平茬年限對沙冬青光合特性與比葉面積的影響

董 雪，遲悅春，郝玉光，陳海玲，楊 戰(zhàn)，劉亞楠，趙英銘，黃雅茹

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200；2.國家林業(yè)和草原局 植物新品種測試中心磴口分中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200；3.鄂爾多斯市林業(yè)和草原局，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯市 017000）

葉片是植物光合和蒸騰作用的主要器官，也是制造養(yǎng)分供植物自身利用的主要場所[1]，同時(shí)也是地球上植物與大氣、土壤間能量循環(huán)的載體[2]。植物利用環(huán)境中限制性資源（如：水分和養(yǎng)分等）的能力主要取決于葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)，而且植物的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率也受其影響[3]。因此，通過研究植物的葉功能性狀的可塑性對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，也成為了解植物光合碳同化的有效途徑。大量研究結(jié)果表明，植物的生長策略以及利用資源的能力與葉功能性狀有密切聯(lián)系，植物生存、生長及適應(yīng)環(huán)境的能力可以通過葉性狀來體現(xiàn)[3]。葉片對環(huán)境中的各種脅迫因子敏感能力較強(qiáng)，這是由于葉片全部裸露于外界環(huán)境中，研究表明植物生理生態(tài)功能可以通過葉面積、葉干質(zhì)量、比葉面積的可塑性（形態(tài)和結(jié)構(gòu)）進(jìn)行調(diào)控，進(jìn)而對植物的光合能力、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力產(chǎn)生一定的影響[4]。比葉面積（SLA）能夠反映植物對資源約束水平下的光合碳積累策略的響應(yīng)[5]，與植物的氣孔導(dǎo)度及攔截光照的效率存在緊密聯(lián)系[6]，從而對植物的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率產(chǎn)生影響[7]。比葉面積能夠反映植物對環(huán)境異質(zhì)性的適應(yīng)能力，與植物的生存、生長策略密切相關(guān)，為作為研究植物葉性狀的重要指標(biāo)[8]。有研究顯示，植物可能通過對葉片厚度、葉面積、光合組織密度以及比葉面積等功能性狀進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整，從而可以優(yōu)化植物的蒸騰速率和固碳能力[9]，形成與光照、土壤水肥狀況相一致的吸收、傳輸和利用資源的能力，增強(qiáng)對環(huán)境的適應(yīng)性[10]。水分利用效率（WUE）是耦合植物蒸騰作用和光合作用的重要指標(biāo)，植物利用水資源的能力可以通過水分利用效率進(jìn)行衡量，與葉片的凈光合速率、蒸騰速率存在緊密聯(lián)系[11]。由于葉片生物量的有限性，植物自身形成一種適應(yīng)環(huán)境的功能結(jié)構(gòu)（比葉面積、葉片厚度、葉片保衛(wèi)結(jié)構(gòu)），進(jìn)而形成與環(huán)境相適應(yīng)的凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率[12]。因此，研究植物比葉面積與光合速率、水分利用效率之間的關(guān)系，對于研究植物葉功能性狀與光合效率之間的協(xié)同變異規(guī)律具有重要的科學(xué)意義。

沙冬青Ammopiptanthus mongolicus作為國家首批重點(diǎn)保護(hù)的珍稀瀕危孑遺物種，同時(shí)也是我國西北荒漠區(qū)唯一常綠闊葉灌木[13]，表現(xiàn)出極強(qiáng)的防風(fēng)固沙及耐干旱貧瘠的特性，尤其是在北方冬春季大風(fēng)期間，其他植物由于落葉導(dǎo)致防風(fēng)效能減小，沙冬青還能持續(xù)發(fā)揮固沙作用，而且在園林綠化方面具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前沙冬青主要呈斑塊狀分布，分布范圍較小，自我更新能力較弱，加之惡劣的自然環(huán)境，種質(zhì)資源岌岌可危。前期研究表明灌木平茬后進(jìn)行補(bǔ)償性生長，可以更新萌蘗枝條，提高灌木生產(chǎn)力和光合速率，有效防止灌木林衰退[14]。關(guān)于沙冬青生理生態(tài)學(xué)特性、遷地保護(hù)與瀕危機(jī)制方面做了大量研究[15]，種子育苗是主要繁殖方式[16]，平茬措施在沙冬青上的應(yīng)用[17]相對較少。本研究從葉片的生理生態(tài)與功能性狀兩個角度探討沙冬青平茬后補(bǔ)償性生長機(jī)制，以及隨著平茬恢復(fù)年限的增加，其光合參數(shù)與比葉面積間的關(guān)系，揭示平茬對沙冬青更新及恢復(fù)的潛在生產(chǎn)力以及資源重新分配的合理再利用能力，為沙冬青保育與修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在西鄂爾多斯國家級古老孑遺瀕危植物自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，行政區(qū)屬于鄂爾多斯高原鄂托克旗。保護(hù)區(qū)總面積約47 萬hm2，地理坐標(biāo)范 圍106°45′～107°43′E，39°14′～40°11′N。該區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，晝夜溫差大，風(fēng)大沙多，干旱少雨。年氣溫5.3～9.2℃，7月為最熱月，1月為最冷月，極端氣溫分別為39.4℃和-35.7℃，輻射強(qiáng)烈，日照時(shí)間約3 046 h。年內(nèi)降水分配不均，主要集中在6—8月，降水量為173.9 mm，占全年降水量的63.9%，年蒸發(fā)量強(qiáng)烈，盛行西北或東南風(fēng)，年均大風(fēng)日數(shù)22 次。平茬區(qū)以風(fēng)沙土為主，沙冬青群落伴生的主要灌木物種有霸王Zygophyllum xanthoxylum、四合木Tetraena mongolica、綿刺Potaninia mongolica、矮錦雞兒Caragana pygnaea等。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與設(shè)置

平茬試驗(yàn)于2009年開始，每年的11月下旬對沙冬青天然群落內(nèi)干枯、衰老、病蟲害嚴(yán)重、生產(chǎn)力弱的沙冬青灌叢掛牌標(biāo)記。選取最適留茬高度0～3 cm，進(jìn)行機(jī)械平茬，為了防止牲畜啃食與踐踏，對平茬示范區(qū)實(shí)施圍封管理。于2017年8月上旬，在植物生長旺盛季，選擇示范區(qū)內(nèi)天然沙冬青標(biāo)準(zhǔn)株為對照（CK），分別在平茬后恢復(fù)生長的灌叢（平茬恢復(fù)生長1 a、平茬恢復(fù)生長3 a、平茬恢復(fù)生長8 a）進(jìn)行生長指標(biāo)調(diào)查，各林分相互毗鄰，每種林分調(diào)查30 株，共計(jì)120 株（表1）。

表 1 不同平茬年限沙冬青林分基本特征?Table 1 Basic information about the forest stand of A.mongolicus with different years after rejuvenation pruning

2.2 光合參數(shù)的測定

利用Li-6400便攜式光合儀（USA，LICOR），于2017年8月12—14日晴朗無云的天氣，在每天7:00—19:00每隔2 h觀測1次，連續(xù)測定3 d，選擇平茬恢復(fù)生長1 a、恢復(fù)生長3 a、恢復(fù)生長8 a 和未平茬沙冬青（CK）標(biāo)準(zhǔn)株各5 株，活體測定生長健康的沙冬青中上部的葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr），并計(jì)算葉片水分利用效率（WUE）：WUE=Pn/Tr。采集所有已測定光合參數(shù)植株上的葉片，以單株進(jìn)行混合后裝入保鮮箱，帶回實(shí)驗(yàn)室，采用CI-202 型葉面積儀進(jìn)行掃描，50 片葉子為一個樣本掃描葉面積，每株5 個樣本重復(fù)，然后烘干樣品至恒質(zhì)量，計(jì)算比葉面積。公式如下：SLA=LA/W。其中式中，SLA 為比葉面積(cm2·g-1)；LA 為葉面積(cm2)；W為葉片干質(zhì)量(g)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與計(jì)算，采用函數(shù)STDEVP 計(jì)算誤差值，通過線性回歸方程對比葉面積與葉片凈光合速率（Pn）和水分利用效率（WUE）進(jìn)行相關(guān)性分析并作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 平茬年限對沙冬青光合作用的影響

平茬恢復(fù)生長3 a、恢復(fù)生長8 a和未平茬（CK）的沙冬青凈光合速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢（圖1），“午休”現(xiàn)象明顯，第一個主峰值均出現(xiàn)在11:00 左右，之后開始下降，13:00 左右均降到谷底，并在15:00 左右出現(xiàn)第二個高峰。平茬恢復(fù)生長1 a 的沙冬青凈光合速率日變化呈現(xiàn)“單峰”趨勢，峰值為15.24 μmol·m-2s-1，出現(xiàn)在11:00 左右，之后呈下降趨勢。平茬后沙冬青的凈光合速率值全天均高于CK，日均值的大小順序?yàn)椋浩讲绾蠡謴?fù)1 a（8.16 μmol·m-2s-1）＞平茬后恢復(fù)3 a（5.97 μmol·m-2s-1）＞平茬后恢復(fù)8 a（5.79 μmol·m-2s-1）＞未平茬CK（4.67 μmol·m-2s-1）。方差分析結(jié)果顯示，未平茬的沙冬青日均凈光合速率與不同平茬年限的沙冬青之間均存在顯著性差異（P＜0.05），平茬后恢復(fù)3 a 和8 a 的沙冬青之間未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），但兩者均顯著低于平茬后恢復(fù)1 a 的沙冬青（P＜0.01）。

3.2 平茬年限對沙冬青蒸騰作用的影響

平茬恢復(fù)生長3a、恢復(fù)生長8 a 和未平茬（CK）的沙冬青蒸騰速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢（圖2），“午休”現(xiàn)象明顯，第一個主峰值均出現(xiàn)在11:00 左右，之后開始下降，13:00 左右均降到谷底，并在15:00 左右出現(xiàn)第二個高峰。平茬恢復(fù)生長1 a的沙冬青蒸騰速率日變化呈現(xiàn)“單峰”趨勢，峰值為7.55 mmol·m-2s-1，出現(xiàn)在11:00 左右，之后呈下降趨勢。蒸騰速率日均值的大小順序與凈光合速率一致，依次為平茬后恢復(fù)1 a（3.83 mmol·m-2s-1）＞平茬后恢復(fù)3 a（3.20 mmol·m-2s-1）＞平茬后恢復(fù)8 a（2.77 mmol·m-2s-1）＞未平茬CK（2.54 mmol·m-2s-1）。方差分析結(jié)果顯示，未平茬的沙冬青日均蒸騰速率僅與平茬后恢復(fù)1 a 和恢復(fù)3 a 的沙冬青之間存在顯著性差異（P＜0.05），與平茬后恢復(fù)8 a 的沙冬青之間未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），不同平茬年限的沙冬青之間均存在顯著性差異（P＜0.05）。

圖1 不同平茬年限沙冬青凈光合速率日變化Fig.1 The diurnal variation of net photosynthetic rate of A.mongolicus at different pruning years

圖2 不同平茬年限沙冬青蒸騰速率日變化Fig.2 The diurnal variation of transpiration rate of A.mongolicus at different pruning years

3.3 平茬年限對沙冬青水分利用效率的影響

平茬恢復(fù)生長3 a、恢復(fù)生長8 a和未平茬（CK）的沙冬青水分利用效率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢（圖3），“午休”現(xiàn)象明顯，平茬恢復(fù)生長3 a、8 a 的沙冬青第一個主峰值均出現(xiàn)在11:00 左右，之后開始下降，13:00 左右均降到谷底，并在15:00 左右出現(xiàn)第二個高峰；CK 第一個主峰值出現(xiàn)在9:00 左右，提前約2 h，之后開始下降，13:00 左右均降到谷底，并在15:00 左右出現(xiàn)第二個高峰。平茬恢復(fù)生長1 a 的沙冬青水分利用效率日變化呈現(xiàn)“單峰”趨勢，峰值為2.94 μmol·mmol-1，出現(xiàn)在15:00 左右。水分利用效率日均值的大小順序與凈光合速率一致，依次為平茬后恢復(fù)1 a（2.24 μmol·mmol-1）＞平茬后恢復(fù)3 a（1.83 μmol·mmol-1）＞平茬后恢復(fù)8 a（1.80 μmol·mmol-1）＞未平茬CK（1.63 μmol·mmol-1）。方差分析結(jié)果顯示，未平茬的沙冬青日均水分利用效率與不同平茬年限的沙冬青之間均存在顯著性差異（P＜0.05），平茬后恢復(fù)3 a 和8 a 的沙冬青之間未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），但兩者均顯著低于平茬后恢復(fù)1 a的沙冬青（P＜0.01）。

3.4 平茬年限對沙冬青比葉面積的影響

不同平茬年限的沙冬青比葉面積和未平茬（CK）存在顯著差異（P＜0.05）（圖4），平茬恢復(fù)生長1 a 與平茬恢復(fù)生長3 a 和8 a 均存在顯著差異（P＜0.05），但平茬恢復(fù)生長3 a 與8 a 的沙冬青比葉面積間差異未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），且隨著平茬年限的增加，比葉面積呈減小趨勢，平茬恢復(fù)生長1 a、恢復(fù)生長3 a 和恢復(fù)生長8 a 的沙冬青比葉面積比CK 分別增加了11.69、5.51、3.51 cm2·g-1，分別是CK 的1.26、1.12、1.08 倍。

圖3 不同平茬年限沙冬青凈水分利用效率日變化Fig.3 The diurnal variation of water use efficiency of A.mongolicusat at different pruning years

圖4 不同平茬年限沙冬青比葉面積的變化Fig.4 The variation of specific leaf area of A.mongolicus at different pruning years

3.5 不同平茬年限沙冬青比葉面積與凈光合速率、水分利用效率的關(guān)系

沙冬青比葉面積與凈光合速率間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖5），不同平茬年限的沙冬青比葉面積與凈光合速率的回歸斜率存在差異且均顯著小于1.0，平茬后沙冬青的回歸斜率顯著大于未平茬，斜率大小依次為平茬后恢復(fù)1 a（0.679）＞平茬后恢復(fù)3 a（0.440）＞平茬后恢復(fù)8 a（0.422）＞未平茬CK（0.254），說明隨著平茬年限的增加，比葉面積減小，斜率逐漸減小，凈光合速率降低。沙冬青比葉面積與水分利用效率間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，不同平茬年限的沙冬青比葉面積與水分利用效率的回歸斜率存在差異，斜率大小依次為平茬后恢復(fù)1 a（0.10）＞平茬后恢復(fù)3 a（0.078）＞平茬后恢復(fù)8 a（0.073）＞未平茬CK（0.044），說明隨著平茬年限的增加，斜率逐漸減小，水分利用效率降低。

圖5 不同平茬年限沙冬青比葉面積與凈光合速率、水分利用效率的關(guān)系Fig.5 Relationship between specific leaf area and net photosynthetic rate,water use efficiency of A.mongolicus at different pruning years

4 討 論

植物光合生理特性是反映植物光合速率和蒸騰速率變化強(qiáng)弱以及判斷植物生長和抗逆性的最核心的指標(biāo)[18]。研究表明，植物光合參數(shù)日動態(tài)變化規(guī)律有單峰型、雙峰型、不規(guī)則型等類型[19]。本研究中，平茬后沙冬青凈光合速率和蒸騰速率顯著提高，且日變化趨勢一致，除平茬后恢復(fù)1 a的沙冬青為單峰型外，其它平茬年限和未平茬（CK）均為雙峰型，且均在11:00 左右出現(xiàn)最大值，有第二峰值的出現(xiàn)在15:00 左右，這與王震等[20]和張萍萍等[21]的研究結(jié)果一致。不同平茬年限沙冬青水分利用效率日變化趨勢也呈單峰型或者雙峰型，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間存在差異。平茬后恢復(fù)1 a 的沙冬青地上生物量生長速度最快，且在較短時(shí)間內(nèi)新生葉片含水量較高，從而有利于提高光合速率，完成超補(bǔ)償生長，隨著平茬年限的增加，恢復(fù)生長的速度減慢，其凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率也逐漸降低。平茬恢復(fù)初期呈現(xiàn)單峰型，說明沙冬青幼株還沒有對中午的強(qiáng)光和高溫形成適應(yīng)干旱惡劣環(huán)境的對策，隨著恢復(fù)生長為成年植株后出現(xiàn)雙峰型，體現(xiàn)在長期恢復(fù)生長過程中為避免過度的水分散失和光合機(jī)構(gòu)免遭受破壞，從而形成明顯的“午休”現(xiàn)象來對付環(huán)境脅迫[18,20]。植物水分利用效率是指消耗單位水分所生產(chǎn)同化物質(zhì)的量，作為植物抗逆性指標(biāo)之一，能有效地評價(jià)植物適應(yīng)外界環(huán)境變化的能力，凈光合速率與蒸騰速率共同作用于植物水分利用效率[22-24]。平茬后沙冬青水分利用效率日均值高于CK，平茬后恢復(fù)1 a日均值最大，且隨平茬年限的增加，水分利用效率有降低的趨勢。在外界環(huán)境相同的條件下，水分利用效率值越大，植物具有的抗旱能力越強(qiáng)[18]。

比葉面積作為葉片功能性狀的重要指標(biāo)之一，同時(shí)也是直接或間接影響葉片光合作用、呼吸作用和蒸騰作用的重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，平茬恢復(fù)生長1 a 的沙冬青灌叢較小，但比葉面積最大，資源的利用效率和養(yǎng)分的循環(huán)能力強(qiáng)，灌叢的生產(chǎn)力相對較大，凈光合速率也最大，說明平茬后沙冬青比葉面積的增加有助于光合速率的提高，使其快速恢復(fù)生長。平茬的沙冬青經(jīng)過3 a 的恢復(fù)生長，可以完全達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)灌叢水平，生長速率減弱，且隨著平茬年限的增加，比葉面積呈下降趨勢，且平茬恢復(fù)生長3 a 和8 a 的沙冬青無顯著差異，因而認(rèn)為平茬后補(bǔ)償性生長過程中沙冬青比葉面積會增大。但隨著平茬年限的增加，比葉面積又開始緩慢減小來獲取恢復(fù)生長過程中所需的物質(zhì)養(yǎng)分資源，平茬恢復(fù)生長1 a、恢復(fù)生長3 a、恢復(fù)生長8 a 和CK 沙冬青的比葉面積與水分利用效率呈顯著負(fù)相關(guān)，說明較低的比葉面積有利于提高水分利用效率，進(jìn)而增強(qiáng)與完善對干旱貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力[9,25-27]。沙冬青葉片在平茬后補(bǔ)償性生長過程中，一方面通過增大葉面積來捕獲更多的光能；其次通過改善葉片的生理結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分循環(huán)能力，可以高效地利用光資源[28]，進(jìn)而有助于沙冬青的補(bǔ)償性恢復(fù)生長。不同平茬年限沙冬青葉片的凈光合速率與比葉面積間均存在顯著的線性遞增關(guān)系，但隨著平茬年限的增加，兩者間的線性方程斜率逐漸減小，說明沙冬青單位葉面積凈光合速率逐漸降低；各平茬年限沙冬青的比葉面積與水分利用效率存在顯著的線性遞減關(guān)系，且隨著平茬年限的增加，兩者間的線性方程斜率逐漸降低，說明沙冬青補(bǔ)償性生長過程中水分利用效率逐漸降低。本研究認(rèn)為有計(jì)劃地、合理地平茬不但不會影響沙冬青的生長，反而會促進(jìn)其生長，保持林分的生產(chǎn)力。但要弄清平茬措施的更新復(fù)壯機(jī)理，沙冬青隨平茬年限增加而衰敗的重要原因，還需要開展更多更深入的研究工作。

5 結(jié) 論

平茬后沙冬青凈光合速率和蒸騰速率顯著提高，且日變化趨勢一致，除平茬后恢復(fù)1 a的沙冬青為單峰型外，其它平茬年限和未平茬（CK）均為雙峰型，且均在11:00 左右出現(xiàn)最大值，有第二峰值的出現(xiàn)在15:00 左右，不同平茬年限沙冬青水分利用效率日變化趨勢也呈單峰型或雙峰型，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間存在差異。隨著平茬年限的增加，恢復(fù)生長的速度減慢，其凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率也逐漸降低，日均值的大小順序均為：平茬后恢復(fù)1 a（Pn=8.16 μmol·2m-2s-1；Tr=3.83 mmol·m-2s-1；WUE=2.24 μmol·mmol-1）＞平茬后恢復(fù)3 a（Pn=5.97 μmol·m-2s-1；Tr=3.20 mmol·m-2s-1；WUE=1.83 μmol·mmol-1）＞平茬后恢復(fù)8 a（Pn=5.79 μmol·m-2s-1；Tr=2.77 mmol·m-2s-1；WUE=1.80 μmol·mmol-1）＞未平茬CK（Pn=4.67 μmol·m-2s-1；Tr=2.54 mmol·m-2s-1；WUE=1.63 μmol·mmol-1）。不同平茬年限沙冬青比葉面積與凈光合速率存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，與水分利用效率存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，人工干預(yù)（平茬措施）后，葉片表現(xiàn)出較強(qiáng)且相對穩(wěn)定的適應(yīng)特征，通過控制和影響沙冬青葉比葉面積與光合特性的關(guān)系來適應(yīng)植物的補(bǔ)償性生長機(jī)制。