格氏栲天然林凋落物對(duì)馬尾松種子萌發(fā)的影響

賈梅花，王 哲，劉金福＊，晉夢(mèng)然，何中聲＊，邢 聰，施友文，沈彩霞

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2. 福建農(nóng)林大學(xué) 海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心，福建 福州 350002；3. 生態(tài)與資源統(tǒng)計(jì)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002；4. 扶風(fēng)七星河國家濕地公園，陜西 扶風(fēng) 722200；5. 三明莘口格氏栲自然保護(hù)區(qū)管理站，福建 三明 365000)

格氏栲（Castanopsis kawakamiiHay.）是殼斗科（Fagaceae）常綠高大喬木，是國家林業(yè)局《中國主要栽培珍貴樹種參考名錄（2017 年版）》樹種之一，也是福建省珍稀野生植物保護(hù)工程重要目標(biāo)樹種[1]。在福建三明有約700 hm2以格氏栲為優(yōu)勢(shì)種的天然林[1]。近年來，格氏栲天然林冠層斷層現(xiàn)象明顯，林窗數(shù)量增多，幼苗天然更新能力弱，種群老齡化現(xiàn)象嚴(yán)重，加之病蟲鼠害和人為干擾，導(dǎo)致格氏栲種群受到嚴(yán)重威脅[2]。格氏栲林內(nèi)，伴生樹種幼苗較多，格氏栲實(shí)生幼苗相對(duì)較少，相關(guān)研究表明格氏栲凋落物浸提液對(duì)其自身種子萌發(fā)具有抑制效應(yīng)[3]，抑制格氏栲幼苗更新，從而增加了伴生樹種如：馬尾松（Pinus massonianaLamb.）、米櫧（C.carlesii(Hemsl.) Hay.）和木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）等的多度[4]，使整個(gè)群落正向物種豐富、組成復(fù)雜的方向演變。

密度制約效應(yīng)在熱帶森林、亞熱帶森林及部分溫帶森林普遍存在[5]，主要通過提高優(yōu)勢(shì)種和近緣種死亡率或降低物種生長(zhǎng)速率，間接為其他伴生物種提供空間和資源，促進(jìn)物種共存[6-7]。當(dāng)同種個(gè)體之間面臨有害生物對(duì)植物侵害或資源空間缺乏時(shí)[8]，物種通過次生代謝為媒介的化學(xué)手段（化感作用）分泌化學(xué)物質(zhì)，抑制鄰體物種生長(zhǎng)，滿足自身生長(zhǎng)需求[8]。化感物質(zhì)主要包括酚類、萜類、生物堿等，通過揮發(fā)、雨霧淋溶、植物殘?bào)w或凋落物腐解、植物根系分泌等途徑釋放[9]，其中以凋落物為主產(chǎn)生的化感作用備受關(guān)注[9-10]。凋落物是養(yǎng)分循環(huán)中連接植物與環(huán)境的“紐帶”，在生物和非生物作用下，通過釋放大量礦物質(zhì)養(yǎng)分歸還到土壤，供綠色植物吸收利用，同時(shí)釋放化感物質(zhì)，影響自身及其他植物，進(jìn)而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和布局[10]。

種子是植物生長(zhǎng)周期中重要階段，對(duì)個(gè)體繁殖、種群擴(kuò)散和群落結(jié)構(gòu)組成具有重要意義，種子萌發(fā)和胚根生長(zhǎng)是植物對(duì)環(huán)境生態(tài)因子反應(yīng)最為敏感階段，反映其天然更新能力和競(jìng)爭(zhēng)能力[11]。考慮到化感作用是導(dǎo)致密度制約效應(yīng)主要原因之一[6]，而格氏栲受到自毒作用[3]，有可能產(chǎn)生密度制約效應(yīng)[7]，為伴生種生長(zhǎng)發(fā)育提供了資源和空間。為此，通過探討格氏栲天然林不同凋落物浸提液對(duì)主要伴生種馬尾松種子萌發(fā)和胚根生長(zhǎng)的影響，驗(yàn)證格氏栲天然林凋落物對(duì)馬尾松的影響，為未來格氏栲群落演替方向提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

格氏栲自然保護(hù)區(qū)位于福建三明武夷山東支脈地帶，屬于典型低山丘陵地貌區(qū)，中心地理坐標(biāo)26°10′ N，117°27′ E，海拔高度在200～600 m，屬典型亞熱帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫為19.5℃，年平均降水量約1 500 mm，年均空氣相對(duì)濕度79%。凋落物層較厚，土壤以紅壤土或暗紅壤土為主。天然林林冠層呈波浪狀，平均樹高15 m 左右，平均胸徑約30 cm，郁閉度高達(dá)0.8。喬木層主要有格氏栲、馬尾松、木荷、桂北木姜子（Litsea subcoriaceaYang et P. H. Huang）、杉木（Cunninghamia lanceolate(Lamb.) Hook.）和甜櫧（C.eyrie(Champ.) Tutch.）等。灌木層主要有黃絨潤(rùn)楠（Machilus grijsiiHance）、狗骨柴（Diplospora dubia(Lindl.) Masam.）和赤楠（Syzygium buxifoliumHook. et Ar.n.）；草本層植物有山姜（Alpinia japonica(Thunb.) Miq.）、黑莎草（Gahnia tristisNees）和狗脊（Woodwardia japonica(L. f.) Sm.）等。層間植物有飛龍掌血（Toddalia asiatica(L.)Lam.）、藤黃檀（Dalbergia hancai）和香花崖豆藤（Millettia dielsianaHarms）等[12-13]。

2 實(shí)驗(yàn)材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

2018 年3 月在格氏栲自然保護(hù)區(qū)選擇10 塊固定樣地，于每塊樣地按東、南、西、北、中5 個(gè)方位收集凋落物。收集時(shí)按未分解層（新鮮凋落物葉，顏色變化不明顯，質(zhì)地堅(jiān)硬，外表無分解痕跡）、半分解層（顏色變黑，無完整外觀輪廓，多數(shù)凋落物已粉碎，混合凋落物）及全分解層（被分解成瑣屑葉肉已不能辨識(shí)原形，混合凋落物）3 個(gè)層次分層取樣[14]。11—12 月份，待馬尾松結(jié)實(shí)盛期，江西吉安、鷹潭合作林場(chǎng)收集落地的第二代馬尾松良種，脫粒并篩選種子約1.5 kg，存于4℃冰箱中備用。

2.2 試驗(yàn)方法及測(cè)定

2.2.1 浸提液制備 基于Inderjit 和劉艷會(huì)等研究[15-16]，將收集的格氏栲天然林凋落物烘干粉碎至1～2 cm，按1 g·5 mL?1（1 g 干物質(zhì)中加入5 mL蒸餾水）比例配制，常溫下浸泡48 h，用干凈紗布過濾，濾液再經(jīng)真空泵過濾后，得到1∶5 濃度液體。考慮到野外大部分凋落物處于未被浸提狀態(tài)，結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究方法[17-19]，將1∶5 稀釋成1∶10、1∶30、1∶50、1∶100 的不同濃度浸提液，分裝、標(biāo)記并密封保存，存于4℃冰箱中備用。

2.2.2 種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn) 挑選大小均勻、飽滿的馬尾松種子，沖洗，消毒，再反復(fù)沖洗后浸種24 h，去除浮于水面種子，其余均勻地放置在已消毒的雙層濾紙覆蓋培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放100 顆種子，再將格氏栲天然林不同分解層-濃度凋落物浸提液加入培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿加入10 mL 浸提液，每個(gè)處理重復(fù)3 次，并設(shè)3 個(gè)空白組做對(duì)照（加入蒸餾水）。參照格氏栲天然林空氣溫濕度，將其置于25℃光反應(yīng)和20℃暗反應(yīng)培養(yǎng)箱中循環(huán)培養(yǎng)12 h，光照強(qiáng)度為50 μmol·(cm2·s)?1[20]，相對(duì)濕度70%～80%。每天補(bǔ)充等量相應(yīng)濃度的浸提液（對(duì)照組補(bǔ)充蒸餾水），使濾紙保持濕潤(rùn)狀態(tài)。

2.2.3 測(cè)定方法 從安置種子當(dāng)天開始，以胚根露出種皮1～2 mm 為標(biāo)準(zhǔn)[21]，逐日記錄發(fā)芽種子數(shù)和腐爛種子數(shù)，待種子發(fā)芽盛期，從不同濃度培養(yǎng)皿中選20 粒胚根長(zhǎng)度基本一致的種子，測(cè)量胚根長(zhǎng)度并記錄。連續(xù)3 天種子發(fā)芽數(shù)不變時(shí)；結(jié)束發(fā)芽實(shí)驗(yàn)，胚根生長(zhǎng)量基本不變時(shí)，結(jié)束胚根實(shí)驗(yàn)。計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和化感效應(yīng)指數(shù)[22-23]。

各項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率（%）=（發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)）× 100%；

發(fā)芽勢(shì)（%）=日平均發(fā)芽數(shù)達(dá)到最高那一天為止正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù) × 100%；

注：Dt為發(fā)芽日數(shù)，Gt為與Dt相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)。

化感指數(shù)RI= 1?C/T（當(dāng)T≥C時(shí)），或RI=T/C?1（當(dāng)T

注：C為對(duì)照值，T為處理值，RI< 0 表示抑制作用，RI> 0 表示促進(jìn)作用，RI絕對(duì)值大小與化感作用強(qiáng)度一致。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2019 對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本計(jì)算并繪圖，采用SPSS v24 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗(yàn)不同分解層及濃度對(duì)種子萌發(fā)的影響；用重復(fù)測(cè)量方差分析（Repeated-measures ANOVA）檢驗(yàn)分解層-濃度-時(shí)間對(duì)胚根生長(zhǎng)的影響；用Duncan 檢驗(yàn)不同分解層對(duì)種子萌發(fā)及不同濃度對(duì)胚根生長(zhǎng)各處理間顯著差異性；用對(duì)應(yīng)分析（Correspondence analysis）衡量馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)和胚根生長(zhǎng)在不同分解層-濃度凋落物浸提液濃度各水平之間內(nèi)在聯(lián)系，濃度與分解層之間距離越近，化感作用越小；反之化感作用越大[24]。

3 結(jié)果分析

3.1 不同分解層-濃度凋落物浸提液對(duì)馬尾松種子萌發(fā)的影響

格氏栲凋落物不同分解層對(duì)馬尾松種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)呈極顯著性差異；凋落物濃度及其分解層對(duì)馬尾松種子萌發(fā)沒有顯著影響（表1），影響馬尾松種子萌發(fā)的主要影響因子是凋落物分解層。為此，針對(duì)不同分解層處理下進(jìn)一步分析馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)（表2），與空白對(duì)照相比，未分解層和全分解層對(duì)馬尾松種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)沒有顯著差異性，半分解層對(duì)其發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)具有顯著抑制作用，對(duì)發(fā)芽勢(shì)具有顯著促進(jìn)作用。

表1 分解層-濃度對(duì)馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)的雙因素方差分析Table 1 Two-way ANOVA of decomposition layer -concentration on seeds germination index of P.massoniana

表2 不同分解層對(duì)馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)的平均值與多重比較Table 2 Average and multiple comparison of seeds germination indices of P.massoniana in different decomposition layer

不同分解層-濃度凋落物浸提液對(duì)馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)無顯著相關(guān)性（圖1）。未分解浸提液濃度為1∶100 時(shí)，對(duì)馬尾松種子各發(fā)芽指標(biāo)化感作用較小，1∶5 時(shí)對(duì)其化感作用最大。半分解層濃度為1∶50 和1∶30 時(shí)對(duì)發(fā)芽率化感作用較弱，1∶5 時(shí)化感作用較強(qiáng)，濃度為1∶5 和1∶10 對(duì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)化感作用較弱，1∶50 時(shí)化感作用較強(qiáng)。全分解層對(duì)發(fā)芽率在1∶5 和1∶10 時(shí)化感作用較弱，1∶100 時(shí)化感作用較強(qiáng)，對(duì)發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽指數(shù)除1∶50 有較強(qiáng)的化感作用外其他濃度化感作用均相對(duì)較小。

圖1 不同分解層-濃度對(duì)馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)的對(duì)應(yīng)分析Fig.1 Correspondence analysis of decomposition layer -concentration the seeds germination index of P.massoniana

3.2 不同分解層-濃度凋落物浸提液對(duì)馬尾松胚根生長(zhǎng)的影響

分解層、時(shí)間與分解層的交互作用、時(shí)間與濃度的交互作用及時(shí)間與分解層和濃度的交互作用對(duì)胚根生長(zhǎng)無明顯差異，濃度效應(yīng)、時(shí)間效應(yīng)和濃度與分解層的交互作用對(duì)其有明顯差異（表3）。結(jié)果表明影響胚根生長(zhǎng)的主效應(yīng)是濃度、時(shí)間及分解層與濃度的交互作用。

表3 分解層-濃度-時(shí)間對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)的重復(fù)測(cè)量方差分析Table 3 Repeated-measures ANOVA of decomposition layer-concentration-time on the seeds radicle growth seed of P.massoniana

未分解除1∶5 濃度呈顯著抑制作用外（P<0.05），其他濃度處理組對(duì)胚根生長(zhǎng)均呈促進(jìn)作用，隨著濃度降低促進(jìn)作用增強(qiáng)，濃度為1∶100 時(shí)，具有顯著促進(jìn)作用（圖2）；胚根生長(zhǎng)隨時(shí)間變化在不同時(shí)期表現(xiàn)不同，1：5 和1：30 在整個(gè)胚根生長(zhǎng)期化感強(qiáng)度先增加后降低的趨勢(shì)，1：10、1：50 和1：100 則相反，濃度為1：5 和1：100 在整個(gè)胚根生長(zhǎng)期化感強(qiáng)度較大，且1：5 抑制，1：100 為促進(jìn)作用（表4）。

圖2 未分解層凋落物浸提液不同濃度對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of different concentrations of litter extracts of undecomposed layer on the radicle growth of P.massoniana seeds

表4 未分解層凋落物浸提液不同濃度對(duì)馬尾松種子胚根長(zhǎng)度化感指數(shù)的影響Table 4 Effects of different concentrations of litter extracts of undecomposed layer on the allelopathy index of P.massoniana seed radicle length

隨濃度變化，半分解層對(duì)馬尾松胚根生長(zhǎng)濃度在1∶5 和1∶100 時(shí)，具有顯著促進(jìn)作用（P<0.05），濃度為1∶10、1∶30 和1∶50 時(shí)，具有顯著抑制作用（圖3）；隨時(shí)間變化，濃度為1∶5 和1∶100 時(shí)，胚根生長(zhǎng)化感強(qiáng)度減小，濃度為1∶10、1∶50 和1∶30 時(shí)，其化感強(qiáng)度先增大后減小或保持不變（表5）?？梢姡敕纸鈱訉?duì)馬尾松胚根生長(zhǎng)總體呈高低濃度促進(jìn)，中濃度抑制。

隨濃度變化，全分解層濃度為1∶5 時(shí)，對(duì)胚根生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)作用（P< 0.05），其他濃度處理總體上對(duì)其生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用（圖4）；隨時(shí)間變化，化感作用強(qiáng)度無規(guī)律變化，濃度為1∶10 和1∶50 時(shí)前期和后期化感作用強(qiáng)度的變化小（表6）。表明全分解層對(duì)胚根生長(zhǎng)影響總體呈現(xiàn)促進(jìn)作用，且隨濃度降低促進(jìn)作用減弱或保持不變。

凋落物浸提液對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)的綜合影響（圖5）。不同分解層-濃度凋落物浸提液對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)影響具有顯著相關(guān)性。未分解層對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)在前、中、后、末4 個(gè)時(shí)期在1∶5 濃度的化感作用較強(qiáng)，1∶50 和1∶10 時(shí)化感作用較弱；半分解層對(duì)其種子胚根生長(zhǎng)前期化感作用在1∶5 時(shí)較弱，其他濃度組較強(qiáng)，中、后、末期時(shí)，化感作用在1∶5 和1∶100 時(shí)化感作用較弱，其他濃度組較強(qiáng)；前期，全分解層對(duì)其種子胚根生長(zhǎng)除1∶5 濃度具有較強(qiáng)化感作用外，其他濃度組化感作用均相對(duì)弱，中、后、末期時(shí)，除1∶100 濃度具有較強(qiáng)的化感作用外，其他濃度化感作用均相對(duì)弱。

圖3 半分解層凋落物浸提液不同濃度對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of different concentrations of litter extracts of semi-decomposed layer on the radicle growth of P.massoniana seeds

表5 半分解層凋落物浸提液不同濃度對(duì)馬尾松種子胚根長(zhǎng)度化感效應(yīng)指數(shù)的影響Table 5 Effects of different concentrations of litter extracts of semi-decomposed layer on the allelopathy index of P.massoniana seeds radicle length

4 討論

凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)循環(huán)的主要環(huán)節(jié)之一，對(duì)群落組成及分布具有重要作用[25]。研究表明不同分解層凋落物浸提液對(duì)馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)呈極顯著性差異，而濃度、濃度與分解層的交互作用不顯著，表明影響馬尾松種子萌發(fā)萌發(fā)的主要因素是凋落物分解層，可能與凋落物在不同分解層所產(chǎn)生化感效應(yīng)有所差異有關(guān)[26]。不同分解層凋落物浸提液對(duì)馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)總體呈抑制作用：未、全分解層浸提液對(duì)馬尾松種子發(fā)芽指標(biāo)無顯著作用，半分解層對(duì)其種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈顯著抑制作用，對(duì)發(fā)芽勢(shì)呈顯著促進(jìn)作用，有可能在于未分解層化感物質(zhì)積累少，全分解層部分化感物質(zhì)已被分解，對(duì)馬尾松種子發(fā)芽無顯著影響。隨半分解層化感物質(zhì)不斷積累，種子受到脅迫，呼吸作用增強(qiáng)，三磷酸腺苷（ATP）中高能鍵活躍，線粒體內(nèi)膜活力強(qiáng)，代謝速率加快，促進(jìn)種子活力強(qiáng)度[27-28]，種子對(duì)化感強(qiáng)度有一定的承受范圍，超過臨界值發(fā)芽之前，已發(fā)生劣變[29]，促進(jìn)了種子發(fā)芽勢(shì)，抑制發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。

圖4 全分解層凋落物浸提液不同濃度對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)的影響Fig.4 Effects of different concentrations of litter extracts of fully decomposed layer on the radicle growth of P.massoniana seeds

表6 全分解層凋落物浸提液不同濃度對(duì)馬尾松種子胚根長(zhǎng)度化感效應(yīng)指數(shù)的影響Table 6 Effects of different concentrations of litter extracts of fully decomposed layer on the allelopathy index of P.massoniana seed radicle length

不同分解層凋落物浸提液對(duì)馬尾 松種子萌發(fā)作用較弱，低濃度浸提液對(duì)胚根生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。濃度、時(shí)間及分解層與濃度的交互作用是影響馬尾松種子胚根生長(zhǎng)主要因素。不同分解層對(duì)胚根生長(zhǎng)在低濃度為促進(jìn)作用：（1）除1∶5 濃度呈顯著抑制作用外，未分解層對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)影響，隨濃度降低促進(jìn)作用增強(qiáng)，高濃度下化感物質(zhì)積累過多，細(xì)胞器被破壞，影響植物對(duì)水分吸收利用[30]，抑制胚根生長(zhǎng)。低濃度浸提液作為一種防御機(jī)制刺激幼苗初步發(fā)展，增加種子細(xì)胞分裂和組織的敏感性，在一定程度上促進(jìn)胚根生長(zhǎng)[31]，與陳立新等研究得出高濃度浸提液抑制紅松（P.koraiensisSieb.Et Zucc.）種子萌發(fā)與胚根生長(zhǎng)結(jié)果一致[32]。（2）半分解層對(duì)馬尾松胚根長(zhǎng)度影響總體呈低高濃度促進(jìn)，中間濃度抑制，馬尾松發(fā)芽周期短，胚根在低或高濃度浸提液提取物刺激下，利用胚根儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，削弱化感作用的影響[31]。中間濃度有害物質(zhì)積累多，影響受體細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，細(xì)胞排列紊亂，細(xì)胞器被破壞[33-34]，抑制馬尾松胚根生長(zhǎng)。（3）全分解層對(duì)胚根生長(zhǎng)影響總體呈現(xiàn)促進(jìn)趨勢(shì)，隨濃度升高促進(jìn)作用增強(qiáng)，可能與生物活性濃度對(duì)化感物質(zhì)毒性的影響有關(guān)[35]。全分解層凋落物受土壤微生物等影響較大，部分化感物質(zhì)被分解，降低其化感物質(zhì)活性[36]，促進(jìn)胚根生長(zhǎng)。胚根生長(zhǎng)前中期，凋落物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和化感物質(zhì)含量積累，呼吸作用增強(qiáng)，細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)活性增強(qiáng)，代謝速率加快，根尖分生區(qū)細(xì)胞分裂速度加快[28]，使表現(xiàn)出化感強(qiáng)度的增強(qiáng)和降低。后、末期時(shí)，化感物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷積累，升高到一定量時(shí)，化感物質(zhì)之間或與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間，隨時(shí)間氧化分解使其化感物質(zhì)濃度減小[37]，化感強(qiáng)度隨之減小。

圖5 不同分解層-濃度在不同時(shí)期對(duì)馬尾松種子胚根生長(zhǎng)的對(duì)應(yīng)分析Fig.5 Correspondence analysis of different decomposition layers-concentration on the radicle growth of P.massoniana in different periods

對(duì)應(yīng)分析表明分解層與濃度對(duì)種子發(fā)芽無顯著相關(guān)性，對(duì)胚根生長(zhǎng)具有極顯著相關(guān)性，說明凋落物化感作用更明顯作用于種子胚根生長(zhǎng)，馬尾松種子由于種皮包裹，對(duì)化感物質(zhì)起到一定程度上阻礙作用，胚根根尖直接接觸化感物質(zhì)，使化感作用在胚根生長(zhǎng)過程中更明顯[36]。

化感效應(yīng)在植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段具有重要作用[38]。凋落物化感物質(zhì)抑制種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)[39]，進(jìn)而產(chǎn)生密度制約效應(yīng)，抑制自身種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，為馬尾松等部分伴生種的生存提供空間和資源，而天然林凋落物浸提液對(duì)馬尾松種子萌發(fā)和胚根生長(zhǎng)在一定程度上具有促進(jìn)作用，進(jìn)一步表明整個(gè)群落正向物種豐富組成的復(fù)雜方向演變。

5 結(jié)論

不同分解層凋落物浸提液對(duì)馬尾松種子萌發(fā)總體呈抑制作用；不同分解層在不同濃度下對(duì)胚根生長(zhǎng)存在差異性，低濃度浸提液對(duì)胚根生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，高濃度浸提液對(duì)胚根生長(zhǎng)在未分解層浸提液有抑制作用，而在半分解和全分解浸提液具有促進(jìn)作用，凋落物化感作用更明顯作用于胚根生長(zhǎng)。在氣候變暖和區(qū)域干旱化的背景下，格氏栲天然林生境可能面對(duì)威脅，結(jié)合林下伴生樹種幼苗和格氏栲幼苗生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)、化感物質(zhì)提取和測(cè)定，有望進(jìn)一步評(píng)估格氏栲天然林下樹種的生長(zhǎng)策略和適應(yīng)性。