由鄧恩桉人工林轉型的7年生絲栗栲天然林特征*

王金池 黃清麟 嚴銘海 黃如楚 鄭群瑞

(1.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 北京 100091；2.國家林業(yè)和草原局森林經營與生長模擬重點實驗室 北京 100091；3.福建省永安市林業(yè)局 永安 366000；4.建甌萬木林省級自然保護區(qū)管理處 建甌 353105)

天然林是自然界中群落結構最穩(wěn)定、生物多樣性最豐富的陸地生態(tài)系統(tǒng)。我國人工林面積大，造林樹種單一化、針葉化和外來樹種比例高的現象嚴重，如何將重點生態(tài)功能區(qū)、生態(tài)環(huán)境敏感區(qū)和脆弱區(qū)等區(qū)域的人工林轉型為地帶性植被類型的天然林，是森林經營面臨的新問題和新挑戰(zhàn)。目前，國內外的相關研究只是涉及人工林下鄉(xiāng)土樹種的天然更新和如何利用這些天然更新提高人工林物種多樣性、穩(wěn)定性和長期生產力等方面，形成的混交林分仍處于以栽培種為主體的半天然狀態(tài)(平亮等，2009；王希華等，2001；Zerbe，2002；Spracklenetal.，2013；Jacobetal.，2017；陳紹栓等，2001；Arévaloetal.，2005；Leeetal.，2005；連相汝等，2013；Onaindiaetal.，2013)，將人工林轉型為地帶性植被類型的天然林尚未見報道。

由于過去有一段時間人工林發(fā)展特別快，我國南方林區(qū)(特別是中亞熱帶林區(qū))有些地方盲目發(fā)展單一針葉樹種和單一外來樹種人工林，在不適宜桉樹(Eucalyptusspp.)生長區(qū)域盲目發(fā)展桉樹人工林，導致地帶性植被類型的天然林面積嚴重縮小，天然闊葉林保護受到嚴重影響，同時嚴重忽視了對鄉(xiāng)土闊葉樹種(特別是珍貴鄉(xiāng)土闊葉樹種)的發(fā)展(盛煒彤，2014)。因此，保護天然闊葉林和發(fā)展鄉(xiāng)土闊葉樹就成為今后南方林區(qū)林業(yè)發(fā)展的重要方向。本研究首次報道福建省永安市持續(xù)遭受嚴重凍害的鄧恩桉(Eucalyptusdunnii)人工林(前茬植被為人促闊葉林)轉型的7年生絲栗栲(Castanopsisfargesii)天然林的林分特征，旨在為研究中亞熱帶人工林轉型天然闊葉林的基本條件、人工林植被控制、天然闊葉林的保護和鄉(xiāng)土闊葉樹的發(fā)展(盛煒彤，2014)提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省永安市，地處福建中部偏西(116°56′—117°47′E，25°33′—26°12′N)，東靠大田縣，西鄰連城縣，北與明溪縣接壤，南毗漳平市，總面積2 942 km2。永安市屬中亞熱帶海洋性季風氣候，同時兼具一定的大陸性氣候特點，氣候溫和、四季分明，年均氣溫14.3～19.2 ℃，年均降水量1 490～2 050 mm，由于地形復雜，海拔相對高差較大，導致垂直分布的小區(qū)域性氣候差異更大。主要土壤類型為紅壤和黃壤。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 研究地概況與樣地調查

2019年3月，在福建省永安市西洋鎮(zhèn)嶺頭村65林班4大班4小班(小班面積3 hm2)中，選擇由鄧恩桉人工林轉型的7年生絲栗栲天然林試驗林分進行樣地調查。鄧恩桉人工林營造于2010年，其前茬林分為以絲栗栲占優(yōu)勢的人促闊葉林(指天然闊葉林皆伐后通過人工促進天然更新形成的天然闊葉林)，造林前未經煉山，造林密度為1 110株·hm-2，2010和2011年進行每年2次的幼林撫育，2011年12月鄧恩桉遭受嚴重低溫凍害后枯死，2012年3月進行截干萌芽更新，截干后未對該林分進行過撫育等形式的人為干預，期間以絲栗栲為主的鄉(xiāng)土樹種已天然更新；2015年12月鄧恩桉再次遭受嚴重低溫凍害而全部枯死，即第一次凍害前鄧恩桉人工林生長了2年，第一次凍害后截干萌芽更新又生長了4年。2016年1月起將該林分作為研究對象，不進行人工改造等任何形式的人為活動，只進行封育觀測。絲栗栲天然林年齡計測起點為鄧恩桉人工林停止所有人為經營活動之時，也就是鄧恩桉人工林完成截干萌芽更新的2012年3月，至2019年3月調查時，絲栗栲天然林林分年齡為7年。

根據測樹因子代表性要求和種-面積曲線確定的最小取樣面積綜合確定樣地面積。7年生絲栗栲天然林處于具有高郁閉度和高株數密度的幼齡階段，測樹因子代表性要求確定的取樣面積為400 m2(按200～250株林木株數控制的樣地面積)，種-面積曲線確定的最小取樣面積為300 m2(當樣地面積為100、200、300和400 m2時對應的平均樹種數分別為16、23、28和31種)，最終確定單個樣地面積為400 m2。在試驗地內有代表性地段設置3塊20 m×20 m樣地，將每塊樣地分割成4個10 m×10 m樣方，對每個樣方中喬木層林木進行每木調查，記錄種名，測量胸徑、樹高(用測高桿和測高器測量)、冠幅和枝下高。由于該林分處于林冠層充分郁閉的幼齡階段，其喬木層林木不能按常規(guī)理解與定義(即所有胸徑5.0 cm以上的林木)，本研究中的喬木層林木理解與定義為所有樹冠能接受到垂直光照的林木，也就是常規(guī)中亞熱帶天然闊葉林中所有受光層林木(莊崇洋等，2017)。在每塊樣地內選擇1個有代表性的樣方，對樹高大于0.33 m且未達喬木層林木標準的所有灌木層林木(包括喬木幼樹和灌木)進行每木調查，記錄種名、測量胸徑(若有)、樹高、冠幅和枝下高。在每塊樣地中心設1個4 m×4 m的小樣方進行草本層(包括喬灌木幼苗和草本)調查，對于草本植物，記錄種名、測量高度、估測蓋度；對于喬灌木幼苗，記錄種名，測量地徑和高度。

將本研究中的7年生絲栗栲天然林與福建順昌相似年齡的人促絲栗栲林及同齡一般人促林進行對比，通過對樹種組成與多樣性以及林分生長等林分特征的比較，確定本研究林分的本質特征。

2.2 數據處理

采用常用的物種重要值、物種多樣性指標和測樹因子分析喬木層和灌木層的樹種組成與多樣性以及林分結構與生長狀況等林分特征。采用物種豐富度、物種多樣性指數、物種均勻度及生態(tài)優(yōu)勢度指標綜合測度物種多樣性，物種豐富度(R)采用群落物種數(S)，Shannon-Wiener指數(SW)表示物種多樣性，物種均勻度(E)采用Shannon-Wiener均勻度，生態(tài)優(yōu)勢度(ED)用Simpson生態(tài)優(yōu)勢度(王伯蓀等，1996)。各指標的計算公式如下：

E=SW/log2S；

式中：S為物種數；Pi為第i個種的個體數占總個體數的百分數；ni為第i個物種的個體數；N為樣地全部個體總數。

用物種重要值(IV)來研究某個物種在群落中的地位及作用，重要值的計算公式為：

IV=(RA+RF+RD)/3。

式中：RA、RF和RD分別為某一物種的相對多度、相對頻度和相對優(yōu)勢度(王伯蓀等，1996)。灌木層林木的相對優(yōu)勢度用樹高代替胸徑計算得到。相對多度、相對頻度和相對優(yōu)勢度均用百分數表示，樣地中所有種的重要值之和為100%。

3 結果與分析

3.1 林分外貌和主要調查因子

鄧恩桉人工林已經成功轉型為林冠層充分郁閉的由多種天然更新鄉(xiāng)土闊葉樹種組成的絲栗栲天然林，其林冠上層還明顯較均勻分布有尚未倒下的鄧恩桉枯死木。林分內原有鄧恩桉已經全部死亡，以枯立木或枯倒木的形式存在，現存鄧恩桉枯立木密度為550株·hm-2，較初植密度降低50.0%，平均胸徑9.5 cm，枯立木高度集中在10.0 m左右，最高13.2 m，明顯高于現有絲栗栲天然林林冠層。

7年生絲栗栲天然林株數密度為6 350株·hm-2，蓄積量為47.70 m3·hm-2。林分胸徑最大值、最小值和平均值分別為16.9、1.0和5.1 cm，變異系數達57.55%；相對胸徑而言，林分樹高跨度相對較小，樹高3.5～12 m，平均6.8 m，變異系數也較小，僅有28.50%。林木高徑比大，高徑比為43～393，平均高徑比為146。

對于胸徑和樹高，分別以1 cm和1 m為間距，采用上限排外法對喬木層林木進行徑階整化和樹高分組，林分直徑和樹高分布如圖1所示。從圖1中可以看出，林分直徑分布表現為左偏、尖峰態(tài)的山狀曲線，林分內林木的胸徑跨度較大且基本連續(xù)，17個徑階中除14和16 cm徑階缺失外，其余徑階均有分布，林分內大多數林木的胸徑為2～6 cm徑階，從3 cm徑階起，隨著徑階的增大，各徑階的株數也隨之減少；林分樹高分布表現為反J形，各樹高組的株數隨樹高的增加而減少，9個樹高組均有林木分布，大多數林木的樹高為3.5～6.5 m，說明林分在垂直方向上是連續(xù)分布的，垂直空間得到充分利用，在3.5～6.5 m的垂直空間上林木對光的競爭強度相對其他高度級更大。綜合林分年齡、直徑和樹高分布可知，盡管林分年齡尚小且處在次生演替的初級階段，但林分內部已經出現林木大小分異，林分表現出異齡林特征。

圖1 林分直徑和樹高分布

由于鄧恩桉人工林前茬林分為以絲栗栲為優(yōu)勢樹種的人促闊葉林，許多闊葉樹種的萌芽更新能力較強，因此，轉型形成的天然闊葉林中有一定比例的萌芽個體。統(tǒng)計結果表明，林分內絕大多數林木為實生個體，萌生個體的株數密度為967株·hm-2；株數、胸高斷面積和蓄積量占比分別為15.22%、18.19%和19.24%；平均每個伐樁的萌芽個體數為2；萌芽個體主要為絲栗栲、南酸棗(Choerospondiasaxillari)和潤楠(Machiluspingii)等樹種。

3.2 喬木層的樹種組成與多樣性

喬木層株數密度為6 350株·hm-2，共有樹種51種，包括38種喬木樹種和13種灌木樹種，其中喬木樹種的株數和胸高斷面積分別占總株數和總胸高斷面積的89.06%和95.45%，重要值達87.32%，喬木樹種是喬木層的主體。喬木層的Shannon-Wiener指數、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度分別為4.20、0.74和0.11，各樹種的相對頻度、相對多度、相對優(yōu)勢度和重要值如表1(僅列出了重要值大于1%的樹種)所示，表1中其他29個樹種包括：茶(Camelliasinensis)、木荷(Schimasuperba)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、油桐(Verniciafordii)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhamii)、五裂槭(Aceroliverianum)、黃瑞木(Adinandramillettii)、密花山礬(Symplocoscongesta)、山礬(Symplocossumuntia)、紅楠(Machilusthunbergii)、鐵冬青(Ilexrotunda)、藍果樹(Nyssasinensis)、福建山櫻花(Cerasuscampanulata)、黃絨潤楠(Machilusgrijsii)、石梓(Gmelinachinensis)、千年桐(Verniciamontana)、拉氏栲(Castanopsislamontii)、山櫻花(Cerasusserrulata)、野桐(Mallotustenuifolius)、亮葉樺(Betulaluminifera)、廣東冬青(Ilexkwangtungensis)、紅錐(Castanopsishystrix)、建潤楠(Machilusoreophila)、楊梅(Myricarubra)、毛冬青(Ilexpubescens)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、三花冬青(Ilextriflora)、油茶(Camelliaoleifera)和1種未識別落葉樹種。喬木層內有22個樹種的重要值超過1%，它們的重要值總和為85.46%，按重要值降序排序前5位的分別為絲栗栲、南酸棗、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)、賽山梅(Styraxconfusus)和薯豆(Elaeocarpusjaponicus)。絲栗栲為優(yōu)勢種，重要值為24.41%，遠高于排名第二的南酸棗(重要值為6.77%)；絲栗栲的相對多度(28.22%)、相對頻度(6.15%)和相對優(yōu)勢度(38.87%)在所有組成樹種中均最大。喬木層中有不少珍貴的或高價值用材樹種(黃清麟等，2012)，如紅楠、木荷、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、紅錐、刨花潤楠(Machiluspauhoi)、藍果樹和檫木(Sassafrastzumu)等。

表1 喬木層各樹種相對多度、相對頻度、相對優(yōu)勢度及重要值

從科屬分布來看，51個樹種隸屬于21科31屬，其中殼斗科(Fagaceae)和樟科(Lauraceae)種類最多，兩個科均各有7個樹種，其次是大戟科(Euphorbiaceae)有5種，冬青科(Aquifoliaceae)和山礬科(Symplocaceae)各有4種，有11個科均只有1種樹種，盡管殼斗科和樟科的樹種數相同，但二者的株數、胸高斷面積和重要值占比相差較大，殼斗科林木的株數、胸高斷面積和重要值分別占全林的40.55%、46.64%和35.56%，而樟科林木的株數、胸高斷面積和重要值占比僅為8.66%、9.23%和10.24%。

從生長型來看，喬木層以常綠樹種為主，51個樹種中常綠樹種和落葉樹種分別有30和21種，常綠樹種的株數、胸高斷面積和重要值占比分別為60.76%、61.23%和57.93%；喬木層區(qū)分喬木樹種和灌木樹種，38個喬木樹種中，僅有杉木(Cunninghamialanceolata)1種針葉樹，其余37個樹種均為闊葉樹，其中，常綠闊葉樹種較落葉闊葉樹種豐富，二者的樹種數分別為19和18，株數占比分別為53.94%和32.20%，胸高斷面積比重分別為58.19%和35.54%，重要值分別為50.02%和35.73%；13個灌木樹種中，常綠灌木和落葉灌木的樹種數分別為10和3，株數占比分別為5.91%和6.04%，斷面積比重分別為1.32%和3.23%，重要值均為6.34%。

3.3 灌木層的樹種組成與多樣性

灌木層林木的株數密度為5 033株·hm-2，平均高1.7 m，相對喬木層而言，灌木層的物種數較少，共有樹種21種，包括15種喬木樹種和6種灌木樹種。灌木層的Shannon-Wiener指數、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度分別為3.68、0.84和0.10，與喬木層相比，灌木層的物種多樣性更低，但種內個體分布較喬木層更為均勻。各樹種的相對頻度、相對多度、相對優(yōu)勢度和重要值如表2(僅列出重要值大于3%的樹種)所示，表2中的其他9個樹種包括：青岡櫟、大葉山礬(Symplocosgrandis)、楊梅、刨花潤楠、欏木石楠(Photiniabodinieri)、南酸棗、黃毛潤楠(M.chrysotricha)、楓香和1種未識別落葉喬木。灌木層有12個樹種的重要值大于3%，重要值排前5位的分別為細枝柃(Euryaloquaiana)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、米櫧、絲栗栲和黃瑞木，其中細枝柃的相對多度、相對頻度、相對優(yōu)勢度和重要值均為層內最高。灌木層內的珍貴或高價值用材樹種有擬赤楊、青岡櫟、刨花潤楠、南酸棗和楓香等。

表2 灌木層各樹種相對多度、相對頻度、相對優(yōu)勢度及重要值

灌木層內21個樹種隸屬于14科17屬，與喬木層類似，灌木層同樣以殼斗科和樟科的物種數最多，兩個科均各有3個樹種，安息香科(Styracaceae)、山茶科(Theaceae)和五列木科(Pentaphylacaceae)均各有2個樹種，其余9科均只有1個樹種。從樹種相似性來看，喬木層和灌木層中均出現的樹種有19種，灌木層中僅有黃毛潤楠和欏木石楠兩個樹種未在喬木層中出現。

從生長型來看，灌木層以常綠樹種為主，常綠樹種和落葉樹種的物種數分別為15和6，除物種數外，常綠樹種的相對多度(70.20%)、相對頻度(68.29%)、相對優(yōu)勢度(74.42%)和重要值(70.97%)均遠高于落葉樹種。灌木層15個喬木樹種中僅有杉木1種針葉樹，其余14個樹種均為闊葉樹，且14種闊葉樹種中常綠闊葉樹和落葉闊葉樹分別有9和5種，重要值分別為30.32%和19.88%；6個灌木樹種中，常綠和闊葉樹種分別有5和1種，重要值分別為36.94%和9.15%。灌木層內喬木樹種的株數較灌木樹種更少，二者的株數占比分別為47.68%和52.32%，但是喬木樹種的重要值大于灌木樹種，二者的重要值分別為53.91%和46.09%，這是由于喬木樹種的相對頻度(63.41%)遠大于灌木樹種的相對頻度(36.59%)，因此，在二者相對優(yōu)勢度相當的情況下，盡管喬木樹種的相對多度更少，但其相對頻度對重要值的貢獻率更大，使得其重要值更高。

3.4 草本層的物種組成

林分內草本植物種類相對不豐富。草本以蕨類植物芒萁(Dicranopterisdichotoma)、狗脊(Woodwardiajaponica)為主；藤本植物有金櫻子(Rosalaevigata)、藤黃檀(Dalbergiahancei)、酸藤子(Embelialaeta)、菝葜(Smilaxchina)、木通(Akebiaquinata)、獼猴桃(Actinidiachinensis)和蛇葡萄(Ampelopsisglandulosa)。除草本和藤本植物外，還有少量絲栗栲、羅浮栲(Castanopsisfaberi)、木荷、朱砂根(Ardisiacrenata)、玉葉金花(Mussaendapubescens)、山莓(Rubuscorchorifolius)和地菍(Melastomadodecandrum)等幼苗。

3.5 與相近年齡中亞熱帶人促闊葉林的比較

與福建順昌11年生人促絲栗栲林(黃清麟等，1999)相比，本研究中的7年生絲栗栲林喬木層的物種豐富度和Shannon-Wiener指數均較11年生人促絲栗栲林喬木層(物種豐富度、Shannon-Wiener指數分別為12、1.19)更高，林分生長指標較11年生人促絲栗栲林(平均胸徑、平均高、蓄積量分別為6.7 cm、8.6 m、110.7 m3·hm-2)更低，但株數密度與其接近(11年生人促絲栗栲林密度為6 788株·hm-2)。與福建順昌同齡一般人促闊葉林(黃清麟，1998)相比，7年生絲栗栲林的平均胸徑和平均樹高與一般人促闊葉林(平均胸徑、平均樹高分別為6.2 cm、6.8 m)接近，株數密度較一般人促闊葉林(4 530株·hm-2)更大。

綜合樹種組成與多樣性以及林分生長等林分特征的比較，由鄧恩桉人工林轉型的7年生絲栗栲天然林與相近年齡的人促絲栗栲林特征已無本質區(qū)別，屬較為典型的處于幼林階段的中亞熱帶天然闊葉林，是中亞熱帶人工林成功轉型為天然闊葉林的典型案例。

4 討論

天然更新是依靠自然力量實現森林生態(tài)環(huán)境自然恢復的一種低成本、高收益的森林培育方式。本研究中，人工鄧恩桉林向天然絲栗栲林的轉型本質上是通過鄉(xiāng)土闊葉樹的天然更新實現的，說明利用鄉(xiāng)土闊葉樹的天然更新將人工林轉型為由多種鄉(xiāng)土闊葉樹組成的天然林具有可行性，而持續(xù)的嚴重凍害導致的鄧恩桉死亡加速了這種轉型。因此，對于需要將人工林轉型為天然闊葉林或需要進行植被控制的人工林來說，可以充分利用已有的良好的天然更新鄉(xiāng)土闊葉喬木幼樹或喬木實現人工林向天然闊葉林的轉型，采取環(huán)剝、伐除人工林木等措施可以加速這個轉型進程。

種源是森林天然更新的基礎和保證，也是影響森林天然更新的因素之一(王希華等，2001；2005；陳永富，2012；雷霄等，2015)。本研究中，鄧恩桉人工林前茬為人促闊葉林采伐跡地，且造林時未煉山，未對原有人促闊葉林土壤種子庫造成破壞，這為鄧恩桉人工林向絲栗栲天然林的轉型提供了鄉(xiāng)土闊葉樹種種源保證，此外，來自試驗地周邊現存的天然闊葉林斑塊以及散生的天然闊葉樹的種子傳播也是鄉(xiāng)土闊葉樹種源的主要補充，但確切的種子來源及傳播方式還需進一步研究。

與我國杉木速生豐產林標準(LY/T 1384-2007)相比，7年生絲栗栲林的平均高(6.8 m)高于Ⅰ類區(qū)同齡杉木速生豐產林的平均高(5.6 m)，平均胸徑(5.1 cm)與Ⅱ類區(qū)同齡杉木速生豐產林的平均胸徑幾乎持平，由于絲栗栲林的林分密度遠大于杉木速生豐產林的株數密度，因此，絲栗栲林的蓄積量(47.70 m3·hm-2)遠高于杉木速生豐產林(29.40 m3·hm-2)。結合林分的樹種組成與多樣性可知，由鄧恩桉人工林轉型的7年生絲栗栲林在生物多樣性與生長量方面都得到了快速恢復。

5 結論

鄧恩桉人工林已經成功轉型為樹種多樣性豐富、異齡林特征明顯的7年生絲栗栲天然林。林分已高度郁閉，林冠上層均勻分布有尚未倒下的鄧恩桉枯死木；林分內84.78%的林木為實生個體；林分株數密度、蓄積量和高徑比大，平均胸徑、平均高、株數密度和蓄積量分別為5.1 cm、6.8 m、6 350株·hm-2和 47.70 m3·hm-2，平均高徑比達146。林分喬木層和灌木層均具有較高的物種多樣性，物種豐富度分別為51和27；喬木層以鄉(xiāng)土常綠闊葉喬木樹種為主，絲栗栲為優(yōu)勢種；灌木層以鄉(xiāng)土常綠闊葉樹種為主，優(yōu)勢種為細枝柃；林內還有不少珍貴或高價值用材樹種。該7年生絲栗栲天然林的林分特征與相近年齡人促絲栗栲林已無本質區(qū)別，屬較為典型的幼林階段中亞熱帶天然闊葉林，是中亞熱帶人工林成功轉型天然闊葉林的典型案例。