春季休牧對三江源區(qū)藏嵩草草甸植被群落特征與物種多樣性的影響

謝樂樂，王曉麗，馬玉壽，王彥龍，羅少輝，秦金萍，周選博

(青海大學畜牧獸醫(yī)科學院，青海省高寒草地適應性管理重點實驗室，三江源區(qū)高寒草地生態(tài)省部共建教育部重點實驗室，西寧 810016)

藏嵩草草甸是青藏高原特有的高寒草地，不僅具有獨特的水源涵養(yǎng)功能，而且是自然界中的重要組成部分，因此具有一定的保護價值，更是良好的四季放牧地[1]。近年來，相關試驗研究表明，隨著放牧壓力的增大，家畜數(shù)量日益增多，草原面積逐漸減少，載蓄量逐年增加，而過度放牧也在引起沼澤化草甸的退化[2]。春季牧草返青期是牧草最為脆弱的時期，家畜采食剛剛萌發(fā)返青的幼苗后會導致光合面積迅速減少，不利于牧草充分返青及后續(xù)生長，剛剛萌發(fā)返青的幼嫩牧草對家畜有很強的吸引力但無法滿足家畜的需求，常常造成家畜的“跑青”、“搶青”等現(xiàn)象[3]，趙剛和李青豐等[12]研究結果表明：春季休牧可以有效地改善草地植被群落。朱立博等在呼倫貝爾草原的研究表明：春季休牧效果當年不明顯，休牧2年以上，以飼用價值較高的莎草科和禾本科牧草為建群種的草地群落增多，毒雜草及灌木減少。休牧2—3年后，效果明顯的提高了，且休牧時間越長效果越好[4-7]。

因此，本研究通過調查春季休牧對藏嵩草草甸植被群落特征的影響，旨在為三江源區(qū)藏嵩草草甸草地的優(yōu)化管理以及合理利用提供科學數(shù)據(jù)和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)的冬春草場上，草地類型以藏嵩草草甸為主(34°27′52"E，100°13′19"N，海拔為3728m)，冬季寒冷，晝夜溫差大，年均溫-3.9℃，年降水量為513.2mm～542.9mm，年蒸發(fā)量2471.6mm，牧草生長季為156d左右，多集中在6～9月[8]，土壤為草甸沼澤土[9]。

主要草種有藏嵩草(K.tibetica)、華扁穗(Blysmussinocompressus)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、垂穗披肩草(Elymusnutans)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、小金蓮花(Trolliuspumilus)、條葉垂頭菊(Cremanthodiumlineare)、天藍韭(Alliumcyaneum)等。

1.2 試驗方法

試驗采用隨機區(qū)組實驗設計，試驗處理為返青期休牧和不休牧(對照樣地)3次重復。設定了20m×30m的三個樣地從牧草開始返青的5月5日起實施圍欄封育，直至6月25日轉場，休牧時間為50d。樣地間間距大于20m，在每個樣地選取有代表性的50cm×50cm的樣方9個，同時將圍欄外緊臨的不休牧樣地作為對照樣地。

1.3 取樣方法

在牧草生長旺季8月對植被進行調查，分別在休牧樣地和相鄰的放牧地選擇能代表整個樣地的0.25m2的樣方各9個[5]，分別按種類統(tǒng)計記錄每個樣方中的植物種類和物種數(shù)，并測量記錄植被蓋度和高度、地上生物量；分種齊地面刈割稱取鮮重并帶回實驗室烘干并記錄烘干重。

1.4 計算公式

用豐富度指數(shù)(Patrick)、物種多樣性指數(shù) (Shannon-Wiener指數(shù))、均勻度指數(shù)(Pielou)以及Simpson指數(shù)等對群落物種多樣性進行測定[10]。

重要值(IV)=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)/3

Patrick (P)：P =S

Shannon—Wiener指數(shù)(H)： H=-∑PilnPi

Pielou指數(shù)(E)：E=H-lnS

Simpson指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2

其中，S為樣地總物種數(shù)；Pi為第i個物種的相對重要值，即樣地中第i個物種的相對重要值。

1.5 植物功能群的劃分

將植物群落中的物種分成4個功能群：莎草科植物、禾本科植物、闊葉型可食草和毒害草。

1.6 數(shù)據(jù)處理

用Sigmaplot14.0和Excel(Microsoft office2010)繪制圖表。用spss22.0軟件對休牧和不休牧處理下的植物高度、蓋度和地上生物量進行統(tǒng)計分析(獨立樣本T-test)，顯著性差異水平為0.05[5]。

2 結果與分析

2.1 植物群落組成及其重要值

在牧草生長高峰季8月，對藏嵩草草甸草地進行植被特征調查(表1)，分析各個功能群及代表性物種在春季休牧和放牧處理下的重要值變化，結果表明：春季放牧結束時，較放牧的草地相比，休牧草地的部分重要值發(fā)生了很大的變化，其中莎草科牧草藏嵩草、華扁穗、青藏苔草的重要值分別增加了17%、75%和33%，禾本科以發(fā)草為代表性的物種重要值增加了13%，優(yōu)良牧草的生長限制了闊葉型可食草和毒害草的生長，使其重要值逐漸下降，其中闊葉型可食草小金蓮花和毒害草甘肅棘豆下降尤為明顯，分別降低了60%和67%。

表1 休牧對藏嵩草草甸草地物種重要值的影響

表2 休牧對藏嵩草草甸優(yōu)勢種蓋度的影響

2.2 春季休牧對藏嵩草草甸經(jīng)濟群落蓋度的影響

從4個功能群中選擇6個代表性物種，分析休牧對植物的蓋度影響。結果表明，休牧使草地的總蓋度增加了23%(P<0.05)，莎草科牧草藏嵩草、華扁穗休牧比放牧蓋度分別增加了31%(P<0.05)和199%(P<0.05)，而禾本科牧草增加了25%(P<0.05)，闊葉型可食草生長明顯的受到了抑制，整體普遍下降，分別下降了14%、10%。毒害草增加了12%，但差異并不顯著。因此，休牧使得藏嵩草草甸優(yōu)良牧草得到了快速的生長，植被蓋度得到了顯著提高。

表3 休牧對藏嵩草草甸主要物種株高的影響

2.3 春季休牧對藏嵩草草甸主要物種株高的影響

由表2可知，到牧草生長高峰季8月，莎草科優(yōu)勢種藏嵩草、華扁穗休牧比放牧分別增長了37%和62%(P<0.05)，禾本科牧草發(fā)草增長了103%(P<0.05)，以條葉垂頭菊和小金蓮花為代表的闊葉型可食草的高度分別增長了59%(P<0.05)和19%(P>0.05)。以花亭驢蹄草為代表的毒害草增長了15%(P>0.05)，且差異不顯著。

圖1 休牧對藏嵩草草甸草地地上植物量的影響

2.4 春季休牧對藏嵩草草甸草地地上生物量的影響

春季休牧對藏嵩草草甸草地地上生物量影響效果非常顯著(圖1)，休牧草地比放牧草地地上總生物量增加了58.6%(P<0.05)，莎草科增加了79.04%(P<0.05)，禾本科增加了26.58%(P>0.05)，闊葉型可食草增加了58.62%(P>0.05)，毒害草的生長明顯的受到了抑制，下降了61.53%(P<0.05)。因此，春季休牧有利于牧草的充分生長和發(fā)育，提高牧草產(chǎn)量，同時優(yōu)良牧草的生長抑制了闊葉型可食草和毒害草的生長。

2.5 春季休牧對藏嵩草草甸草地物種多樣性的影響

草地休牧以后，沼澤化草甸群落的多樣性指數(shù)有了一定的變化(圖2)，與放牧草地相比，物種的豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)下降，分別下降了25.5%和7%，而Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)增加，分別增加了1.2%和2.6%。

圖2 休牧對藏嵩草草甸物種多樣性的影響

3 討論與結論

3.1 春季休牧對藏嵩草草甸蓋度、高度和生物量的影響

草地經(jīng)過休牧以后，植被蓋度與高度明顯高于放牧地[11]。春季休牧措施使藏嵩草草甸草地的蓋度、高度和生物量都有明顯的增加趨勢，這與趙鋼和朱立博等[6，7]在內蒙古研究春季休牧可以顯著提高草地植被蓋度、高度以及禾本科牧草的產(chǎn)量，使得闊葉型可食草及雜類草減少[12]的結論相一致。本研究經(jīng)過春季休牧以后，藏嵩草草甸草地植物的高度和蓋度明顯發(fā)生了變化，其中，以莎草科和禾本科為代表的華扁穗和發(fā)草高度生長最為突出，藏嵩草草甸的主體以莎草科植物為主，對總蓋度的增加起著至關重要的作用，這與李林棲等[13]研究春季休牧對大通河上游沼澤化草甸的影響結果相符。馬玉壽等認為[5]生物量是檢驗草地質量是否合格的經(jīng)濟指標。李青豐[2]等認為春季休牧有利于牧草養(yǎng)分的積累并為后期的生長發(fā)育奠定基礎，可以減少家畜對返青期牧草的踐踏，促使草地生物量快速的增加，提高牧草產(chǎn)量，且生物量的變化趨勢與植物的株高和蓋度密切相關。因此，只要在牧草返青期期間進行休牧實驗，可有效的避免牧草被家畜過早的啃食而導致草場生產(chǎn)力下降，并且能夠促進草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用和良性循環(huán)。

3.2 春季休牧對臧嵩草草甸優(yōu)質牧草的影響

莎草科和禾本科植物作為藏嵩草草甸的優(yōu)勢種植物，不但是優(yōu)良的牧草，更能起到防風固沙的作用。本研究春季休牧有效增加莎草科和禾本科牧草的重要值，說明在休牧的條件下受放牧干擾較小，有利于優(yōu)質牧草的增加，春季休牧作為一項有效的措施，可以有效的避免植物在返青期和結實期受到放牧家畜的踐踏和啃食，在一定程度上對植物的生長和發(fā)育起到保護作用[13]。所以合理有效的休牧能使優(yōu)質牧草的重要值明顯增加。

3.3 春季休牧對藏嵩草草甸毒害草的影響

毒害草的廣泛蔓延是降低草地質量的一個重要原因。近年來，人為的對毒害草進行了防治，但都是在短期取得了良好的效果，根本沒有得到實質性解決。由于返青期牧草比較脆弱敏感被反復采食以后，會給毒害草提供生長機會和空間，使得毒害草迅速生長，毒害草的滋生和蔓延是過度放牧和早期放牧嚴重造成的結果[5]，會嚴重影響草原利用及牧草品質與繁衍。其中，莎草科和禾本科的正常生長明顯限制了闊葉型可食草和毒害草的生長發(fā)育[7]。所以，春季休牧可以有效降低藏嵩草草甸草地毒害草的生物量。由此可見，春季休牧可以作為一項控制毒害草的有效措施。

3.4 春季休牧對藏嵩草植物多樣性的影響

春季休牧是通過去除家畜的影響，實現(xiàn)對物種多樣性發(fā)生作用，普遍認為物種多樣性可以反應草地的生產(chǎn)狀況[14]。本研究結果表明，豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)減少，Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)增加，休牧以后，莎草科和禾本科的種數(shù)沒有太多的減少，只是闊葉型可食草和毒害草減少明顯；周華坤等[15]也指出，封育措施對矮嵩草草甸優(yōu)良牧草的種數(shù)沒有太多的減少，只是毒雜草減少明顯；劉剛[16]等也指出圍封會減少物種多樣性；李坤等[16]指出絹蒿荒漠草地圍封后香濃—威爾指數(shù)減小[17]。也有相反的情況，地娜·買買提等[18]指出圍封高寒草甸多樣性遠遠高于自由放牧草地。這可能是因為，不同類型的草地多樣性變化趨勢并不相同，這與李璠[19]等研究結果一致。Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯呈增加趨勢，但在各處理樣地間差異并不顯著，這與殷國梅[20]等研究相符。一方面是春季休牧消除了過度放牧的干擾，使得各個物種分布比較均勻，另一個原因可能與計算、重要值大小在種群中是否分布均勻有關。因此，春季休牧有利于促進藏嵩草草甸群落的穩(wěn)定性。

綜上所述，返青期休牧(春季休牧)對藏嵩草草甸草地植被群落特征有顯著的影響效果，發(fā)現(xiàn)植物群落數(shù)量特征在春季休牧狀態(tài)下確有改變，與放牧地相比，會明顯的增加植株的株高、蓋度和生物量，抑制毒害草的生長?？梢悦黠@的提高可食性牧草在群落中的地位，有效的提高草地生產(chǎn)力，但因為研究的時間比較短，藏嵩草草甸在長期的休牧狀態(tài)下群落特征的變化還有待進一步研究和觀測。