南海北部近海藍(lán)圓鲹漁業(yè)生物學(xué)特征研究

王開立，陳作志，許友偉，孫銘帥，王歡歡，蔡研聰，張 魁，徐姍楠

（1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實驗室，廣東廣州 510300；3.南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室（廣州），廣州 511458）

藍(lán)圓鲹（Decapterus maruadsi）隸屬鱸形目（Perciformes），鲹科（Carangidae），屬近海暖水性中上層魚類，廣布于東印度洋和中西太平洋海域，是中國東南沿海重要的經(jīng)濟(jì)魚種，具有生長快、承受捕撈壓力大的特點(diǎn)，捕撈方式主要為拖網(wǎng)和圍網(wǎng)［1-2］。目前，國內(nèi)關(guān)于藍(lán)圓鲹的研究主要集中在攝食生態(tài)［2-4］、種群多樣性［5］、遺傳多樣性［6-9］、生理特性［10-12］、空間分布［13-14］及食品加工［15-17］等方面。在生物學(xué)特征方面，相關(guān)研究有涉及北部灣、北部灣口、南沙群島西南部、閩中、閩南漁場及南海北部等區(qū)域的開發(fā)狀況、數(shù)量分布、生長與死亡特征等［1，18-20］。魚類的資源變化是一個動態(tài)的過程，當(dāng)前，在人類活動與氣候變化相互疊加產(chǎn)生的多重壓力下，我國近海漁業(yè)資源出現(xiàn)了資源小型化、性早熟等特征，嚴(yán)重影響了資源的可持續(xù)利用。為改變這一局面，我國大力推進(jìn)漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)和管理，增殖放流、人工漁礁和海洋牧場建設(shè)蓬勃發(fā)展，同時還陸續(xù)采取了“伏季休漁”、“雙控”、“零增長”、“限額捕撈”等漁業(yè)管理措施，對減緩我國近海漁業(yè)資源的衰退起到了積極作用。作為南海重要經(jīng)濟(jì)種類，藍(lán)圓鲹資源對漁業(yè)管理措施如何響應(yīng)，其種群結(jié)構(gòu)與生物學(xué)特征是否有所改變，值得深入探討。

本文根據(jù)2014—2017年南海北部底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對南部北部區(qū)域藍(lán)圓鲹群體的體長與體質(zhì)量、性腺成熟度、攝食等級等生物學(xué)特征的組成與季節(jié)變化進(jìn)行初步研究，以期為進(jìn)一步了解藍(lán)圓鲹的資源特性，探討合理利用和保護(hù)策略提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究所用樣品來自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所在南海北部區(qū)域2014—2017年的底拖網(wǎng)調(diào)查資料（圖1）。所有年份的采樣與生物學(xué)測定均依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范GB／T 12763.3-2007》進(jìn)行，2014—2015年、2016—2017年的調(diào)查按季度進(jìn)行，每相鄰兩年互補(bǔ)為春夏秋冬4個季度；生物學(xué)測定包括體長、體質(zhì)量、性別以及性成熟度等，每站藍(lán)圓鲹樣本多于50尾時測定50尾，不足50尾時則全部測定。2014年共測定819尾，2015年測定364尾，2016年測定595尾，2017年測定245尾。由于年份相近，將同季節(jié)的數(shù)據(jù)合并進(jìn)行處理分析。樣品信息見表1。

圖1 調(diào)查站位分布Fig.1 Investigation stations

表1 藍(lán)圓鲹的樣品信息Tab.1 Sam p le inform ation of Decapterusmaruadsi

1.2 生物學(xué)測定

將調(diào)查采集的樣品分類鑒定后帶回實驗室進(jìn)行漁業(yè)生物學(xué)測定。魚類體長使用量魚板測定（精度為1 mm）；體質(zhì)量使用電子天平測定（精度為0.1 g）；性腺成熟度參照6期劃分法劃分，即Ⅰ～Ⅵ級6期標(biāo)準(zhǔn)，認(rèn)為Ⅲ期以上為性成熟個體［21］；攝食等級參照5級劃分方法，即0級（空胃）及1～4級［21］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 體長和體質(zhì)量分布

按照頻率分布法，將體長、體質(zhì)量進(jìn)行分組，以10 mm和10.0 g為組距，對藍(lán)圓鲹體長和體質(zhì)量進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用T檢驗分析雌、雄個體體長是否存在顯著性差異，同時用非參數(shù)檢驗（Kruskal-Wallis）分析藍(lán)圓鲹體長分布是否有統(tǒng)計學(xué)差異。

1.3.2 體長和體質(zhì)量關(guān)系

對藍(lán)圓鲹體長和體質(zhì)量進(jìn)行回歸分析，采用下式對兩者進(jìn)行擬合：

式中，W表示體質(zhì)量（g），L為體長（mm），a為肥滿度，b為冪指數(shù)，a、b均為常數(shù)［22］。

1.3.3 性比

統(tǒng)計藍(lán)圓鲹雌、雄個體的數(shù)量，采用卡方適應(yīng)性檢驗分析雌、雄性比與1∶1是否一致。

1.3.4 性腺成熟度

統(tǒng)計藍(lán)圓鲹不同月份性腺成熟度百分比，采用非參數(shù)檢驗（Mann-Whitney U）分析全年及不同季節(jié)雌雄性腺成熟度是否存在統(tǒng)計學(xué)差異。

1.3.5 初次性成熟體長（L50）

利用雌性不同體長組性成熟個體所占比例，使用最小二乘法（least square method，LSM）擬合以下Logistic模型推算藍(lán)圓鲹雌性初次性成熟體長：

式中，Pi為雌性成熟個體占組內(nèi)樣本的百分比；Li為各雌性體長組（mm），L50為雌性初次性成熟體長（mm）［23］，a、b為模型參數(shù)。

1.3.6 攝食等級

統(tǒng)計藍(lán)圓鲹不同季節(jié)、體長組攝食等級，并用非參數(shù)檢驗（Kruskal-Wallis、Mann-Whitney U）分析雌雄及不同季節(jié)間攝食水平是否存在統(tǒng)計學(xué)差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 群體組成

共測定2 023尾藍(lán)圓鲹樣品，體長范圍78～248 mm，平均體長146 mm，優(yōu)勢體長組121～150 mm，占總體的49.25%，體質(zhì)量范圍7.9～290.0 g，平均體質(zhì)量52.0 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組21.0～60.0 g，占總體的64.66%。

春季的體長范圍為78～244 mm，平均體長154 mm，優(yōu)勢體長組為101～110 mm和181～200 mm，占總體的49.37%；體質(zhì)量范圍為7.9～290.0 g，平均體質(zhì)量74.78 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為11.0～30.0及101.0～120.0 g，占總體的55.67%。夏季體長范圍為88～248 mm，平均體長137 mm，優(yōu)勢體長組為121 ～150 mm，占71.24%；體質(zhì)量范圍為9.2～177.0 g，平均體質(zhì)量36.70 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組21.0～60.0 g，占總體的88.29%。秋季體長范圍為117～186 mm，平均體長151.9 mm，優(yōu)勢體長組為131～180 mm，占總體的88.15%；體質(zhì)量范圍為28.0～108.0 g，平均體質(zhì)量59.34 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組31.0～80.0 g，占總體的86.67%。冬季體長范圍為98～225 mm，平均體長172.4 mm，優(yōu)勢體長組為151～190 mm，占總體的84.9%；體質(zhì)量范圍為29.0～170.0 g，平均體質(zhì)量83.55 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組61.0～90.0 g，占總體的66.51%（圖2）。統(tǒng)計顯示，整體的雌雄體長分布存在顯著差異（P＜0.05），不同季節(jié)體長存在極顯著差異（P＜0.01），春季、夏季、冬季的雌雄體長分布無顯著差異（P＞0.05），秋季的雌雄體長分布存在極顯著差異（P＜0.01）。

2.2 體長與體質(zhì)量關(guān)系

藍(lán)圓鲹體長（L）與體質(zhì)量（W）呈冪指數(shù)關(guān)系（圖3），關(guān)系式為

圖2 藍(lán)圓鲹不同季節(jié)體長分布Fig.2 Distribution of body length of D.maruadsi in different seasons

圖3 藍(lán)圓鲹體長體質(zhì)量關(guān)系Fig.3 Relationship between body length and body weight of D.maruadsi

2.3 性成熟度與性比

樣品中雄魚760尾，雌魚1 138尾，不分性別123尾，雌雄比例1.5∶1，卡方適應(yīng)性檢驗分析顯示雌雄比例與1∶1差異極顯著（P＜0.01）。

按季節(jié)區(qū)分，春季雌雄比202∶138、夏季710∶367、秋季140∶130、冬季88∶124。非參數(shù)統(tǒng)計分析（Mann-Whitney U）顯示，全年雌雄個體發(fā)育階段差異不顯著（P＞0.05）。按季節(jié)看，夏季雌雄個體發(fā)育階段差異極顯著（P＜0.01），其他季節(jié)雌雄個體發(fā)育階段差異不顯著（P＞0.05）。藍(lán)圓鲹性腺成熟度范圍為（Ⅱ～Ⅵ期），以Ⅱ期為主（73.2%）。不同季節(jié)均有性成熟個體（Ⅲ～Ⅵ期），所占比例存在差異，分別為春季50.9%、夏季11.4%、秋季10.03%、冬季68.86%（圖4）。其中Ⅵ期個體主要在冬春兩季發(fā)現(xiàn)，可見冬春兩季是南海北部藍(lán)圓鲹的主要繁殖季節(jié)。不同季節(jié)各體長組的雌雄比例見圖5。隨著體長的增大，性腺成熟的個體比例也隨之升高（圖6）。

圖4 藍(lán)圓鲹不同季節(jié)性成熟度百分比Fig.4 Percentage of different gonad maturity stages of D.maruadsi in different seasons

圖5 不同季節(jié)藍(lán)圓鲹性比與體長的關(guān)系Fig.5 Relationship between sex ratio and body length of D.maruadsi in different seasons

圖6 藍(lán)圓鲹不同季節(jié)不同體長組的性腺成熟度百分比組成Fig.6 Percentage of different gonad maturity stages of D.maruadsi with different body lengths in different seasons

2.4 初次性成熟體長

根據(jù)不同體長藍(lán)圓鲹性成熟個體的百分比，擬合邏輯斯蒂曲線（圖7）得出，南海北部藍(lán)圓鲹的初次性成熟體長為170.2 mm，方程為Pi=1.028 5/｛1+exp［-（Li-170.205 5）／14.362 1］｝。

圖7 藍(lán)圓鲹雌性個體初次性成熟體長Fig.7 Body length at the firstm aturity of female D.maruadsi individual

2.5 攝食等級的變化

南海北部藍(lán)圓鲹攝食等級范圍0～4級，以2級為主，占44.86%。0～4攝食等級平均體長為152、140、157、170 mm，攝食等級有隨體長升高的趨勢（圖8）。非參數(shù)檢驗分析（Mann-Whitney U）顯示，雌雄個體間攝食強(qiáng)度無顯著性差異（P＞0.05）。統(tǒng)計分析顯示不同季節(jié)間攝食等級存在極顯著性差異（Kruskal-Wallis，P＜0.01），各季節(jié)雌雄個體間攝食水平不存在顯著差異（Mann-Wgitney U，P＞0.05）（圖9）。

圖8 藍(lán)圓鲹不同季節(jié)攝食等級百分比組成Fig.8 Percentage of different feeding stage of D.maruadsi in different seasons

圖9 藍(lán)圓鲹不同季節(jié)不同體長組的攝食等級百分比組成Fig.9 Percentage of different feeding stages of D.maruadsi w ith different body lengths in different seasons

3 討論

體長與體質(zhì)量關(guān)系中的冪指數(shù)b可以描述魚類個體發(fā)育是否為等速生長［24］，當(dāng)b=3則認(rèn)為該魚種的生長屬于完全等速生長。本研究藍(lán)圓鲹的b值為3.131 2，低于北部灣灣口及南沙群島西南海域的藍(lán)圓鲹群體（b=3.238 6，2012—2013年）［18］，與往年［1，20，26］研究比較，處于不同年份的波動范圍內(nèi)（b=3.04～3.38，2007—2012年；b=2.99，1997—1999年）。顯示近幾年南海藍(lán)圓鲹資源狀況較為穩(wěn)定。本次調(diào)查（2014—2017年）與往年的研究［1，26］對比，優(yōu)勢體長范圍較1997—1999年低（160～170 mm），但高于2007年（110～140 mm）。平均體長高于1997—1999年（141.9 mm），自2007年后進(jìn)一步略微升高（2007年139 mm、2009年144 mm、2010年144 mm、2012年149 mm）。顯示南海北部藍(lán)圓鲹群體在經(jīng)歷高強(qiáng)度捕撈脅迫導(dǎo)致的資源退化之后，以2007年為拐點(diǎn)，資源狀況有所恢復(fù)。本次計算的初次性成熟體長170.2 mm，低于2007年的初次性成熟體長（174.91 mm）與2012年的體長值（180.87 mm），顯示群體內(nèi)性早熟趨勢并沒有改善。南海北部藍(lán)圓鲹群體在經(jīng)歷高強(qiáng)度捕撈壓力后，生長特征可能已發(fā)生適應(yīng)性改變。

在1964—1998年間，南海北部捕撈壓力逐年增加，藍(lán)圓鲹的漁獲密度經(jīng)歷了先上升后下降的過程，自20世紀(jì)70年代開始，南海北部的漁獲量已經(jīng)大大超過了可捕撈量［26］。受到多年高捕撈壓力的影響，南海北部藍(lán)圓鲹種群組成已經(jīng)出現(xiàn)了明顯的小型化和資源結(jié)構(gòu)簡單化的現(xiàn)象。自2007年起，南海北部藍(lán)圓鲹的平均體長、優(yōu)勢體長組、總死亡系數(shù)、捕撈死亡系數(shù)等指標(biāo)均有所好轉(zhuǎn)［1］，但初次性成熟體長等指標(biāo)并未有好轉(zhuǎn)跡象，群體小型化現(xiàn)象依舊。依照性腺發(fā)育研究結(jié)果分析，南海北部藍(lán)圓鲹群體主要于冬、春季進(jìn)行繁殖，從體長分布看（圖2），冬、春季節(jié)達(dá)到初次性成熟體長的個體較多（春48.35%、冬50.47%），春季存在有兩個峰，說明在冬季就有產(chǎn)卵個體，到了春季就有當(dāng)年生的幼魚進(jìn)入漁獲物；自夏季起，體長結(jié)構(gòu)變?yōu)閱畏逍危硎Ｓ嗳后w的峰消失，與1997—1999年［26］相比，群體主要由當(dāng)年生個體構(gòu)成，顯示其年齡結(jié)構(gòu)趨于扁平，資源狀況易受環(huán)境變動影響［25］。

過去南海藍(lán)圓鲹的研究多只關(guān)注部分區(qū)域，不利于開展不同歷史時期研究資料的對比分析，有必要加大調(diào)查力度，擴(kuò)大調(diào)查范圍，為進(jìn)一步的資料對比研究提供依據(jù)。為了可持續(xù)利用藍(lán)圓鲹資源，建議要繼續(xù)降低捕撈強(qiáng)度，同時實施嚴(yán)格的伏季休漁制度、最小可捕標(biāo)準(zhǔn)制度以及盡快實施限額捕撈制度，并加強(qiáng)對親體資源的養(yǎng)護(hù)，以更加合理地保護(hù)和利用南海海域的漁業(yè)資源。