兩種檉柳對(duì)鹽脅迫的生理生化響應(yīng)

梁維維，李 莉，王 璐，馬海燕

(新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，烏魯木齊 830000)

全世界的檉柳屬(Tamarix chinensis L.)植物約有90 種[1]，我國(guó)的檉柳屬植物主要分布在干旱半干旱地區(qū)，有18 種1 變種[2]，天然分布在新疆的有 16 種，主要分布在準(zhǔn)噶爾盆地西南部和塔里木盆地。 新疆是中國(guó)檉柳屬植物的分布中心。新疆大力發(fā)展檉柳屬植物的優(yōu)勢(shì)原因基于：該屬植物具有耐鹽、抗旱、喜沙、耐熱 、喜水等生理特性，此外，新疆地處干旱地區(qū)土壤鹽堿化程度高，獨(dú)特的大陸性氣候，氣候干燥降雨量小，致使檉柳屬植物能夠廣泛的分布與發(fā)展[3]。 檉柳是溫帶荒漠地區(qū)生長(zhǎng)的灌木或小喬木, 且常常作為此類地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種和建群種, 作為防風(fēng)固沙植物在荒漠地區(qū)尤為重要, 為減緩荒漠化過(guò)程發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[4]。 本研究以剛毛檉柳和長(zhǎng)穗檉柳為研究材料，在室內(nèi)水培條件下，比較兩種檉柳鹽脅迫的生理生化變化規(guī)律，明晰檉柳屬植物的耐鹽生理特征與泌鹽特征，從而確定兩種檉柳耐鹽性的強(qiáng)弱，為將來(lái)利用檉柳屬植物改造鹽堿土地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

吐魯番沙漠植物園檉柳專類園內(nèi)(東經(jīng) 89°11"，北緯 40°51"，海拔- 95～- 76 m)選取長(zhǎng)度一致的剛毛檉柳和長(zhǎng)穗檉柳多年生同化枝，裝于密封袋中，快速帶回植物園實(shí)驗(yàn)室。

1.2 試驗(yàn)方法

兩種檉柳同化枝生根培養(yǎng)，分別對(duì)每株進(jìn)行稱重，將其分成兩組，一組開(kāi)展正常生長(zhǎng)試驗(yàn)，另一組開(kāi)展耐鹽性研究。 正常生長(zhǎng)試驗(yàn)：剛毛檉柳和長(zhǎng)穗檉柳用去離子水培養(yǎng) 15 d 后，改為1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液，開(kāi)展耐鹽性實(shí)驗(yàn)：中性鹽 NaCl，設(shè) 0、50、100、150 和 200 mmoL/L5 個(gè)濃度水平，每個(gè)實(shí)驗(yàn)設(shè)置 3 個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

用GSF-3000 光合儀測(cè)定各處理植株的凈光合速率，蒸騰速率。 將所有材料置于105 °C 烘箱殺青10 min，然后在 80 °C 烘干至恒重，稱取各組織干重(DW)[5]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SAS 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，用DUNCAN 多重比較進(jìn)行差異顯著性分析(P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合效率的影響

光合作用是植物賴以生存的生理基礎(chǔ)[6]。 當(dāng)遭受脅迫時(shí)，植株的光合能力明顯下降，其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)出現(xiàn)顯著的下降的趨勢(shì)[7]。 由圖1 可知，隨著鹽濃度的升高，檉柳光合速率呈下降趨勢(shì)。 在NaCl 濃度為200 mmoL/L ，與對(duì)照相比剛毛檉柳的光合速率有顯著的變化(P＜0.05)，達(dá)到最低值，僅為對(duì)照的35%。 長(zhǎng)穗檉柳的光合速率也達(dá)到最低值，僅為對(duì)照的33%，具有顯著差異(P＜0.05)。

圖1 鹽脅迫下凈光合速率的變化

由圖2 可知，隨著鹽濃度的升高，檉柳蒸騰速率呈下降趨勢(shì)。 在NaCl 濃度為200 mmoL/L，與對(duì)照相比剛毛檉柳的蒸騰速率有顯著的變化(P＜0.05)，達(dá)到最低值，僅為對(duì)照的49%。 長(zhǎng)穗檉柳的蒸騰也達(dá)到最低值，僅為對(duì)照的46%，具有顯著差異(P＜0.05)。

圖2 鹽脅迫下蒸騰速率的變化

兩種檉柳的光合氣體交換參數(shù)，凈光合速率和蒸騰速率都隨脅迫強(qiáng)度的增大而顯著下降，剛毛檉柳的下降幅度較為平緩，而長(zhǎng)穗檉柳的下降幅度比較大，表明與長(zhǎng)穗檉柳相比剛毛檉柳對(duì)光合作用不利影響會(huì)小。

2.2 脯氨酸含量的影響

脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它的功能主要起保護(hù)蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，阻止其產(chǎn)生錯(cuò)誤的折疊，維持環(huán)境滲透和細(xì)胞原生質(zhì)之間平衡的作用，并減緩由脅迫產(chǎn)生毒害效應(yīng)，給植物提供恢復(fù)生長(zhǎng)的能源和含氮的儲(chǔ)藏物質(zhì)[8]。

由圖3 可知， 剛毛檉柳和長(zhǎng)穗檉柳的脯氨酸含量隨著鹽脅迫的濃度的增大而增大， 在NaCl 為200 mmoL/L ，與對(duì)照相比剛毛檉柳的脯氨酸出現(xiàn)顯著的變化(P＜0.05)，達(dá)到最大值，是對(duì)照的2.3 倍。 長(zhǎng)穗檉柳的脯氨酸也達(dá)到最大值，是對(duì)照的1.8 倍，具有顯著差異(P＜0.05)。

圖3 鹽脅迫下脯氨酸含量的變化

2.3 生長(zhǎng)的影響

不同程度的鹽脅迫處理后，較對(duì)照檉柳生長(zhǎng)均受到一定影響，隨著脅迫程度加劇，植株長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)酢?與以往不同的是，當(dāng) NaCl 的濃度為100 mmoL/L 時(shí)，植株的長(zhǎng)勢(shì)相比對(duì)照明顯變好。 在 NaCl 的濃度為200 mmoL/L，對(duì)照相比剛毛檉柳的干重沒(méi)有顯著的變化(P＜0.05)，表明剛毛檉柳的生長(zhǎng)沒(méi)有受到抑制，而長(zhǎng)穗檉柳的干重與對(duì)照相比顯著降低(P＜0.05)。 表明長(zhǎng)穗檉柳的生長(zhǎng)受到抑制，高濃度的鹽脅迫對(duì)長(zhǎng)穗檉柳的影響較大，見(jiàn)表1。

表1 不同鹽處理下檉柳干重

3 討 論

檉柳屬植物分布廣泛、具有頑強(qiáng)的生命力[9,10]、抗干旱、耐受貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)、耐受鹽堿、防風(fēng)沙等許多優(yōu)點(diǎn)的植物是涵養(yǎng)水源、改造鹽堿土地、防止沙漠化、保護(hù)生態(tài)環(huán)境以及園林綠化和人工造林的優(yōu)良樹(shù)種。檉柳屬植物利用鹽腺把存在于體內(nèi)的多余鹽分排出體外，從而達(dá)到維持植物體內(nèi)的離子平衡狀態(tài)，使其具有較強(qiáng)耐鹽性能力。此外，通過(guò)體內(nèi)積累和吸收較多的鹽離子，使檉柳屬植物實(shí)現(xiàn)鹽生環(huán)境與植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的平衡，這就是檉柳屬植物的耐鹽生理特征與泌鹽特征。

游離氨基酸，可溶性蛋白和有機(jī)酸都有助于保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，清除活性氧以及穩(wěn)定酶/蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)[11,12]。 脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)劑在逆境時(shí)協(xié)助植物體抵御滲透脅迫帶來(lái)的傷害，NaCl 的添加促進(jìn)脯氨酸積累，脯氨酸保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而提高了植物的抗逆性。 適當(dāng)濃度NaCl 不但可以增加植物的生物量還可以有效緩解滲透脅迫所產(chǎn)生的不利影響。檉柳通過(guò)積累大量Na+在組織和鹽囊泡中參與滲透調(diào)節(jié)[13]，來(lái)減輕Na+的毒害；同時(shí)，用于外源NaCl 還可以促進(jìn)植株中大量積累機(jī)溶質(zhì)和小分子有，一方面進(jìn)一步增強(qiáng)植株滲透調(diào)節(jié)能力，另一方面保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。 這些過(guò)程共同增強(qiáng)鹽脅迫下檉柳植株的光合作用和保水能力，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，并且提高其對(duì)滲透脅迫的耐受性。

4 結(jié) 論

研究結(jié)果表明：兩種檉柳隨鹽脅迫強(qiáng)度的增大，凈光合速率和蒸騰速率都呈顯著下降趨勢(shì)，脯氨酸含量呈顯著上升趨勢(shì)，說(shuō)明剛毛檉柳和長(zhǎng)穗檉柳受NaCl 脅迫影響存在差異。 總體來(lái)看，剛毛檉柳和長(zhǎng)穗檉柳均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽能力，但剛毛檉柳受 NaCl 脅迫的影響較小，可作為檉柳屬植物耐鹽生理和分子機(jī)制研究的備選材料。