季發(fā)生頻次最高, 一般在5—6月份到達頂峰。據(jù)《中國海洋災害公報》(自然資源部, 1989—2019)公布的統(tǒng)計數(shù)據(jù), 東海海域2000—2019年間發(fā)生至少748次赤潮災害, 累計面積多達117876.7 km2, 由此也造成了東南沿海的水產(chǎn)養(yǎng)殖等行業(yè)的慘重損失。

(2) 東海海域浮游植物生物多樣性高。本文整理了東海海域1958—2019年的67個航次調(diào)查數(shù)據(jù), 以及東海1933年和1959年的兩次赤潮事件, 本文共匯總出東海海域773種浮游植物物種(包括65個變種)和60個鑒定到屬的未定物種。這些浮游植物分屬7個門, 其中棕鞭藻門有470個物種(包含42個變種)和41個未定物種, 甲藻門有253個物種(包含23個變種)和13個未定物種, 定鞭藻門有41個物種2個未定物種, 綠藻門有3個物種和2個未定物種, 藍藻門有3個物種和1個未定物種, 隱藻門有2個物種和1個未定物種, 裸藻門有1個物種。在深度解析這些調(diào)查結(jié)果時, 發(fā)現(xiàn)不同航次調(diào)查結(jié)果往往差異較大, 沒有一個物種是在所有調(diào)查中都出現(xiàn)過的, 航次調(diào)查目的、采樣站位、時間、季節(jié)、鑒定方法等都可能是造成這種差異的原因。有學者認為近年東海海域的硅藻組成在逐步下降, 甲藻組成比例上升, 但是本文統(tǒng)計結(jié)果并未發(fā)現(xiàn)硅藻和甲藻的組成發(fā)生顯著變化。

(3) 東海海域具有豐富的赤潮物種多樣性。通過梳理東海海域1958—2019年的67個航次調(diào)查數(shù)據(jù), 以及東海1933年和1959年的兩次典型赤潮事件, 本文匯總出赤潮物種135種。這些赤潮物種屬于4個門, 其中棕鞭藻門73個物種, 甲藻門56個物種, 定鞭藻門3個物種, 藍藻門3個物種。有130個赤潮物種在春季出現(xiàn)過, 一年四季都有發(fā)現(xiàn)的物種多達113個。本文統(tǒng)計的航次調(diào)查中, 對赤潮物種的鑒定多采用Uterm?hl方法, 這135個赤潮物種在NCBI庫中的18S rDNA等基因信息并不完備, 嚴重限制了生信手段和組學方法的使用, 較難開展定量分析, 因此需要系統(tǒng)的豐富赤潮物種的相關分子標記信息。

根據(jù)過去幾十年東海海域的調(diào)查結(jié)果, 本文匯總出135種赤潮物種, 但這個數(shù)字可能低估了東海赤潮物種的組成, 除了未能搜集到所有與東海相關的調(diào)查文獻之外, 傳統(tǒng)鏡檢方法的局限性, 調(diào)查采樣的時間和站位設置等都會影響最終的統(tǒng)計結(jié)果。隨著人類活動和氣候環(huán)境等條件的改變, 東海赤潮的肇事種可能會更加多樣, 這需要及時和準確的監(jiān)控有害物種的組成和變化趨勢, 以減少由赤潮造成的經(jīng)濟損失。近年來, 國家和社會對赤潮研究的投入和關注度日益增多, 相關的航次調(diào)查和研究課題也越來越多, 傳統(tǒng)的鏡檢手段和分析方法顯然無法處理大規(guī)模的數(shù)據(jù)和樣本, 而結(jié)合宏條形碼分析和生物信息學分析手段可以更加準確和定量的分析赤潮物種組成、分布和變化規(guī)律, 為東海赤潮災害的防控和治理提供支持。

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ADVANCES IN THE STUDY OF BIODIVERSITY OF PHYTOPLANKTON AND RED TIDE SPECIES IN CHINA (II): THE EAST CHINA SEA

CHEN Nan-Sheng1, 2, 3, CHEN Yang1, 2, 3, 4

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Functional Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The East China Sea (ECS) is known for frequent harmful algal blooms (HABs), which have affected the ecosystem and local aquaculture industry. In this review, we examined and compared the composition of phytoplankton sampled in 67 reported expeditions from 1957 to 2019 in the ECS. In total, 773 species (65 varietas) were identified, including 470 Ochrophyta species (42 varietas) and 253 Dinoflagellata species (23 varietas). Of the 773 phytoplankton species described in these expeditions, 135 red tide species were identified, including 73 Ochrophyta species, 56 Dinoflagellata species, 3 Haptophyta species, and 3 Cyanophyta species. No obvious trend of variation was shown in the relative proportion of diatoms and dinoflagellates in the ECS in recent years. Based on the dada collection of phytoplankton species in the past in the ECS, this review focuses on analyzing the composition and diversity of red tide and red tide species. This review can provide a reference for interpreting results future studies on biodiversity of phytoplankton and red tides in the ECS and other regions.

East China Sea; biodiversity; expedition; red tide species; phytoplankton

附表1、附表2見http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20200900264

*中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項(B類), XDB42000000號。青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室主任基金, QNLM201704號; 中國科學院率先行動“百人計劃”; 泰山學者特聘專家計劃; 源頭創(chuàng)新計劃(人才發(fā)展專項-第五批創(chuàng)業(yè)創(chuàng)新領軍人才研發(fā)補助, 19-3-2-16-zhc號。陳楠生, 博士生導師, 研究員, E-mail: chenn@qdio.ac.cn

2020-09-28,

2020-10-21

X172; S944.3+49; S963.21+3

10.11693/hyhz20200900264