海洋生物多樣性中心形成與演變機(jī)制的比較基因組研究進(jìn)展*

陳楠生

海洋生物多樣性中心形成與演變機(jī)制的比較基因組研究進(jìn)展*

陳楠生1, 2, 3

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237; 3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071)

在大氣圈、水圈、巖石圈和生物圈等多圈層相互作用下, 全球范圍內(nèi)海洋生物多樣性中心的地理位置、物種組成結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)度都呈動(dòng)態(tài)變化。迄今, 海洋生物多樣性中心的形成與演變機(jī)制在生態(tài)、遺傳和分子等層面正逐步得到解析。在生態(tài)層面, 學(xué)界涌現(xiàn)出了物種形成中心、物種匯聚中心、物種重疊中心和物種保存中心等重要科學(xué)假說, 解析了生物多樣性分布格局的重塑以及生物多樣性中心的形成機(jī)理; 其中, 地質(zhì)和洋流等是生物多樣性分布格局形成的重要制約因素, 從而形成了類似華萊士區(qū)這樣具有特殊生物多樣性的區(qū)域。在遺傳層面, 物種種內(nèi)或種間頻繁的基因交流和適應(yīng)性輻射可以促進(jìn)生物間不同基因型和表型的重新組合, 衍生出更高更復(fù)雜的生物多樣性水平, 進(jìn)而加速了生物多樣性中心的形成。在分子層面, 染色體進(jìn)化、基因組多倍化、超級(jí)基因形成、基因復(fù)制、基因滲入、水平基因轉(zhuǎn)移、遺傳通路的進(jìn)化和調(diào)控元件的進(jìn)化等分子調(diào)控與進(jìn)化機(jī)制可以引發(fā)新性狀的形成和物種的多樣化, 從而推動(dòng)生物多樣性中心的形成。本文重點(diǎn)介紹了比較基因組學(xué)方法在揭示海洋生物多樣性形成與演變的分子生物學(xué)機(jī)理方面的研究進(jìn)展。對(duì)于海洋生物多樣性中心形成和演變機(jī)制的深入了解, 不僅可以提高我們對(duì)生物多樣性動(dòng)態(tài)變化理論的認(rèn)知, 亦可以促進(jìn)海洋生物多樣性保護(hù)和資源利用手段的改進(jìn)和提高。

印太交匯區(qū); 生物多樣性; 生態(tài); 比較基因組學(xué); 基因組加倍; 超級(jí)基因; 基因家族; 基因滲入

創(chuàng)始于19世紀(jì)中葉的海洋系統(tǒng)地理學(xué)(phylogeography)和海洋生物地理學(xué)(biogeography)研究, 囊括了基于物種形態(tài)的物種分類、物種地理分布研究和物種遺傳關(guān)系的探索, 揭示了全球海域基于物種組成劃分的若干生物地理區(qū)(biogeographic provinces)(Bowen, 2016)。針對(duì)不同生物地理區(qū)域的代表性物種和物種優(yōu)勢(shì)度的比較與分析, 發(fā)現(xiàn)每一個(gè)生物地理區(qū)都可能是某些物種的起源中心(center of origin), 并且新物種傾向于往起源中心以外擴(kuò)散, 而生物地理區(qū)只有跟蹤物種的起源中心才能夠得到清楚解釋 (Bowen, 2016)。20世紀(jì)70年代DNA測(cè)序技術(shù)取得突破性進(jìn)展, 促使生物地理區(qū)研究實(shí)現(xiàn)了一個(gè)質(zhì)的飛躍, 從根本上改變了我們對(duì)生物多樣性中心的形成與演變規(guī)律的認(rèn)知, 進(jìn)一步加強(qiáng)了對(duì)生物地理學(xué)的認(rèn)識(shí) (Avise, 1987)。這個(gè)認(rèn)識(shí)轉(zhuǎn)變的一個(gè)重要標(biāo)志是人們對(duì)生物多樣性的認(rèn)識(shí)從物種水平, 深入到了種下水平, 即遺傳多樣性(genetic diversity)(Bowen, 2016)。

研究表明, 在過去約50 Ma間, 海洋生物多樣性中心發(fā)生了三次重大遷移, 從始新世(Eocene)時(shí)期的西南歐洲、西北非洲、阿拉伯半島、巴基斯坦和西印度遷移到晚始新世(Late Eocene)時(shí)期的阿拉伯中東地區(qū); 隨著阿拉伯生物多樣性中心的消失, 新的生物多樣性中心于20 Ma前的早中新世(Early Miocene)再次遷移, 到達(dá)現(xiàn)在的印太交匯區(qū)(Indo-Pacific Convergence Region), 幾乎跨越了半個(gè)地球; 遷移的時(shí)間和地點(diǎn)與主要地球板塊事件高度吻合, 顯示地球板塊事件在生物多樣性中心遷移過程中的重要性 (Renema, 2008)?，F(xiàn)在的海洋生物多樣性中心位于印太交匯區(qū), 包括位于菲律賓、印度尼西亞和新幾內(nèi)亞之間的珊瑚大三角(the Coral Triangle), 及其周圍的特有物種熱點(diǎn)海域(endemism hotspots)(Miller, 2018)。這些特有物種熱點(diǎn)海域包括位于印太交匯區(qū)邊緣的夏威夷和紅海。在過去約兩千萬年間, 珊瑚大三角一直具有穩(wěn)定的珊瑚礁, 而這些穩(wěn)定的珊瑚礁則是形成和傳播新物種的關(guān)鍵 (Pellissier, 2014)。

本文從生態(tài)、遺傳和分子三個(gè)層面綜述海洋生物多樣性中心形成與演變的機(jī)理, 重點(diǎn)介紹基于比較基因組分析方法研究生物多樣性中心形成與演變的研究進(jìn)展, 并對(duì)存在的問題和研究方向進(jìn)行展望。

1 印太交匯區(qū)及其生物多樣性概述

生物多樣性(biodiversity)既包括物種多樣性, 也包括物種內(nèi)的多樣性, 即遺傳多樣性。許多物種在同一地域群體(sympatric population)內(nèi)顯示出很高的遺傳多樣性。印太交匯生物多樣性中心最顯著的特征是其豐富的珊瑚(Bellwood, 2009; DeVantier, 2020)、島礁魚類(Cowman, 2017; Miller, 2018; Barth, 2019; Pinheiro, 2019; Limmon, 2020)和貝類。除此之外, 印太交匯區(qū)的藻類(Jorde, 2018)和海膽也顯示出很高的生物多樣性(Moore, 2019)。有關(guān)生物多樣性的研究進(jìn)展和研究成果受研究方法的影響很大, 基于形態(tài)的物種分類雖然揭示了印太交匯區(qū)顯著的生物多樣性, 但是同時(shí)可能也嚴(yán)重低估了生物多樣性。分子研究手段的引入不僅揭示了更高的生物多樣性, 而且揭示了更加復(fù)雜的動(dòng)態(tài)分布, 以及不同生境之間的連通性(Torres, 2018)。分子研究方法的廣泛使用揭示了不同海域珊瑚的生物多樣性, 包括我國南海深海珊瑚()(Liu, 2020b)、我國臺(tái)灣屬珊瑚(Palmas, 2018)、我國南海和新加坡海域珊瑚(Ng, 2019)、日本海域珊瑚(Liu, 2020a)、印度尼西亞珊瑚(Wijayanti, 2018)和澳大利亞珊瑚(Underwood,2018)。

生物多樣性分子分析的一個(gè)突破性進(jìn)展是隱種(cryptic species)的發(fā)現(xiàn)(Pfenninger, 2007)。幾乎所有珊瑚物種都存在隱種(Warner, 2015; Rosser, 2017; Kang, 2020; Wepfer, 2020)。對(duì)珊瑚隱種的準(zhǔn)確分析和判斷深化了遺傳多樣性研究(Sheets, 2018)。分子分析方法的引入也提高了大家對(duì)物種的分類水平和對(duì)物種邊界的認(rèn)識(shí), 推動(dòng)了初級(jí)物種假說(Primary Species Hypothesis, PSH)和次級(jí)物種假說(Secondary Species Hypothesis, SSH)的提出(Pante, 2015)(圖1)。印太交匯區(qū)a屬具有很高的生物多樣性和大量隱種, 不僅體現(xiàn)了初級(jí)物種假說和次級(jí)物種假說的思想, 也反映了相應(yīng)研究思路的重要性(Gélin, 2017)。

圖1 整合分類環(huán): 物種假設(shè)包括初級(jí)物種假設(shè)和次級(jí)物種假設(shè)(改自Pante et al, 2015)

注: ①群體采樣; ②采集到的樣本可能具有較大的分化; ③基于形態(tài)和分子依據(jù)的初級(jí)物種假設(shè); ④對(duì)初級(jí)物種假設(shè)進(jìn)行評(píng)估; ⑤由初級(jí)物種假設(shè)到次級(jí)物種假設(shè)

研究表明, 不僅珊瑚本身具有很高的生物多樣性, 珊瑚的共生微生物也具有很高的生物多樣性(Glasl, 2020)。比如印太交匯區(qū)蟲黃藻具有很高的遺傳多樣性(Wham, 2016), 大堡礁珊瑚的共生微生物也具有顯著的多樣性和適應(yīng)性(van Oppen, 2018)。

印太交匯區(qū)魚類生物多樣性尤其高(Cowman, 2017; Miller, 2018), 其中珊瑚大三角海域迄今得到描述的海洋魚類物種就有4350種(Limmon, 2020), 以大型島礁魚類為主, 有相當(dāng)大一部分的小型島礁魚類(cryptobenthic reef fishes)尺寸小于50 mm(Brandl, 2018)。分子標(biāo)記分析表明, 還有更多的魚類物種有待進(jìn)一步鑒定和發(fā)現(xiàn)(Cowman, 2014), 因此魚類多樣性可能是被嚴(yán)重低估的。的確, 自2010年起印太交匯區(qū)島礁魚類平均每年都有51.3個(gè)新種的報(bào)導(dǎo)(Allen, 2015)。珊瑚島礁魚類與珊瑚的進(jìn)化具有一定的相互依賴性和相似性(Bellwood, 2017)。在古新世(Paleocene)和始新世(Eocene), 即66—34 Ma, 絕大多數(shù)的現(xiàn)代魚類和珊瑚類物種已經(jīng)形成, 功能形態(tài)性狀也已經(jīng)相當(dāng)豐富。與此相比, 在漸新世(Oligocene)和第三紀(jì)中新世(Miocene), 即34—5.3 Ma,魚類和珊瑚類物種顯示出快速分化。在此期間, 島礁面積增加, 生境擴(kuò)張, 魚類豐度也有增加, 現(xiàn)代珊瑚島礁獲得了很多功能性性狀。很多物種形成于最近的5.3 Ma, 即上新世-更新世(Plio-Pleistocene), 其中魚類物種的形成時(shí)間為5.3 Ma, 珊瑚為1.9 Ma (Bellwood, 2017)。值得一提的是, 這些不同時(shí)期的魚類和珊瑚性狀的區(qū)別僅僅局限于顏色或微小形態(tài)方面, 物種之間的差異不顯著。

印太交匯區(qū)腹足類具有很高的生物多樣性, 主要驅(qū)動(dòng)因素是較高的新物種形成速度(Frey, 2008)。腹足類新物種形成機(jī)制也逐步得到揭示。比如最近研究表明, 適應(yīng)性輻射促進(jìn)了腹足類生物多樣性的提升(Layton, 2018)。近年來, 多個(gè)海域報(bào)道了海蛞蝓的生物多樣性, 包括新加坡海域(Chan, 2019)、澳大利亞和塔斯曼海海域(Nimbs, 2018), 以及印度尼西亞海域海(Eisenbarth, 2018; Undap, 2019; Papu, 2020)。另外, 我國海南島硨磲也具有較高的多樣性, 包括很多隱種(Liu, 2020a)。

2 海洋生物多樣性中心形成與演變的生態(tài)機(jī)理

生態(tài)學(xué)的一個(gè)核心目標(biāo)是揭示地球上特異性分布格局(Mora, 2003)。進(jìn)化論先驅(qū)者達(dá)爾文(Charles Darwin)和華萊士(Alfred Russel Wallace)的工作為生物多樣性中心形成與演變奠定了基本框架。在過去70年間, 盡管針對(duì)物種形成的地理位置和驅(qū)動(dòng)生物多樣性中心形成的過程尚未達(dá)成共識(shí)(Cowman, 2014), 大量基于形態(tài)學(xué)特征的分類研究仍產(chǎn)生了多個(gè)有關(guān)印太交匯區(qū)生物多樣性中心的形成和演變機(jī)理的假說。從生態(tài)層面分析, 印太交匯區(qū)生物多樣性中心的形成是物種類型、生態(tài)、環(huán)境、地質(zhì)與水動(dòng)力等多因素、綜合驅(qū)動(dòng)下的結(jié)果, 可能受到了多個(gè)相互獨(dú)立的機(jī)理驅(qū)動(dòng)(Bellwood, 2009)。因此, 生物多樣性中心(center of biological diversity)并不等同于新物種形成中心(center of origin)。海水魚類的多樣性在赤道附近高于兩極, 以印太交匯區(qū)珊瑚大三角的多樣性水平最高; 而海水魚類新物種形成的速度在兩極卻高于赤道附近海域(圖2), 其與海水魚類物種的多樣性以及海水溫度成反比(Rabosky, 2018)。

圖2 海水魚的生物多樣性與物種形成速度的維度梯度(改自Rabosky et al, 2018)

注: a. 海水魚的多樣性分布格局; b. 海水魚新物種形成速度

新物種形成中心只是生物多樣性中心形成的機(jī)制之一, 而印太交匯區(qū)被認(rèn)為是多種不同機(jī)制共同作用的結(jié)果, 顯示了多個(gè)機(jī)制的疊加效應(yīng)。比如, 菲律賓近岸海域魚類被認(rèn)為是魚類生物多樣性中心的中心(center of the center), 而所有這些假說的共同作用可能驅(qū)動(dòng)了這個(gè)中心的形成(Carpenter, 2005)。目前, 不同生態(tài)機(jī)理對(duì)印太交匯區(qū)生物多樣性中心形成的相對(duì)貢獻(xiàn)并不清楚, 而比較基因組學(xué)分析可以追溯不同機(jī)理的相對(duì)貢獻(xiàn)。比如, 通過分子標(biāo)記序列分析印太交匯區(qū)軟粒藻屬()紅藻物種多樣性的驅(qū)動(dòng)力和生物地理學(xué)過程中發(fā)現(xiàn), 物種形成中心假說(center of origin hypothesis)和物種匯聚假說(center of accumulation hypothesis)兩種機(jī)制的共同作用, 而非單個(gè)機(jī)制的獨(dú)立作用, 解釋了軟粒藻屬物種的生物多樣性分布格局 (Leliaert, 2018)。通過比較分析、16S rDNA和28S rDNA等通用分子標(biāo)記基因的多樣性, Eilertsen等(2015)揭示了深海水手螺(Scaphander)的物種分化和新物種起源機(jī)理。通過比較分析通用分子標(biāo)記、組蛋白基因H3、線粒體基因16S rDNA、核糖體基因18S rDNA和28S rDNA基因, Rodriguez-Flores等(2020)揭示了深海鎧甲蟹(squat lobster)的生殖隔離以及與淺海鎧甲蟹之間的連通性。

針對(duì)全球海洋生物多樣性中心形成的理論探究, 在生態(tài)層面的主要假說主要包括物種形成中心假說、物種匯聚中心假說、物種重疊中心假說(center of overlap hypothesis)、物種保存中心假說(center of survival hypothesis), 以及物種擴(kuò)散中心(center of expansion hypothesis)假說(圖3)。

圖3 生物多樣性中心形成與演變的生態(tài)、遺傳和分子機(jī)制(改自Runemark et al, 2019)

新物種形成中心假說的核心思想是新物種在新物種形成中心不斷形成并逐步擴(kuò)散到周邊的其他海域(Briggs, 2003)。根據(jù)這個(gè)模型, 高特異性生境中的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致具有更高適應(yīng)性的新物種的形成(Bowen, 2013)。印太交匯區(qū)新物種形成中心形成的島礁魚類物種逐步出現(xiàn)在周邊的群島(Mora, 2003)。印太交匯區(qū)新物種形成始于20—12 Ma以前的中新世, 生物多樣性輸出始于7 Ma前, 一直持續(xù)到現(xiàn)在, 覆蓋了上新世(Pliocene)、更新世(Pleistocene)和全新世(Holocene)(Bowen, 2013)。新物種形成中心假說的直接推論是位于新物種形成中心的物種比較年輕, 而位于新物種形成中心周邊的物種比較古老(Bowen, 2013; Huang, 2018)。物種形成中心通常也是物種擴(kuò)散中心, 從生物多樣性中心擴(kuò)散出去的物種, 可能在獲得新的變異以后返回到生物多樣性中心, 進(jìn)一步豐富了生物多樣性中心。

物種匯聚中心假說認(rèn)為新物種在生物多樣性中心的周邊群島等海域形成, 逐步隨著海流匯聚到生物多樣性中心(Budd, 2010)。研究表明珊瑚大三角中的造礁珊瑚生物絕大多數(shù)來源于其他海域, 通過物種擴(kuò)張到達(dá)珊瑚大三角進(jìn)行累積, 表明地理范圍移動(dòng)(geographic range shifts)是珊瑚大三角造礁珊瑚生物多樣性中心形成的主要原因(Huang, 2018)。

物種重疊中心假說首先由美國科學(xué)家Woodland (1983)于1983年提出。比如, 藍(lán)子魚科(Siganidae)魚類有印度洋和西太平洋兩個(gè)特有物種分布熱點(diǎn)(areas of endemism)。Woodland認(rèn)為籃子魚科在東印度群島(East Indies)海域的高物種多樣性緣于印度洋和西太平洋這兩個(gè)特有物種分布熱點(diǎn)的重疊。

物種保存中心假設(shè), 認(rèn)為印太交匯區(qū)的物種滅亡速度低于周圍海域(Barber, 2005)。比如, 珊瑚礁海豬魚(Halichoeres)在印太交匯區(qū)的生物多樣性很高。通過對(duì)、16S rDNA和12S rDNA三個(gè)分子標(biāo)記線粒體基因分析表明, 印太交匯區(qū)與新世界(New World)的海豬魚顯示出很大的特異性。兩個(gè)不同海域的海豬魚相距21.2—18.1 Ma年, 表明二者都是特提斯海(Tethys)的后代。這個(gè)分析表明印太交匯區(qū)魚類的生物多樣性可能以物種保存中心機(jī)制為主, 但是也不能排除具有多機(jī)制起源。

隨著基于分子標(biāo)記和基因組信息的生物多樣性研究的深入, 有關(guān)生物多樣性中心形成與演變的認(rèn)識(shí)也將逐步深入。最近, Hu等(2021)利用三個(gè)分子標(biāo)記對(duì)我國陸地野生生物的比較研究揭示了它們的地理分布格局, 發(fā)現(xiàn)它們?cè)谖覈喜亢臀髂喜烤哂懈叩亩鄻有? 并探討了驅(qū)動(dòng)分布格局的生態(tài)因子, 發(fā)現(xiàn)包括降雨和氣溫在內(nèi)的氣候因子起重要作用。類似規(guī)模的針對(duì)印太交匯區(qū)海域生物多樣性的研究將揭示高分辨率的生物多樣性格局及其動(dòng)態(tài)變化過程。

3 生物多樣性起源與演變的遺傳機(jī)理研究

整體來講, 生態(tài)機(jī)制為生物多樣性中心的形成與演變機(jī)制提供了一個(gè)平臺(tái)。生態(tài)機(jī)制可以說是生物多樣性中心形成的第一驅(qū)動(dòng)力。生物多樣性中心初步形成以后, 物種間或物種內(nèi)雜交(hybridization)驅(qū)使生物多樣性發(fā)生下一個(gè)層次的變化。雜交在物種演化和多樣性形成過程中起關(guān)鍵作用(Marques, 2019)。新物種起源就是雜交可育自然種群與其他類似種群產(chǎn)生生殖隔離的過程(Marques, 2019)。雜交可以把種群中已經(jīng)存在很長時(shí)間的古老的突變組合起來形成新物種, 并適應(yīng)新的環(huán)境, 這些驅(qū)動(dòng)新物種形成突變的過程經(jīng)常比物種分離時(shí)間更加古老, 而這些古老突變的組合可以驅(qū)動(dòng)新物種的快速形成(Marques, 2019)。由雜交形成新物種的機(jī)制也被稱為雜交起源機(jī)制(hybrid speciation)(Mallet, 2007)。根據(jù)邁爾(Ernst Mayr)和杜布贊斯基(Theodosius Dobzhansky)的觀點(diǎn), 生殖隔離(reproductive barrier)是逐步形成的, 起因是在位于不同地理位置的種群的互作基因中累積了突變, 即貝特森–杜步贊斯基–穆勒不相容 (BDMIs)。因此, 物種起源是在種群生殖隔離條件下產(chǎn)生的(Kulmuni, 2020), 生殖隔離使不同種群在鄰近地理區(qū)域中維持其基因型和表型的特異性(Seehausen, 2014)。

適應(yīng)性輻射(adaptive radiation)是生態(tài)和進(jìn)化共同作用的結(jié)果(Gillespie, 2020)。適應(yīng)性輻射的基礎(chǔ)是突變, 但是由于突變過程比較慢, 因此通過適應(yīng)性輻射形成新物種的速度也比較慢(Wagner, 2012; Stroud, 2016)。適應(yīng)性輻射包括三個(gè)必需要素(Gillespie, 2020): 第一個(gè)必需要素是生態(tài)機(jī)會(huì)(ecological opportunity), 生態(tài)機(jī)會(huì)可能以多種形式出現(xiàn), 比如一個(gè)物種密度低或者沒有被充分利用的生態(tài)環(huán)境, 某種新穎性狀使得物種可以獲得一個(gè)獨(dú)特的與環(huán)境互作的能力, 或者導(dǎo)致該優(yōu)勢(shì)物種的滅亡; 第二個(gè)必需要素是時(shí)間, 適應(yīng)性輻射在物種獲得生態(tài)機(jī)會(huì)的初期往往比較快, 隨著生境的逐步飽和, 適應(yīng)性輻射的速度會(huì)逐步慢下來; 適應(yīng)性輻射的第三個(gè)必需要素是適應(yīng)性響應(yīng)(adaptive response), 在進(jìn)化過程中, 輻射可以是適應(yīng)性的, 也可以是非適應(yīng)性(nonadaptive)的, 即表現(xiàn)出很弱或者沒有對(duì)生態(tài)位的適應(yīng)性。

通過基因滲入(introgression)形成新物種的時(shí)間往往比較漫長(Hedrick, 2013; Poelstra, 2018)?；驖B入促進(jìn)同域性物種形成(sympatric speciation) (Bolnick, 2007)。根據(jù)物種組成, 印太交匯區(qū)可以劃分為至少6個(gè)生物地理區(qū)(biogeographic provinces)(He, 2019)。生物地理區(qū)的縫合區(qū)(suture zones)形成雜交帶(hybrid zone), 進(jìn)化關(guān)系較近, 還沒有形成完全生殖隔離的物種可能發(fā)生“第二次接觸”(secondary contact), 導(dǎo)致物種間雜交(Mallet, 2007)。物種間雜交可能導(dǎo)致多種不同結(jié)果, 包括: (1) 雜交后代可能具有生殖隔離; (2) 可能導(dǎo)致基因滲入, 并逆轉(zhuǎn)物種分化; (3) 產(chǎn)生新物種和輻射事件(He, 2019)。印太交匯區(qū)存在兩個(gè)公認(rèn)的縫合區(qū), 位于東印度洋的圣誕和科科斯/基林島(Christmas and Cocos/Keeling Islands), 以及位于西印度洋的索科特拉群島(Socotra Archipelago)。這些縫合區(qū)是印度洋、太平洋以及紅海的交匯區(qū), 是研究雜交和基因滲入如何引起新物種形成的一個(gè)理想海域(He, 2019)。

在島礁生態(tài)系統(tǒng)中, 鹿角珊瑚屬內(nèi)的不同物種之間存在廣泛雜交(即網(wǎng)狀進(jìn)化, reticulate evolution), 并導(dǎo)致基因滲入和多倍體的產(chǎn)生, 形成大量的共配群(syngameon)(Mao, 2020)(圖4)。鹿角珊瑚是珊瑚中分布最為廣泛的一個(gè)屬, 且具有很多物種, 廣泛分布在印太交匯區(qū)和加勒比海, 是研究物種起源與演化的理想研究對(duì)象(van Oppen, 2001)。其中有些物種分布范圍比較廣, 另外一些物種分布范圍則比較窄, 有70余物種的分布區(qū)域重疊。通過對(duì)5個(gè)鹿角珊瑚物種的全基因組比較, 發(fā)現(xiàn)了一個(gè)基因滲入事件, 以及多個(gè)獨(dú)立的基因流事件(Mao, 2018)。除珊瑚外, 在魚類(Harrison, 2017; He, 2019)和硅藻(De Decker, 2018)中也發(fā)現(xiàn)了雜交和基因滲入現(xiàn)象。

圖4 雜交、基因滲入以及多倍體形成(改自Mao, 2020)

4 物種起源與演變分子機(jī)理的比較基因組研究

如果說生態(tài)機(jī)制作為生物多樣性中心形成的第一驅(qū)動(dòng)力, 為生物多樣性的形成與演變提供了平臺(tái), 遺傳機(jī)制則可以被認(rèn)為是生物多樣性中心的形成與演變的第二驅(qū)動(dòng)力, 為遺傳多樣性的形成與演變提供了可能性。在此基礎(chǔ)上, 分子機(jī)制可以被認(rèn)為是生物多樣性中心形成與演變的最關(guān)鍵的一步。在比較基因組技術(shù)被用于研究物種形成和演化的過程中, 逐步形成了一門新興學(xué)科——物種起源基因組學(xué)(speciation genomics)(Marques, 2019)。理解物種起源的關(guān)鍵是尋找觸發(fā)物種形成的突變和基因, 即物種起源基因(speciation gene), 并跟蹤這些基因的形成時(shí)間, 由此推測(cè)物種起源時(shí)間(Ravinet, 2017)。1953年沃森(James Watson)和克里克(Francis Crick)提出的DNA雙螺旋模型(DNA double helix model)奠定了分子生物學(xué)的基礎(chǔ), 近20年來, 隨著DNA測(cè)序通量技術(shù)的迅速提升, 成本急劇下降, 測(cè)序質(zhì)量和長度逐步提升, 比較基因組技術(shù)得以被廣泛應(yīng)用于解析物種起源的分子機(jī)制。因此, 研究生物多樣性中心形成與演變已經(jīng)逐步成為一個(gè)活躍的研究領(lǐng)域。

4.1 新基因、新變異、新剪切、新調(diào)控

基因的變化, 包括新基因的形成、基因變異、基因的剪切變化和轉(zhuǎn)錄調(diào)控變異都可以驅(qū)動(dòng)物種演化。比如, 達(dá)爾文雀(Darwin’s finches)物種之間的一個(gè)顯著差異是它們的喙形態(tài)。通過比較分析具有不同喙形態(tài)的物種發(fā)現(xiàn)基因變異控制喙形態(tài)(Lamichhaney, 2015)。這個(gè)基因編碼一個(gè)包括同源異型域(homeodomain)的蛋白質(zhì), 在面顱間質(zhì)(craniofacial mesenchyme)、第一鰓弧(first branchial arch)和肢芽(limb bud)發(fā)育過程中起關(guān)鍵作用(Uz, 2010); 另一個(gè)則包括與環(huán)境相互作用的基因如免疫相關(guān)基因在進(jìn)化過程中起關(guān)鍵作用。

非洲慈鯛的演化受感覺驅(qū)動(dòng)力(sensory drive)的影響, 即感覺驅(qū)動(dòng)力可以導(dǎo)致顏色多樣性, 并且導(dǎo)致新物種形成(Seehausen, 2008)。在非洲慈鯛物種中總共發(fā)現(xiàn)了8個(gè)視覺色素基因, 但是在每一個(gè)個(gè)體中僅有4個(gè)視覺色素基因。這些基因具有很高的變異, 特別是長波長敏感性視蛋白基因。非洲維多利亞湖雌性慈鯛對(duì)雄性顏色具有很強(qiáng)的選擇, 這種選擇導(dǎo)致了新物種的形成(Seehausen, 2008), 而這類新物種形成不依賴地理隔離。比如, 維多利亞湖的兩種慈鯛魚和的地理分布完全相同, 但它們的顏色表型完全不同,的雄性具有藍(lán)灰色體色, 而的雄性則是腹部為深紅色, 身體其他部位為黃色。最終, 雄性的不同體色促成了生殖隔離?；虻淖儺愇稽c(diǎn)影響了雄性體色, 并且突變方式與個(gè)體在水體中的分布密切相關(guān)。

三刺魚(threespine stickleback,)是一種著名的用于研究進(jìn)化的模式動(dòng)物(Nelson, 2018)。典型的三刺魚生活在海洋環(huán)境, 具有用于自衛(wèi)的長刺。而生活在淡水中的三刺魚由海水物種進(jìn)化而來, 他們的刺卻比較短, 這些性狀的變化可能通過基因的突變實(shí)現(xiàn)。其中, 有一些是通過基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控元件的變化實(shí)現(xiàn), 比如轉(zhuǎn)錄因子基因的順式調(diào)控元件突變導(dǎo)致了腹刺消失(Shapiro, 2004)。另外一些則是通過基因的剪切變異實(shí)現(xiàn), 比如轉(zhuǎn)錄因子基因的一個(gè)剪切變異導(dǎo)致了背刺縮短(Howes, 2017)。

4.2 染色體反轉(zhuǎn)事件(chromosomal inversion)和超級(jí)基因(supergene)

染色體反轉(zhuǎn)事件可以降低染色體重組(Kirkpatrick, 2010), 從而阻止等位基因的互換, 增加物種的適應(yīng)性, 促進(jìn)生物多樣性增加(Mérot, 2020)。具體機(jī)理包括如下幾個(gè)方面(Faria, 2019): 首先, 染色體反轉(zhuǎn)可以促進(jìn)累積更多突變, 從而加大生殖隔離位點(diǎn)(barrier locus)的范圍; 其次, 阻止物種之間的二次接觸, 促進(jìn)累積更多的突變, 形成更強(qiáng)的生殖隔離; 最后, 保護(hù)局部適應(yīng)性基因結(jié)構(gòu), 即保護(hù)有利于生殖隔離的等位基因組合。

比較基因組分析發(fā)現(xiàn)染色體反轉(zhuǎn)廣泛存在。比如三刺魚基因組中存在大量的染色體反轉(zhuǎn)事件(Jones, 2012)。單核苷酸多樣性(SNP)分析發(fā)現(xiàn)潮間帶巖石玉黍螺()不同株系的基因組中存在多個(gè)反轉(zhuǎn)(Westram, 2018; Faria, 2019; Kess, 2019)。最近, 通過群體遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn)了刀鱭()對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制, 染色體倒位是刀鱭適應(yīng)與分化的關(guān)鍵分子機(jī)制(Zong, 2020)。

通過構(gòu)建全基因組, 可以系統(tǒng)挖掘染色體反轉(zhuǎn)事件。不過早期的基因組組裝的contig偏短, 往往只能夠鑒定出小尺度反轉(zhuǎn)事件, 而不能夠用于確定大尺度染色體反轉(zhuǎn)事件。大西洋鯡魚()是全球最豐富的脊椎動(dòng)物, 也是一個(gè)用于研究物種適應(yīng)的模式動(dòng)物(Pettersson, 2019)。利用最新的PacBio三代測(cè)序技術(shù)和Hi-C分析技術(shù), 結(jié)合遺傳圖譜構(gòu)建了大西洋鯡魚高質(zhì)量參考基因組, 發(fā)現(xiàn)共有16條染色體, 全長726 Mb。針對(duì)1170個(gè)大西洋鯡魚個(gè)體的45000個(gè)SNP的連鎖不平衡(LD)分析發(fā)現(xiàn), 其第12號(hào)染色體上有一個(gè)7.8 Mb長的反轉(zhuǎn), 這個(gè)反轉(zhuǎn)對(duì)大西洋鯡魚的生態(tài)適應(yīng)性起關(guān)鍵作用, 也是區(qū)分不同種群的重要遺傳標(biāo)記(Pettersson, 2019)。適應(yīng)性研究表明, 這個(gè)7.8 Mb的反轉(zhuǎn)是一個(gè)超級(jí)基因(Kirkpatrick, 2010; Pettersson, 2019)。超級(jí)基因是染色體上兩個(gè)或多個(gè)基因形成的基因簇, 也被稱為“共適應(yīng)基因復(fù)合體(co-adapted gene complexes)”(Schwander, 2014)。大西洋鯡魚的這個(gè)超級(jí)基因包括225個(gè)蛋白編碼基因(Pettersson, 2019)。除此之外, 位于反轉(zhuǎn)序列附近但是位于反轉(zhuǎn)以外的10個(gè)基因可能也起到了關(guān)鍵作用(Pettersson, 2019)。

染色體反轉(zhuǎn)可能對(duì)性染色體起源至關(guān)重要(Kirkpatrick, 2010)(圖5)。性別對(duì)抗性選擇(sex-antagonistic selection)指不同的等位基因具有性別特異性, 并且這個(gè)選擇傾向于降低性別決定基因的重組。在進(jìn)化過程中, 包括性別決定基因的染色體反轉(zhuǎn)會(huì)逐步擴(kuò)張。

圖5 雜合染色體反轉(zhuǎn)抑制重組(改自Kirkpatrick, 2010)

除了染色體反轉(zhuǎn), 其他類型的基因組結(jié)構(gòu)變異也可以在物種起源過程中起重要作用。隨著基因組技術(shù)的普遍應(yīng)用, 更多的基因組結(jié)構(gòu)變異在物種起源過程中的作用將會(huì)得到解釋(Mérot, 2020)。

4.3 染色體核型變異

染色體數(shù)目的變異強(qiáng)烈影響生殖隔離, 導(dǎo)致染色體數(shù)目變化的機(jī)制很多, 包括染色體融合(fusion)和染色體分裂(fission)(de Vos, 2020)。研究表明染色體融合或分裂導(dǎo)致的染色體核型變異雖然并不常見, 但是存在(Salzburger, 2018)。比如非洲鯽魚的染色體數(shù)目絕大多數(shù)是22 (2= 44), 美洲鯽魚的染色體數(shù)目絕大多數(shù)是24 (2= 48), 但是, 在新物種形成過程中, 染色體數(shù)目發(fā)生了變化, 染色體數(shù)目從16 (2= 32)到30 (2= 60)均有出現(xiàn)(Poletto, 2010)。

4.4 多倍體

在進(jìn)化和物種形成過程中, 基因組復(fù)制是一個(gè)很普遍的現(xiàn)象, 包括同源多倍體(autopolyploid)或異源多倍體(allopolyploid)(Van de Peer, 2017)。比較基因組分析發(fā)現(xiàn)了大量以前忽視的多倍體現(xiàn)象, 說明基因組復(fù)制在物種形成過程中的重要性遠(yuǎn)超預(yù)期(Schumer, 2018)。鹿角珊瑚屬包括150個(gè)物種, 是當(dāng)今世界上物種最為豐富的一個(gè)造礁珊瑚屬, 分布范圍在31°N和31°S之間的印太交匯區(qū), 其多樣性在印太交匯區(qū)中部達(dá)到最高(Wallace, 2006)。盡管諸多證據(jù)表明鹿角珊瑚生物多樣性緣于基因組多倍化(polyploidization)(Renema, 2016), 但比較基因組分析首次證明了基因組加倍驅(qū)動(dòng)了鹿角珊瑚(staghorn coral)的生物多樣性形成和分化(Mao, 2019; Mao, 2020)。通過對(duì)6個(gè)鹿角珊瑚物種的比較分析發(fā)現(xiàn), 這些物種的共同祖先在31 Ma前有一個(gè)基因組復(fù)制(whole genome duplication, WGD)事件, 并且這個(gè)復(fù)制時(shí)間幾乎與世界范圍內(nèi)珊瑚物種的大滅亡同時(shí)發(fā)生(Mao, 2019)?；蚪M復(fù)制形成的基因中, 參與基因調(diào)節(jié)(比如脅迫反應(yīng))的基因顯著富集。

異源多倍體現(xiàn)象在高等植物中比較常見, 而在動(dòng)物中少見。鯉魚()是一個(gè)異源四倍體(allotetraploid), 比較基因組分析發(fā)現(xiàn)它的二倍體祖先物種的分化大約于23 Ma年前完成, 而異源四倍體新物種的形成大約于12.4 Ma前完成(Xu, 2014, 2019)。鯉魚基因組分成兩個(gè)亞基因組(subgenome), 各有25條染色體, 具有很好的共線性關(guān)系。與異源多倍體植物基因組相比, 鯉魚的亞基因組之間的相似性很高, 沒有出現(xiàn)亞基因組優(yōu)勢(shì)化(subgenome dominance)現(xiàn)象。金魚(sp.)也是一個(gè)異源四倍體, 與鯉魚具有相同的祖先, 于大約14 Ma前形成(Chen, 2019)。金魚基因組中的兩條亞基因組也具有很高的相似性, 與鯉魚的亞基因組具有很高的共線性(Chen, 2019)。

藻類的異源多倍體現(xiàn)象比較少見。比較基因組分析發(fā)現(xiàn), 產(chǎn)油硅藻是一個(gè)異源多倍體, 并且具有很高的雜合度, 表明它是由兩個(gè)物種雜交而形成的新物種(Tanaka, 2015)。由于相關(guān)硅藻的基因組信息缺乏, 目前尚沒有它的祖先信息。利用基因組技術(shù)開展更多的藻類基因組研究將有助于解析藻類生物多樣性形成與演變的規(guī)律與機(jī)制(Caron, 2019)。

4.5 其他分子機(jī)制

除了上述機(jī)制, 還有很多分子機(jī)制可以驅(qū)動(dòng)新物種的形成。這些分子機(jī)制包括基因家族的擴(kuò)張與收縮, 基因復(fù)制與新功能基因(neo-functionization)的形成, 水平基因轉(zhuǎn)移(horizontal gene transfer)與基因島的形成(Ravinet, 2017; Wolf, 2017), 基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制的改變, microRNA的形成與分化等。在非洲鯽魚新物種的共同祖先中, 基因復(fù)制速率比其他物種高4—5倍, 表明基因復(fù)制速率與物種多樣性形成具有正相關(guān)關(guān)系(Salzburger, 2018)。

5 結(jié)論與展望

地球上的生物多樣性處于永恒的動(dòng)態(tài)變化過程中, 新生物不斷涌現(xiàn), 現(xiàn)生生物也不斷滅亡。海洋生物的分布格局受海洋環(huán)流的影響, 而海洋環(huán)流又同步受地球構(gòu)造板塊的影響, 從而形成特定的海洋生物多樣性中心。在過去50 Ma期間, 全球范圍內(nèi)海洋生物多樣性中心經(jīng)歷了三次重大遷移, 印太交匯區(qū)是一個(gè)最為突出的生物多樣性中心, 近10 Ma暖池的形成推動(dòng)了該海域生物多樣性中心的形成。通過對(duì)印太交匯區(qū)生物多樣性中心形成與演變的研究, 不僅可以幫助我們理解生物多樣性形成與演變的機(jī)制, 也可以使我們更加有效地保護(hù)生物多樣性, 科學(xué)地利用生物資源。

海洋生物多樣性研究可以歸納為三個(gè)層次或三個(gè)相互交叉的階段。第一層次的研究以物種分類和系統(tǒng)學(xué)分析為主, 統(tǒng)計(jì)不同海域的代表性物種的物種數(shù), 這個(gè)階段的研究以形態(tài)學(xué)分析為主, 積累了大量樣本和數(shù)據(jù), 獲得了生物多樣性生態(tài)學(xué)方面的認(rèn)知, 提出了多個(gè)有關(guān)生物多樣性形成的假設(shè), 包括物種形成中心假設(shè)、物種匯聚假設(shè)、物種重疊假設(shè)以及物種保存中心假設(shè)。第二個(gè)層次的研究是遺傳層次的研究, 解析了物種形成的遺傳機(jī)理, 包括種間和種內(nèi)雜交以及適應(yīng)性輻射。由于DNA測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步, 生物多樣性研究進(jìn)入第三個(gè)層次, 即分子層次。比較基因組分析方法是分析生物多樣性形成和演變的有效方法, 解釋了新物種形成的重要分子機(jī)制, 包括新基因的形成、染色體的變化、基因組復(fù)制以及超級(jí)基因的形成等。隨著DNA和基因組測(cè)序技術(shù)的日趨成熟, 分析成本逐步降低, 生物信息學(xué)分析技術(shù)不斷提升, 生物多樣性中心的形成與演變研究正在進(jìn)入黃金時(shí)代, 而重要物種的生物多樣性中心的起源和演化機(jī)制也必將得以逐步解析。同時(shí), 這些進(jìn)步也會(huì)促進(jìn)對(duì)印太交匯區(qū)生物資源的認(rèn)識(shí)、保護(hù)和合理開發(fā)。

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ADVANCES IN COMPARATIVE GENOMICS ANALYSIS OF MECHANISMS UNDERLYING THE FORMATION AND EVOLUTOIN OF MARINE BIODIVERSITY

CHEN Nan-Sheng1, 2, 3

(1. Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental science, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China;2. Functional Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

Within the framework of the interactions among the Atmosphere, the Hydrosphere, the Lithosphere, and the Biosphere, the geographical center of the marine biodiversity and the composition and relative abundance of organisms is dynamic. Mechanisms underlying the formation and evolution of marine biodiversity have been explored at the ecological, genetics, and molecular levels with remarkable success. At the ecological level, multiple hypotheses was proposed, including the center of origin hypothesis, the center of accumulation hypothesis, the center of overlap hypothesis, and the center of refuge hypothesis, to explain the pattern of the center of the marine biodiversity formation and dynamic changes. The distribution of marine biodiversity may have been influenced and restrained by geographical and ocean circulations, which drove the formation of geographical patterns such as the Wallacea. At the genetics level, inter- and intra-species hybridization and adaptive radiation can facilitate the recombination of different genotypes and phenotypes, leading to the formation of new species suitable for different ecological niches, and the formation of biodiversity with increased complexity. At the molecular level, mechanisms including chromosomal fusion and fission, polyploidization, chromosome inversion and the formation of super genes, gene duplication, gene family expansion and contraction, horizontal gene transfer, changes of transcriptional elements, the formation of microRNAs can lead to the formation of novel phenotypes, thus driving the formation and alteration of biodiversity center. This review article summarized advances in research on the formation and evolution of the center of marine biodiversity applying comparative genomics approaches. Such a research not only help us understand the dynamic changes of biodiversity, but also facilitate bioconservation and effective resource exploitation.

Indo-Pacific Convergence Region; biodiversity; ecology; comparative genomics; genome duplication; super gene; gene family; introgression

* 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類), XDB42000000號(hào)。陳楠生, 博士, 研究員, E-mail: chenn@qdio.ac.cn

2020-12-29,

2021-01-23

Q349+.1

10.11693/hyhz20201200344