（塔里木大學(xué) a.生命科學(xué)學(xué)院；b.植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

種群空間格局是種群生物學(xué)特征與物種在同一生境共存的表達(dá)，是種群與環(huán)境長期相互作用、選擇適應(yīng)以及多種生態(tài)過程共同作用的結(jié)果[1-3]。種群空間分布格局是探討群落構(gòu)建機(jī)制的基礎(chǔ)，而空間關(guān)聯(lián)性則蘊(yùn)含著物種之間的功能依賴關(guān)系，兩者既是種群生態(tài)關(guān)系在空間格局上的表現(xiàn)形式[4]，也是研究植物空間格局的兩個(gè)主要內(nèi)容[5]。

空間尺度對種群分布格局類型的確定有重要意義[6-7]，同一物種在不同尺度下存在著不同的分布類型，隨研究尺度變化而變化，說明種群空間分布格局存在尺度依賴性[5]。目前，研究群落空間格局的方法已有許多，如種毗連法[8]、趨勢面分析[9]等，但其都存在研究尺度單一與研究樣方局限性較大的缺陷[10]。因此，1977年Ripley 提出點(diǎn)格局分析（Point pattern analysis）這種新的種群格局分析方法，運(yùn)用K、L函數(shù)可以較好地描述多尺度種群空間格局及空間關(guān)聯(lián)性，從而克服研究尺度產(chǎn)生的限制，已廣泛應(yīng)用于種群空間格局特征及潛在生態(tài)過程假說等研究方面[11-12]。

灰胡楊Populus pruinosa屬楊柳科Salicaceae楊屬Popnulus中最原始的多年生落葉闊葉喬木，是古地中海植物區(qū)系的孑遺種，于1987年列入《中國珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》，為漸危的III 級保護(hù)植物，也是珍貴的抗逆種質(zhì)資源[13]。多枝檉柳Tamarix ramosissima（后簡稱檉柳）屬檉柳科Tamaricaceae 檉柳屬Tamarix，廣泛分布于我國西北干旱區(qū)，因其抗逆性強(qiáng)而成為干旱、半干旱地區(qū)的優(yōu)勢種[14]。灰胡楊與檉柳種群已成為干旱荒漠區(qū)防風(fēng)固沙、遏制荒漠化、保護(hù)生物多樣性和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的天然屏障。學(xué)者對荒漠河岸林空間格局的研究主要集中在生物多樣性[15]、水土空間異質(zhì)性[16]、生態(tài)過程與水文機(jī)制[17]等方面，但有關(guān)塔里木流域荒漠河岸林灰胡楊與檉柳種群空間格局與空間關(guān)聯(lián)性的研究少見報(bào)道。

本研究在塔里木河源頭設(shè)置1 hm2的樣地，以灰胡楊、檉柳兩優(yōu)勢種作為研究對象，運(yùn)用點(diǎn)格局分析法，對荒漠河岸林灰胡楊與檉柳的群落物種組成、種群空間格局及其關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析。試圖闡明兩個(gè)問題：一是荒漠河岸林群落的空間格局形成、物種共存機(jī)制是什么？二是如此的空間格局對群落更新、演替產(chǎn)生何種影響？以期揭示塔河源荒漠河岸林空間格局形成過程及物種共存機(jī)制，為塔里木河流域荒漠植被恢復(fù)、生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆塔里木河干流源頭肖夾克（簡稱塔河源）設(shè)立的100 m×100 m 的研究樣地，坐標(biāo)為40°28′41″～40°28′44″N，80°57′40″～80°57′45″E，該區(qū)域?qū)倥瘻貛O端大陸性干旱荒漠氣候，平均日照時(shí)數(shù)2 911.0 h，太陽總輻射能5 796 MJ·m-2a-1，年平均氣溫10.7 ℃，年積溫4 340℃，極端最低溫度-28℃，極端最高溫度40.6℃，平均氣溫≥10℃的持續(xù)日數(shù)為201 d。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸發(fā)量1 880.0 mm[13]。土壤類型為胡楊林土（吐喀依土），植被覆蓋度低，地表常有鹽結(jié)皮，生境惡劣。7—9月為洪水季，常受洪水漫溢的干擾?；哪影读种脖唤M成簡單而稀疏，垂直結(jié)構(gòu)層次明顯。喬木主要為灰胡楊，灌木為多枝檉柳，草本主要有蘆葦Phragmites australis、硬枝堿蓬Suaeda rigida等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2017年6月，經(jīng)過充分的野外實(shí)地踏查，在塔河源選擇林分整齊、人為干擾小、地勢平坦具有代表性的荒漠河岸林（圖1）。依據(jù)CTFS 標(biāo)準(zhǔn)建立100 m×100 m 的固定樣地，將其劃分為4 個(gè)50 m×50 m 的小樣地。采用相鄰格子法將樣地劃分為100 塊10 m×10 m 的樣方。對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm 的灰胡楊、檉柳進(jìn)行每木檢尺，記錄其胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)。同時(shí)，以樣地一邊為X 軸，則另一邊做Y 軸，建立直角坐標(biāo)系，測量樣地內(nèi)每株灰胡楊、檉柳的坐標(biāo)（X、Y），畫出植物分布圖。運(yùn)用GPS 定位，記錄樣地海拔、經(jīng)緯度等生態(tài)因子。

2.2 優(yōu)勢種徑級的劃分

圖1 研究區(qū)樣地圖Fig.1 Sample plot of the study area

株高與胸徑在一定程度上可以反映個(gè)體的發(fā)育階段，以此研究種群的年齡結(jié)構(gòu)。根據(jù)樣地調(diào)查所得數(shù)據(jù)，結(jié)合灰胡楊生活史特征，種群徑級劃分參照賴江山等[18]方法將灰胡楊劃分為幼樹至大樹4 個(gè)發(fā)育階段：幼樹（1 cm ≤DBH＜2.5 cm）、小樹（2.5 cm ≤DBH＜7.5 cm）、中樹（7.5 cm ≤DBH＜22.5 cm）、大樹（DBH ≥22.5 cm）；檉柳按照株高分為檉柳成株（株高＞0.3 m）和檉柳幼苗（株高≤0.3 m）。

2.3 重要值

優(yōu)勢種的選擇是基于物種豐度（森林中被研究樹木的數(shù)量）和它們的重要價(jià)值。為了量化特定物種的相對貢獻(xiàn)，該公式的重要值（VI,%）為式（1）：

式中：Vf代表相對頻度，Vh代表相對高度，Vd代表相對密度，Vc代表相對蓋度。

2.4 點(diǎn)格局分析

2.4.1 空間分布格局

本研究采用Ripley 的K(r)函數(shù)對灰胡楊與檉柳種群及不同齡級個(gè)體間的空間分布類型進(jìn)行點(diǎn)格局分析，K(r)函數(shù)法是對種群空間分布格局分析最常用的方法，能夠以植物個(gè)體的空間位置為基礎(chǔ)，同時(shí)對任意研究尺度的空間分布格局進(jìn)行分析，反映種群生態(tài)特征。計(jì)算公式如下：

式中：n是研究區(qū)域內(nèi)研究對象的數(shù)量，A為研究區(qū)域的面積；r為空間尺度；uij表示研究區(qū)域內(nèi)i、j兩株個(gè)體間的距離；Ir(uij)為指示函數(shù)，當(dāng)uij≤r時(shí)，Ir(uij)=1；當(dāng)uij＞r時(shí)，Ir(uij)=0；Wij作為權(quán)重值，用于邊緣校正。

為了更直觀的了解的空間格局機(jī)制，Besag 提出用L(r)函數(shù)代替Ripley 的K(r)函數(shù)[19]：

通常L(r)函數(shù)值用來判斷空間尺度內(nèi)研究對象的分布類型。在距離尺度r下，若L(r)=0，種群呈隨機(jī)分布；若L(r)＜0，種群呈均勻分布；若L(r)＞0，種群呈聚集分布。為提高分析精度，函數(shù)采用Monte-Carlo 進(jìn)行1 000 次隨機(jī)模擬得出上下兩條99%置信區(qū)間包跡線，若計(jì)算出的L(r)函數(shù)值在兩條包跡線之間，呈隨機(jī)分布；在包跡線以上，呈聚集分布；在包跡線以下，呈均勻分布。

2.4.2 空間關(guān)聯(lián)性

對不同發(fā)育階段兩個(gè)物種的點(diǎn)格局分析，因此第一個(gè)種群K(r)可以記做K11(r),第二個(gè)種群可以記做K22(r)。研究距離尺度r內(nèi)的不同種群的個(gè)體數(shù)目，就是對K12(r)的求解,其定義和計(jì)算方法與單變量格局分析相似。故K12(r)可以用下式估計(jì)：

式中：n1和n2分別為兩種群的個(gè)體數(shù)，A為研究區(qū)域的面積，Ir(uij)為指示函數(shù)，Wij作為用于邊緣校正權(quán)重值，i和j分別代表種1 和種2 的個(gè)體。同樣：

當(dāng)L12(r)=0 時(shí)，兩物種個(gè)體或兩齡級之間無關(guān)聯(lián)性；如果L12(r)＞0，為正關(guān)聯(lián)；如果L12(r)＜0，則為負(fù)關(guān)聯(lián)。函數(shù)同樣進(jìn)行1 000 次蒙特卡羅檢驗(yàn)（Monte Carlo test），測得被研究對象的實(shí)際值落在包跡線的區(qū)間內(nèi)，則在此研究范圍內(nèi)兩個(gè)物種空間上無關(guān)聯(lián)；包跡線區(qū)間以上呈空間正關(guān)聯(lián)；包跡線區(qū)間以下則呈空間負(fù)關(guān)聯(lián)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)通過Excel 2010 軟件整理，用R語言ADE-4 軟件包（R-3.5.1）進(jìn)行點(diǎn)格局分析及Monte-Carlo隨機(jī)模擬檢驗(yàn)，采用空間尺度由0～50 m，步長為1 m，得出上、下包跡線及不同尺度r下的L(r)函數(shù)值，用Origin 2018 軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 荒漠河岸林群落物種組成

塔河源荒漠河岸林群落結(jié)構(gòu)簡單，物種豐富度與蓋度低。1 hm2樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地主要為耐瘠薄、耐鹽堿、中生性喬木、灌木與草本植物，共9 科11 屬11 種，由楊柳科、檉柳科、禾本科Poaceae、黎科Chenopodiaceae 等植物構(gòu)成。由表1可知，灰胡楊、多枝檉柳、蘆葦、硬枝堿蓬4 種植物的相對多度、相對蓋度與相對頻度較高，重要值均≥10%，其中灰胡楊、多枝檉柳重要值最大，為荒漠河岸林的優(yōu)勢種。

表1 塔河源荒漠河岸林物種組成與數(shù)量特征Table 1 Species composition and important values of desert riparian forest community of the mainstream of Tarim river

3.2 灰胡楊與檉柳種群徑級結(jié)構(gòu)

由圖2可見，樣地調(diào)查共發(fā)現(xiàn)灰胡楊637 株，其中幼樹有216 株，小樹有7 株，中樹有355 株，大樹有59 株,小樹數(shù)量最少僅占總數(shù)的1.10%（7株），中樹數(shù)量最多占總數(shù)的55.73%（355 株），種群結(jié)構(gòu)呈紡錘型。灰胡楊幼樹的個(gè)體數(shù)較多，但小樹數(shù)量缺乏，表明灰胡楊種群種子建立、生長發(fā)育良好，但幼樹到小樹階段死亡率較高，只有少數(shù)幼樹能到達(dá)小樹階段，此階段成為該種群生長發(fā)育的制約期。樣地中檉柳共405 株，其中成株占總體92.10%（373 株）；幼苗僅占7.90%（32株），種群結(jié)構(gòu)呈倒金字塔型。綜上，塔河源荒漠河岸林灰胡楊與檉柳種群均呈衰退型，幼小結(jié)構(gòu)缺乏，種群更新受限，不利于種群發(fā)展。

3.3 灰胡楊與檉柳種群的空間分布格局

圖2 樣地內(nèi)優(yōu)勢種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.2 Number of dominant population in plots

由圖3可見，檉柳幼苗與成株在0～50 m 尺度內(nèi)主要呈聚集分布，其聚集強(qiáng)度在30 m 處達(dá)到最大值后，隨空間尺度增大而減小，逐漸趨向隨機(jī)分布?；液鷹钣讟湓?～50 m 內(nèi)呈聚集分布，其聚集強(qiáng)度隨尺度增大而增大，在29 m 處達(dá)到最大值，隨后強(qiáng)度逐漸減弱；小樹在0～42 m 尺度呈隨機(jī)分布，＞42 m 轉(zhuǎn)為聚集分布；中樹在0～47 m 尺度內(nèi)呈聚集分布，于20 m 處聚集強(qiáng)度達(dá)到最大，＞47 m 轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布；大樹在0～1 m，4～38 m 尺度呈聚集分布，2～3 m 與＞37 m 均呈隨機(jī)分布。綜上，灰胡楊與檉柳種群總體均以聚集分布為主，且聚集強(qiáng)度在幼齡級表現(xiàn)為最大。兩優(yōu)勢種群的聚集強(qiáng)度均隨生長發(fā)育進(jìn)程與研究尺度的增大呈逐漸降低趨勢，大尺度下轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布。兩物種不同發(fā)育階段在不同尺度上呈不同的空間分布格局，表明荒漠河岸林灰胡楊、檉柳種群的空間格局與個(gè)體大小、空間尺度密切相關(guān)。

圖3 樣地優(yōu)勢種群點(diǎn)格局分析Fig.3 Analysis of dominant population point pattern in plots

3.4 灰胡楊與檉柳種群空間關(guān)聯(lián)性分析

3.4.1 灰胡楊與檉柳種群種內(nèi)不同生長發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性

由圖4可見，灰胡楊幼樹與小樹（C-D）在空間上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)。幼樹與中樹、大樹（C-E、C-F）分別在＜40 m、＜50 m 尺度內(nèi)呈空間負(fù)關(guān)聯(lián)。小樹與中樹（D-E）在＜49 m 尺度內(nèi)表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)，≥49 m 轉(zhuǎn)為正關(guān)聯(lián)，小樹與大樹（D-F）在＜11 m尺度內(nèi)呈無關(guān)聯(lián)，在≥11 m 后表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。中樹與大樹（E-F）＜49 m 尺度內(nèi)呈負(fù)關(guān)聯(lián)。檉柳成株與幼苗（A-B）在尺度0～1 m 內(nèi)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，在2～5 m、49～50 m 尺度內(nèi)表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)，其他尺度內(nèi)均表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。結(jié)果表明，灰胡楊、檉柳種群種內(nèi)不同發(fā)育階段間主要呈空間負(fù)關(guān)聯(lián)，且隨徑級差異增大逐漸增強(qiáng)，換言之，個(gè)體大小差異越懸殊，種內(nèi)排斥作用越強(qiáng)。

3.4.2 灰胡楊與檉柳種群種間不同生長發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性

由圖5可見，檉柳幼苗與灰胡楊幼樹、小樹、中樹（A-C、A-D、A-F）在0～50 m 尺度內(nèi)表現(xiàn)出空間負(fù)關(guān)聯(lián)，與灰胡楊大樹（A-E）呈無關(guān)聯(lián)。檉柳成株與灰胡楊幼樹、中樹（B-C、B-E）在＜45 m尺度內(nèi)均表現(xiàn)出空間負(fù)關(guān)聯(lián)，而與小樹、大樹（B-D、B-F）在5～30 m 尺度內(nèi)呈空間負(fù)關(guān)聯(lián)，其余尺度呈無關(guān)聯(lián)。不同發(fā)育階段的檉柳與灰胡楊（ABCDEF）在空間上主要表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，說明種間存在激烈的資源競爭，不利于荒漠河岸林生物多樣性的維持。

圖5 兩物種不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性Fig.5 Spatial association between different developmental stages of two speciesin plots

3.4.4 死樹與灰胡楊、檉柳不同齡級的空間關(guān)聯(lián)性

由圖6可見，灰胡楊死樹與檉柳幼苗（G-A）在0～50 m 尺度內(nèi)均呈獨(dú)立分布?；液鷹钏罉渑c檉柳成株（G-B）在1～40 m 尺度內(nèi)表現(xiàn)出空間負(fù)關(guān)聯(lián)，隨尺度增大轉(zhuǎn)為無關(guān)聯(lián)?；液鷹钏罉渑c幼齡（幼、?。洌℅-CD）在研究尺度內(nèi)均呈負(fù)關(guān)聯(lián)，隨尺度增大負(fù)關(guān)聯(lián)性增強(qiáng)?；液鷹钏罉渑c大齡（中、老）樹（G-EF）在＜42 m 尺度內(nèi)呈空間負(fù)關(guān)聯(lián)，隨尺度增大種內(nèi)排斥作用減弱，轉(zhuǎn)為獨(dú)立分布?？梢?，灰胡楊死樹對檉柳成株、灰胡楊大齡樹、幼齡樹產(chǎn)生種間排斥作用，灰胡楊死樹形成的林隙對種群結(jié)構(gòu)維持與更新不利。

圖6 活樹與死樹的空間關(guān)聯(lián)性分析Fig.6 Spatial association analysis between living and dead trees

4 討 論

植物種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況，對了解種群現(xiàn)狀，分析種群結(jié)構(gòu)變化、反映種群演變趨勢及適應(yīng)環(huán)境的策略等有重要意義[20-21]，其也可反映物種在與環(huán)境相互作用及物種繁殖特性的基礎(chǔ)上群落空間格局的形成機(jī)制。本研究發(fā)現(xiàn)，荒漠河岸林受氣候變化與環(huán)境異質(zhì)性的綜合作用影響，形成以灰胡楊、檉柳為優(yōu)勢種的垂直結(jié)構(gòu)。樣地中灰胡楊種群形成中樹數(shù)量最多，幼、大樹數(shù)量次之，小樹匱乏的紡錘型徑級結(jié)構(gòu)；檉柳種群為幼苗數(shù)量匱乏、成株較多的倒金字塔型結(jié)構(gòu)，兩物種皆屬衰退型種群，種群自我更新的能力較弱?；液鷹钣讟鋽?shù)量較多的原因可能為灰胡楊每年7月開始以“種子雨”的形式散種，同期樣地發(fā)生洪水漫溢，飄落的種子在洪水形成的濕潤河漫灘上萌發(fā)，良好的發(fā)育環(huán)境使種子形成大量的幼樹[22]，同時(shí)，灰胡楊還以“根出條”的無性繁殖方式產(chǎn)生新個(gè)體[23]，導(dǎo)致幼樹數(shù)量較多。隨著種群發(fā)育，灰胡楊小樹階段產(chǎn)生明顯的斷層現(xiàn)象。原因可能為隨洪汛退去，受極端干旱區(qū)氣候影響，林內(nèi)水分強(qiáng)烈蒸發(fā)引起土壤鹽分伴隨水分蒸發(fā)運(yùn)移至地表積累，形成“高鹽”的惡劣生境。導(dǎo)致土壤水勢降低，幼樹發(fā)生生理干旱難以向小樹轉(zhuǎn)化，使灰胡楊的數(shù)量結(jié)構(gòu)在小樹階段形成斷層，種群更新受限，結(jié)果與韓路等[24]研究相一致。中樹對“高鹽”生境的適應(yīng)能力增強(qiáng)，對光照、水資源具有較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢，因此中樹數(shù)量最多。大樹個(gè)體進(jìn)入生理衰老期，發(fā)生自然死亡，導(dǎo)致大樹數(shù)量減少。由此可知，生境篩選、洪水干擾是導(dǎo)致灰胡楊、檉柳種群衰退格局形成的原因。若未來沒有幼齡個(gè)體及時(shí)補(bǔ)充，種群將難以維持。

物種空間格局與空間尺度密切相關(guān)[25-26]。探究植物空間格局的分布特征有利于闡明群落空間格局的形成及物種共存機(jī)制[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)灰胡楊、檉柳種群的空間格局在研究尺度內(nèi)主要呈聚集分布，且均表現(xiàn)出隨徑級、尺度增大趨于隨機(jī)分布的特征，主要由生物繁殖策略與生境篩選導(dǎo)致。徑級較小的個(gè)體呈聚集分布，一方面，灰胡楊與檉柳以種子繁殖為主且與區(qū)域洪水季一致，大量飄落的種子隨洪水退去集中在低凹處而萌發(fā)，導(dǎo)致大量的幼樹聚集分布；同時(shí)灰胡楊根蘗繁殖產(chǎn)生的無性株多分布在母株周圍，形成聚集分布。另一方面，幼樹聚集分布有利于抑制土壤強(qiáng)烈蒸發(fā)、防止土壤返鹽，減輕逆境的傷害。因此，聚集分布有利于抵御不良環(huán)境、提高存活率[28]。隨著物種的生長發(fā)育，徑級較大的個(gè)體則傾向于在較小的尺度上呈聚集分布，隨研究尺度增大聚集強(qiáng)度逐漸降低轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布。由此可見，生境異質(zhì)性將導(dǎo)致小徑級個(gè)體形成聚集分布，而隨種群徑級增大，同一物種對營養(yǎng)條件、光資源的要求增大而加劇種內(nèi)競爭，導(dǎo)致物種空間格局趨于隨機(jī)分布。這也體現(xiàn)出種群發(fā)展的生存策略和適應(yīng)機(jī)制[29]。

雙變量種間關(guān)聯(lián)既可表示同一物種不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性，也可表示不同物種不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性，用于揭示單個(gè)或多個(gè)種群不同發(fā)育階段個(gè)體間的空間分布關(guān)系[30]。本研究中，灰胡楊種群不同發(fā)育階段個(gè)體間的空間負(fù)關(guān)聯(lián)逐漸增強(qiáng)，且個(gè)體大小差異越懸殊，種內(nèi)排斥作用越強(qiáng)，導(dǎo)致幼齡個(gè)體生長發(fā)育受阻。隨物種齡級增大，大齡個(gè)體間發(fā)生激烈的資源競爭，造成部分個(gè)體死亡，株間距離增大，空間格局逐漸過渡為隨機(jī)分布。同理，檉柳成株對幼苗有較強(qiáng)的排斥作用，大齡個(gè)體對幼苗產(chǎn)生競爭排斥，使種群數(shù)量減少、密度降低，聚集強(qiáng)度減弱。種群內(nèi)自疏作用增強(qiáng)，使幼苗建立與生長受限、種群更新匱乏，導(dǎo)致種群由聚集分布過渡至隨機(jī)分布[31]。物種間空間負(fù)關(guān)聯(lián)作為種間競爭的標(biāo)志[32]，由圖5可知，灰胡楊與檉柳種群間呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，其中灰胡楊幼樹、小樹、中樹與檉柳幼苗，灰胡楊不同徑級個(gè)體與檉柳成株均表現(xiàn)出空間負(fù)關(guān)聯(lián)。種群內(nèi)（圖4），灰胡楊大樹與幼樹、小樹、中樹及中樹與幼樹、檉柳成株與幼苗空間上均呈負(fù)關(guān)聯(lián)。表明種內(nèi)、種間競爭較為激烈，不利于荒漠河岸林物種多樣性的維持?；液鷹钆c檉柳作為荒漠河岸林的優(yōu)勢種，競爭排斥作用導(dǎo)致種群數(shù)量減少、個(gè)體間距離增大，由聚集分布向隨機(jī)分布過渡。此外，極端干旱氣候下林地土壤強(qiáng)烈蒸發(fā)引起地表鹽分表聚，高鹽低水勢土壤環(huán)境抑制幼苗建立與個(gè)體生長發(fā)育，自然稀疏使其趨向隨機(jī)分布。綜上表明物種競爭、生境篩選是影響塔里木河荒漠河岸林灰胡楊、檉柳群落空間分布格局的主要機(jī)制。

樹木死亡發(fā)生在個(gè)體發(fā)育的不同階段，是森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分，對群落內(nèi)物種組成、物種的空間分布、群落更新及演替過程中起重要作用[33]。研究荒漠河岸林物種與死樹的空間關(guān)聯(lián)性，既可反映物種空間格局與生存現(xiàn)狀，同時(shí)還可預(yù)測種群的發(fā)展趨勢[30]。本研究中，灰胡楊死樹與幼齡、大齡個(gè)體及檉柳成株空間上呈負(fù)關(guān)聯(lián)，表明灰胡楊幼齡難以在灰胡楊死樹形成的林隙中建成。原因可能是死樹形成的林隙導(dǎo)致林下土壤水分強(qiáng)烈蒸發(fā)，引發(fā)土壤干旱，同時(shí)土壤中鹽分隨水分上移而表聚，在地表形成一層堅(jiān)硬的鹽結(jié)皮，使灰胡楊幼樹生長困難，導(dǎo)致小樹階段形成斷層；同理，土壤鹽分表聚致使土壤水勢降低，導(dǎo)致灰胡楊大齡個(gè)體、檉柳成株產(chǎn)生生理干旱而抑制生長或?qū)е滤劳觯砻魃澈Y選在荒漠河岸林空間格局與群落形成中起著重要作用。此外，死樹形成的林隙將加劇生境旱化與鹽分表聚，“高鹽”生境抑制周圍個(gè)體生長發(fā)育與幼苗建立，引發(fā)其他個(gè)體死亡，推動優(yōu)勢種群向衰退型發(fā)展。

目前針對灰胡楊與多枝檉柳的研究已有很多，但在群落水平上，對其空間格局及空間關(guān)聯(lián)性的研究較為少見，本研究對塔河源優(yōu)勢種灰胡楊與多枝檉柳種群的空間格局及空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究，但樣方面積與研究尺度受限，環(huán)境因子調(diào)查不夠全面。今后要進(jìn)一步了解塔河源灰胡楊群落的構(gòu)建機(jī)制，未來還需建立大面積固定監(jiān)測樣地，開展多度分布格局、生態(tài)位及功能性狀等研究，并結(jié)合不同環(huán)境因子進(jìn)行深入分析，進(jìn)一步闡明荒漠河岸林群落構(gòu)建的普適性機(jī)制。