桃結(jié)果枝壓力束縛對樹體礦質(zhì)營養(yǎng)和碳同化產(chǎn)物分配的影響

徐功勛，崔曉文，張新昊，秦嗣軍，陳修德，肖 偉

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東 泰安271018；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，沈陽110161）

桃是最具設(shè)施栽培價(jià)值的樹種之一。設(shè)施栽培條件下的桃樹與露天環(huán)境相比長勢較旺，韌皮部營養(yǎng)流率顯著高于露天條件，造成果實(shí)品質(zhì)低下，為提高果實(shí)品質(zhì)，需要促進(jìn)同化物向果實(shí)的分配。 環(huán)割、環(huán)剝是果樹栽培管理過程中重要的促花技術(shù)，通過切斷韌皮部，阻礙葉片制造的碳水化合物向根系的輸送，增加傷口以上部位碳水化合物的積累[1]，具有促進(jìn)花芽分化[2-3]、提高產(chǎn)量[4-5]、改善果實(shí)品質(zhì)[6-7]和利于果實(shí)上色[8]等優(yōu)點(diǎn)。 環(huán)割、環(huán)剝作為果樹整形修剪常用的方法，已在棗樹[9]、柑橘[10]、葡萄[11]和楊梅[12]等果樹廣泛應(yīng)用，但是在桃樹上應(yīng)用環(huán)割、環(huán)剝極易引發(fā)流膠病，因?yàn)樘遗c流膠病原菌之間存在著由遺傳因素決定的物質(zhì)依賴關(guān)系，屬于一種遺傳感病性[13]。另外，如果傷口過深，會對形成層造成嚴(yán)重?fù)p傷，最終樹勢衰弱，整株死亡[14]。

在果樹的栽培管理過程中除了應(yīng)用環(huán)割、環(huán)剝外，還包括絞繞、絞縊和倒貼皮等方式來促進(jìn)花芽分化，提高果實(shí)品質(zhì)。 研究表明，鐵絲絞縊法能夠抑制樹高的生長和促進(jìn)樹主干地徑的增粗，并促進(jìn)光皮樹開花[15]，在櫻桃中長梢停長期利用3mm 粗尼龍繩絞縊主干有利于增加新梢數(shù)量[16]，在探究絞縊對蘋果矮砧壓條新梢激素含量及生根的影響發(fā)現(xiàn)，絞縊處理下生根時(shí)間早，且生根率高，絞縊處理的新梢內(nèi)IAA、ABA、ZR 含量高于對照[17]，但是研究發(fā)現(xiàn)在6 年生葡萄品種京秀和矢富羅莎的結(jié)果枝進(jìn)行絞縊后，可溶性固形物含量和果粒著色率降低，生產(chǎn)上不推薦采用[18]。 綜上所述，為增加養(yǎng)分在枝條內(nèi)積累且避免環(huán)割、環(huán)剝后流膠的問題，本試驗(yàn)利用尼龍?jiān)鷰г诮Y(jié)果枝上進(jìn)行壓力束縛的方式代替環(huán)割、環(huán)剝在桃果樹生產(chǎn)中的應(yīng)用，分析其對流膠率的影響，同時(shí)探究對桃樹體礦質(zhì)營養(yǎng)及碳同化產(chǎn)物的分配特性，以期為桃生產(chǎn)上選擇適宜的促花提質(zhì)技術(shù)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

2018～2019 年試驗(yàn)在山東省臨沂市莒南縣朱蘆鎮(zhèn)李家彩村進(jìn)行，地理坐標(biāo)為東經(jīng)118°83′，北緯35°18′。 試驗(yàn)以設(shè)施拱棚中3 年生中油16 油桃為試材，砧木為青州蜜桃，栽培株行距為0．8m×1．5m，樹形為設(shè)施桃專用樹形“一根棍”[19]。 選取生長狀況良好、結(jié)果正常且樹勢基本一致的桃樹進(jìn)行試驗(yàn)，其他管理如常。

束縛材料和壓力梯度通過預(yù)試驗(yàn)進(jìn)行篩選。最終束縛材料選擇NLZD 品牌的8mm×300mm 的尼龍?jiān)鷰?，型號為NL-002，材質(zhì)采用UL 認(rèn)證之尼龍66 料質(zhì)，具有防老化，抗高溫，耐低溫的優(yōu)點(diǎn)，并且其可伸展率為零。 通過設(shè)置多組壓力梯度， 最終選擇50，100，200N。 壓力通過Aliyiqi 公司的HF-2～500N 數(shù)顯拉力計(jì)進(jìn)行精準(zhǔn)控制，精度為±0．5%。

1.2 方法

試驗(yàn)共設(shè)置4 個(gè)處理，分別為50，100，200N（尼龍?jiān)鷰г谔覙涞? 年生結(jié)果枝基部上方5cm 處勒緊）和環(huán)割2 圈（HG，深達(dá)木質(zhì)部），以對桃結(jié)果枝不做任何處理為CK，處理時(shí)間為盛花后40d。 本試驗(yàn)處理以單株為小區(qū)，3 次重復(fù)，每株樹選取5 條1 年生結(jié)果枝，共15 條1 年生結(jié)果枝進(jìn)行處理，取樣部位為樹冠外圍中上部無病蟲害的功能葉片，方式為動(dòng)態(tài)取樣，于2018 年4 月8 日開始取樣，周期為10d，共取5 次。

1.2.1 流膠率的測定 流膠率為給予桃結(jié)果枝壓力處理和環(huán)割處理后， 調(diào)查自然狀態(tài)下壓力和環(huán)割處理的結(jié)果枝流膠的數(shù)目占總處理的結(jié)果枝數(shù)目的百分比。

式中：Y 為流膠率；X1為自然狀態(tài)下壓力和環(huán)割處理的結(jié)果枝流膠的數(shù)目；X2為總處理的結(jié)果枝數(shù)目。

1.2.2 氮磷鉀含量的測定 全氮的測定利用半微量凱氏定氮法，方法稍作修改。 全磷的測定利用鉬藍(lán)比色法。全鉀的測定利用火焰光度法[20]。

1.2.3 可溶性糖和淀粉含量測定 可溶性糖含量測定采用蒽酮試劑比色法，淀粉含量測定采用酸水解法[21]。

1.2.413C 的脈沖標(biāo)記與取樣 在果實(shí)成熟期， 每個(gè)處理隨機(jī)選擇1 株樹中的3 條結(jié)果枝進(jìn)行放射性同位素13C 標(biāo)記，采用脈沖標(biāo)記法[22-23]，方法稍有改進(jìn)。 將結(jié)果枝置于1 個(gè)由鐵圈和高透光性的PO 膜制成的封閉標(biāo)記箱內(nèi)，橫截面尺寸30cm × 50cm，并檢查密閉性：把氣球套在1 根空心管上，在另一端的管口用吸耳球鼓氣，根據(jù)氣球膨脹狀態(tài)判定密封性好壞，然后把空心管管口堵住。

標(biāo)記于8∶30 開始進(jìn)行，把放有豐度為98%的BaCO3的燒杯掛在標(biāo)記室內(nèi)，然后通過注射器向裝有BaCO3的燒杯中每隔30min 緩慢注入HClO4，并開動(dòng)電風(fēng)扇，直到燒杯內(nèi)的BaCO3完全反應(yīng)后停止注射，標(biāo)記時(shí)間為6h，最后向燒杯中注射NaOH 溶液回收標(biāo)記箱內(nèi)的13CO2。 于2018 年5 月23 日進(jìn)行破壞性取樣，解析為1 年生枝木質(zhì)部、1 年生枝韌皮部、新梢、葉子和果實(shí)，樣品按清水、洗滌劑、清水、1%鹽酸、4 次去離子水的順序沖洗后放入烘箱內(nèi)，先在105℃下殺青30min，然后在80℃下烘干，研磨粉碎后，過孔徑80 目篩，混勻后標(biāo)記裝袋，每個(gè)處理重復(fù)3 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)結(jié)果采用Excel 2010 和Graphpad Prism 6 進(jìn)行處理并繪圖， 采用IBM SPSS Statistics 21 對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對桃結(jié)果枝流膠率的影響

由圖1 可知，在不同程度的壓力處理下，50N 壓力處理未發(fā)生流膠現(xiàn)象，與對照差異不顯著。100N 壓力處理流膠率為6．7%，200N 壓力處理流膠率約為100N 壓力處理的2 倍，環(huán)割處理流膠率最高，為86．7%，處理間差異顯著。

圖1 不同處理對桃結(jié)果枝流膠率的影響Figure 1 Effect of different treatment on gumflow rate of fruiting branches of peach

2.2 不同處理對葉片全氮含量的影響

由圖2 可知，不同處理下葉片全氮含量的變化趨勢相似，總體上持續(xù)下降，在果實(shí)成熟期各處理全氮含量達(dá)到最低值，其中環(huán)割處理最小，為2．31%；200N 和環(huán)割處理在果實(shí)發(fā)育期的葉片含氮量無顯著性差異，且200N 和環(huán)割處理與CK 相比葉片的含氮量相對較低。

圖2 不同處理對葉片全氮含量的影響Figure 2 Effect of different treatments on total nitrogen content in leaves

2.3 不同處理對葉片全磷含量的影響

由圖3 可知，各個(gè)處理總體上呈現(xiàn)下降的趨勢，在4 月8 日果實(shí)發(fā)育初期， 葉片磷含量CK ＞50N＞100N＞200N＞環(huán)割，且200N 和環(huán)割處理無顯著差異。 在果實(shí)成熟期CK 葉片磷含量最高， 為0．65%， 環(huán)割處理最低，為0．34%。

圖3 不同處理對葉片磷含量的影響Figure 3 Effect of different treatments on phosphorus content in leaves

2.4 不同處理對葉片全鉀含量的影響

由圖4 可知，各個(gè)處理總體上呈現(xiàn)下降的趨勢。200N和環(huán)割處理在果實(shí)發(fā)育前期葉片鉀含量持續(xù)下降，在4 月28 日至5 月18 日果實(shí)發(fā)育后期，葉片鉀含量先升高后降低，各個(gè)處理在果實(shí)成熟期含量最低，50N、100N、200N、環(huán)割處理和CK 葉片鉀含量分別為1．24%、1．11%、0．99%、1．28%和1．19%，且環(huán)割后葉片鉀含量最高。

2.5 不同處理對葉片可溶性糖含量的影響

植物中可溶性糖主要是指能溶于水及乙醇的單糖和寡聚糖，包括葡萄糖和果糖等。由圖5 可知，不同處理下葉片中可溶性糖的含量呈“W”型變化趨勢，即在果實(shí)膨大期含量降低。100N 和200N 和環(huán)割處理葉片中的可溶性糖含量高于CK，在果實(shí)成熟期，100N 和200N 處理下的葉片中可溶性糖含量分別為4．0%和4．4%，比CK增加8．6%和16．9%。 壓力處理能提高葉片可溶性糖含量，在200N 壓力處理下葉片可溶性糖含量最高。

2.6 不同處理對葉片淀粉含量的影響

淀粉是植物體內(nèi)貯藏能量的主要物質(zhì)。各處理葉片淀粉含量變化趨勢相似，4 月8～28 日葉片中的淀粉含量先降低且在4 月18 日達(dá)到谷底，然后上升，4 月28 日～5 月18 日葉片中含量先回落，然后再次升高，葉片中淀粉含量呈明顯的“W”型。

圖4 不同處理對葉片鉀含量的影響Figure 4 Effect of different treatments on potassium content in leaves

圖5 不同處理對葉片可溶性糖含量的影響Figure 5 Effect of different treatments on soluble sugar content in leaves

圖6 不同處理對葉片淀粉含量的影響Figure 6 Effect of different treatments on starch content of leaves

2.7 不同處理對樹體各器官13C 分配率的影響

由表1 可知，50N 處理下葉片中13C 分配率最高，200N 最低；果實(shí)中100N 和200N 的13C 分配率較高，分別為31．93%和33．38%，且無顯著性差異。 200N 壓力處理下1 年生枝韌皮部和木質(zhì)部中的13C 分配率最高，與其他處理的差異性顯著。 100N 壓力處理對桃樹體各器官13C 分配率的影響表現(xiàn)為：葉片分布最多，為54．51%；其次是果實(shí)，為31．93%。 環(huán)割處理對桃樹體葉片13C 分配率的影響表現(xiàn)為：葉片（61．21%）＞果實(shí)（28．66%）＞1 年生枝木質(zhì)部（6．01%）＞新梢（4．04%）＞1 年生枝韌皮部（0．08%）。 從總體上來說，葉片和果實(shí)中的13C 同化物分配較多，而1 年生枝韌皮部分配最少。

3 討論與結(jié)論

氮、磷、鉀是植物生長發(fā)育不可缺少的必要元素，參與植物的生命活動(dòng)過程。環(huán)剝能夠降低荔枝葉片不同時(shí)間內(nèi)的氮、磷含量，但是對鉀含量沒有影響，枝梢環(huán)剝可顯著降低葉片全氮含量[24-25]，在研究油桃環(huán)割時(shí)發(fā)現(xiàn)，環(huán)割可以導(dǎo)致葉片蒸騰速率降低，貯藏的礦質(zhì)元素含量下降[26]，荔枝環(huán)剝后會使葉片中的氮、磷、鉀含量降低，其中氮和磷的含量下降顯著[27]。 本試驗(yàn)研究結(jié)果與前人一致，葉片中的氮、磷、鉀的含量逐漸降低，并且不同壓力和環(huán)割處理低于對照，尤其是200N 壓力處理與對照差異性顯著。 葉片中礦質(zhì)元素含量的降低與根系吸收能力有關(guān)，植物主要通過根系從土壤中吸收氮、磷、鉀等礦質(zhì)元素，由于壓力束縛和環(huán)割處理阻礙同化物向根系的運(yùn)輸，導(dǎo)致礦質(zhì)元素進(jìn)行跨膜運(yùn)輸所需要的能量不足，從而降低根系吸收礦質(zhì)元素的能力。 礦質(zhì)元素通過導(dǎo)管向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力是蒸騰拉力，有研究發(fā)現(xiàn)環(huán)割處理會降低葉片的蒸騰作用[28-29]，從而減弱向地上部運(yùn)輸?shù)哪芰?，因此葉片中氮、磷、鉀的含量降低。

表1 不同處理對桃樹體各器官13C 分配率的影響Table 1 Effect of different treatments on the distribution rate of 13C in different organs of peach tree

葉片是合成有機(jī)物的主要器官。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在壓力和環(huán)割處理下，葉片中的可溶性糖和淀粉含量高于對照，與前人研究結(jié)果一致[30]。這是因?yàn)橛扇~片制造的同化物無法通過韌皮部向根系有效輸送，因此在果實(shí)和葉片中積累較多。 在幼齡糯米糍荔枝的生殖生長期通過對樹干的環(huán)剝、環(huán)割減少地上部光合產(chǎn)物的下運(yùn)，增加枝梢有機(jī)養(yǎng)分總量和提高淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖的水平[31]。 為了進(jìn)一步探究同化產(chǎn)物的分配特性，本試驗(yàn)利用13C 同位素示蹤技術(shù)對各個(gè)部位解析，發(fā)現(xiàn)葉片和果實(shí)中13C 的分配率高，且環(huán)割處理下葉片中13C 的分配率高于對照，并與環(huán)割處理下葉片可溶性糖和淀粉含量高于對照的結(jié)果一致。 100N 處理下果實(shí)中13C 的分配率較高，結(jié)合100N 處理下葉片中氮、磷、鉀含量降低可知，氮、磷、鉀作為參與植物光合作用的物質(zhì)，間接影響光合作用，進(jìn)而影響同化產(chǎn)物向果實(shí)中的分配。 另外研究發(fā)現(xiàn)樹體各部位的代謝能力及生長勢決定13C 同化物分配到各個(gè)器官的比例，生長勢越強(qiáng)，代謝越旺盛，則吸收13C 同化物的能力就越強(qiáng)[32]，當(dāng)同化物超過自身需要時(shí)，便通過韌皮部外運(yùn)，因此在一年生枝韌皮部中有13C 的分配。

綜上所述，通過給予桃1 年生結(jié)果枝100N 壓力束縛的方式代替環(huán)割、環(huán)剝，可以有效促進(jìn)大量的光合產(chǎn)物在果實(shí)中積累，同時(shí)降低流膠率，減輕對樹體造成的傷害，并且對葉片礦質(zhì)營養(yǎng)含量影響較小。