氣候敏感的青岡櫟單木胸徑生長模型*

劉 帥 李建軍 卿東升 朱凱文 馬振燕

(中南林業(yè)科技大學(xué) 長沙 410004)

氣候變化是21世紀(jì)全球面臨的最嚴(yán)峻挑戰(zhàn)之一(Parmesanetal.，2003)。據(jù)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC，2001)預(yù)測，2100年全球平均溫度將比2000年升高1.4～5.8 ℃，約是20世紀(jì)升溫幅度的2～10倍。森林對溫度、降水和二氧化碳濃度改變通常較為敏感，未來氣候變化將不可避免地影響森林生長和收獲、樹種組成和分布、森林生產(chǎn)力及其各項(xiàng)功能(Battlesetal.，2008)，且這些影響會(huì)隨著森林類型、生長地點(diǎn)以及氣候場景不同而異(Oboiteetal.，2019)。因此，在氣候變化背景下，深入了解氣候?qū)ι稚L的影響有助于林業(yè)工作者應(yīng)對未來氣候變化所帶來的挑戰(zhàn)(Temperlietal.，2012)。

基于森林生長和收獲模型預(yù)估未來林木生長動(dòng)態(tài)，一般將競爭、立地條件和林分結(jié)構(gòu)作為協(xié)變量(Bigingetal.，1995；Peng，2000；Portéetal.，2002；Bravo-Oviedoetal.，2008)，很少考慮氣候因素，即假定森林生長過程中氣候條件不發(fā)生改變，因此氣候與林木生長之間的關(guān)系尚不明確；但一旦未來氣候發(fā)生改變，將給森林經(jīng)營帶來很大的不確定性(Subedietal.，2011；2013)。近年來，氣候與林木生長的關(guān)系開始得到越來越多關(guān)注，一些研究已將氣候變量納入到林分或單木生長建模中(Wangetal.，2007；Cortinietal.，2011；Soniaetal.，2012；Nighetal.，2012；Subedietal.，2011；2013；Sharmaetal.，2015；Aubry-Kientzetal.，2017)。Subedi等(2011；2013)研究發(fā)現(xiàn)，林木直徑生長與氣候變量之間存在復(fù)雜的非線性關(guān)系，年平均溫度和降水顯著影響加拿大東部北方森林中短葉松(Pinusbanksiana)和黑云杉(Piceamariana)的胸徑生長。Pokharel(2009)研究指出，年平均溫度是影響加拿大安大略省4種常見樹種斷面積生長的主要?dú)夂蛞蜃?。其他類似的研究還有很多，如Huang等(2011)基于廣義可加模型研究氣候變化對美國北部火炬松(Pinustaeda)的影響、余黎等(2014)探討氣候因子對長白落葉松(Larixolgensis)-云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)冷杉(Abiesnephrolepis)林6種主要樹種單木胸徑生長的影響及不同樹種對氣候變化的響應(yīng)等。可見，溫度和降水是影響林木直徑生長的關(guān)鍵氣候因子(Subedietal.，2011；2013；Sharmaetal.，2015；Oboiteetal.，2019)。

林木生長數(shù)據(jù)通常以單木、林分或區(qū)域進(jìn)行嵌套或分組，一般具有縱向(多層)結(jié)構(gòu)，且由于其獲取方式依賴于每隔一段時(shí)間對同一目標(biāo)進(jìn)行重復(fù)測量，數(shù)據(jù)往往存在較強(qiáng)的相關(guān)性，因此采用傳統(tǒng)回歸分析方法如最小二乘法可能導(dǎo)致模型參數(shù)有偏估計(jì)。而混合效應(yīng)模型通過引入隨機(jī)效應(yīng)描述組內(nèi)和組間變異，為重復(fù)或嵌套數(shù)據(jù)提供了解決方案(Bates，1990；Cudecketal.，2002)。在森林生長建模中，混合效應(yīng)模型相比傳統(tǒng)回歸模型具有更好的擬合效果和預(yù)測精度(Fangetal.，2001；Jordanetal.，2005；Yangetal.，2011；Subedietal.，2011；2013；Sharmaetal.，2015；Saudetal.，2019)。

第八次全國森林資源清查結(jié)果顯示，我國共有櫟類林約1 672萬hm2，占全國森林總面積的10.15%(Wangetal.，2019)。青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)是構(gòu)成我國亞熱帶森林的主要成分之一，因具有良好的材質(zhì)(如木質(zhì)堅(jiān)硬、耐久耐腐等)已成為我國南方地區(qū)最重要的用材樹種，且在水土保持、維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能(梁貴等，2015)。目前，已有一些關(guān)于青岡櫟生長的研究，如劉洵等(2019)評(píng)價(jià)了湖南省天然櫟類林的立地質(zhì)量，編制了天然櫟類林胸徑指數(shù)表；龍時(shí)勝等(2018)采用序類聚類方法建立了不同生長階段的青岡櫟生長方程。此外，也有關(guān)于青岡櫟生物量的研究(丁增發(fā)，2014)。但這些研究均未涉及氣候變化，關(guān)于青岡櫟生長過程中是否受氣候影響以及受氣候影響的程度如何依然不明確。鑒于此，本研究首先構(gòu)建氣候敏感的青岡櫟混合效應(yīng)模型，識(shí)別顯著影響青岡櫟胸徑生長的氣候變量，在此基礎(chǔ)上，量化和預(yù)測未來不同氣候場景下青岡櫟胸徑生長動(dòng)態(tài)，以期為未來氣候變化條件下的青岡櫟林經(jīng)營決策提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

青岡櫟單木生長數(shù)據(jù)來源于中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭林場(28°31′—28°38′N，113°51′—113°58′E)。該林場地處羅霄山脈北段，屬大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫18.5 ℃，平均降水量1 450.8 mm，平均日照時(shí)數(shù)1 930 h。全場總面積5 308 hm2，地貌類型以中山、低山為主，平均坡度25°左右，土壤以紅壤和山地黃壤為主。

在林場內(nèi)干擾較少的青岡櫟次生林中設(shè)置8塊固定樣地，樣地大小均為20 m×20 m。在樣地中選擇30株33～54年生、長勢良好、無病蟲害的青岡櫟，于2016年7月將其伐倒。采用橫剖法(周生祥等，1989)解析樹干，測量并記錄每個(gè)齡級(jí)的胸徑、樹高、材積以及樹齡對應(yīng)的年度等，共獲得320組單木生長數(shù)據(jù)。限于篇幅考慮，本研究僅利用胸徑、樹齡數(shù)據(jù)探討青岡櫟生長。為便于后續(xù)處理，以樹號(hào)進(jìn)行分組，組內(nèi)按齡級(jí)排序。

氣候數(shù)據(jù)來源于ClimateAP氣候模型，該模型以無標(biāo)度數(shù)據(jù)作為基線，根據(jù)緯度、經(jīng)度和海拔計(jì)算指定位置的月、季和年度氣候變量，時(shí)間跨度為1901—2100年。通過對比亞太地區(qū)1 805個(gè)氣象站的觀測數(shù)據(jù)，驗(yàn)證了氣候數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性(Wangetal.，2015；2017)。本研究選擇與林木生長相關(guān)的常用氣候變量(Subedietal.，2011；2013；Sharmaetal.，2015；Saudetal.，2019；Oboiteetal.，2019)，包括年平均溫度(mean annual temperature，MAT)、最熱月均溫(mean warmest month temperature，MWMT)、最冷月均溫(mean coldest month temperature，MCMT)、MWMT與MCMT溫差(temperature difference between MWMT and MCMT，TD)、年平均降水(mean annual precipitation，MAP)、干燥指數(shù)(annual heat-moisture index，AHM)。采用ClimateAP氣候模型提取樹齡對應(yīng)年度的氣候數(shù)據(jù)。林木生長和氣候數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)如表1所示。

表1 林木生長和氣候數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

1.2 研究方法

1.2.1 基礎(chǔ)模型和再參數(shù)化模型 本研究通過樹齡將青岡櫟林木生長和氣候數(shù)據(jù)匯總成一個(gè)數(shù)據(jù)集，采用最小二乘方法(least squares method)擬合Mitscherlich、Gompertz、Korf、Richards和Logistic 5個(gè)候選指數(shù)生長方程，各生長方程的評(píng)價(jià)結(jié)果見附表1。根據(jù)赤池信息準(zhǔn)則AIC(Akaike’s information criterion)、貝葉斯信息準(zhǔn)則BIC(Bayesian information criterion)、對數(shù)似然Loglik(Log-likelihood)、殘差平方和RSS(residual sum of squares)、平均相對誤差MRE(mean relative error)、均方根誤差RMSE(root mean squared error)的評(píng)價(jià)結(jié)果，Mitscherlich生長方程性能最好。因此，本研究選擇Mitscherlich生長方程作為基礎(chǔ)模型。Mitscherlich生長方程及相關(guān)評(píng)價(jià)指標(biāo)定義如下：

y=β0(1-e-β1t)；

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：y為胸徑；t為樹齡；β0和β1分別為待估計(jì)的漸近線(asymptote)參數(shù)和生長速率(rate)參數(shù)；obji為實(shí)際測量值；esti為相應(yīng)的估計(jì)值；n為樣本數(shù)。

在基礎(chǔ)模型中，林木生長完全依賴于樹齡(唯一協(xié)變量)。為了量化氣候變化對林木胸徑生長的影響，本研究將基礎(chǔ)模型中的參數(shù)(β0和β1)表示為氣候變量的線性組合，即再參數(shù)化(Wangetal.，2007；Bravo-Oviedoetal.，2008；Sharmaetal.，2015；Zangetal.，2016)。同時(shí)，為了避免模型過擬合及多重共線性，首先采用向后逐步回歸方法(backward stepwise regression)對變量進(jìn)行初步篩選，然后計(jì)算剩余變量的方差膨脹因子(variance inflation factors, VIF)。將VIF最大的變量從模型中剔除，再重新擬合；重復(fù)該過程直至所有剩余變量的VIF均小于5(一般VIF低于5，可認(rèn)為自變量之間無共線性)為止。

1.2.2 非線性混合效應(yīng)模型 構(gòu)建混合效應(yīng)模型是為了處理重復(fù)和嵌套的測量數(shù)據(jù)，其一般形式如下：

yi=f(α,β)+εi。

(5)

其中，

β=λ+γ；

γ～N(0,D)；

εi～N(0,Ri)；

式中：yi為測量值向量；f(.)為協(xié)變量向量α的非線性函數(shù)；β為待估計(jì)的混合效應(yīng)參數(shù)向量，通常由λ和γ2部分組成：λ為固定效應(yīng)參數(shù)向量；γ為隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)向量，假設(shè)隨機(jī)效應(yīng)γ服從正態(tài)分布；D為其方差-協(xié)方差矩陣；εi為誤差項(xiàng)，假設(shè)服從正態(tài)分布；Ri為誤差項(xiàng)方差-協(xié)方差矩陣，用于表示組內(nèi)誤差；σ2為模型誤差方差值；Φi為描述組內(nèi)異方差(heteroscedasticity)的對角矩陣；Γi為描述組內(nèi)相關(guān)性的自相關(guān)結(jié)構(gòu)。

以上計(jì)算過程均在R軟件(版本3.5.2)中完成。青岡櫟單木生長基礎(chǔ)模型和再參數(shù)化模型采用最小二乘法擬合，由R包的“stats”完成；青岡櫟胸徑生長混合效應(yīng)模型以單株樣木為隨機(jī)效應(yīng)，其建模和預(yù)測由R包的“NLME”完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 再參數(shù)化模型

經(jīng)逐步回歸和多重共線性篩選，模型保留氣候變量包括年均溫MAT、最熱月均溫MWMT和最冷月均溫MCMT。因此，原基礎(chǔ)模型中的參數(shù)β0和β1可以表示為上述氣候變量的線性組合：

β0=λ00+λ01MAT+λ02MWMT+λ03MCMT；

β1=λ10+λ11MAT+λ12MWMT+λ13MCMT。

(6)

式中：λ00～λ03和λ10～λ13為待估計(jì)參數(shù)。

然而，并非每個(gè)氣候變量都對青岡櫟胸徑生長具有顯著影響，因此需對變量對應(yīng)的參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。每次剔除P最大的不顯著變量，再重新擬合模型，重復(fù)以上過程直至所有變量均顯著(P< 0.05)為止。經(jīng)處理，含氣候變量且參數(shù)統(tǒng)計(jì)顯著的再參數(shù)化模型如下：

yij=β0(1-e-β1Tij)。

(7)

其中，

β0=λ00+λ01MCMTij；

β1=λ10+λ11MCMTij。

式中：yij、Tij和 MCMTij分別為第i株林木第j次測量時(shí)的胸徑、樹齡和氣候變量。

2.2 非線性混合效應(yīng)模型

yij=β0(1-e-β1Tij)+εij。

(8)

其中，β0=(λ00+γ00)+(λ01+γ01)MCMTij；

β1=(λ10+γ10)+λ11MCMTij；

εij～N(0,Ri)。

如表2所示，漸近線參數(shù)項(xiàng)中的MCMT系數(shù)λ01為負(fù)，表明MCMT負(fù)相關(guān)于青岡櫟胸徑生長，MCMT升高可能導(dǎo)致青岡櫟胸徑生長量減少；而指數(shù)項(xiàng)中的MCMT系數(shù)λ11為正，將加速上述過程。

表2 非線性混合效應(yīng)胸徑生長模型的參數(shù)估計(jì)

2.3 模型評(píng)價(jià)

在逐步完善青岡櫟生長建模過程中，本研究依次構(gòu)建了基礎(chǔ)模型【式(1)】、再參數(shù)化模型【式(7)】和混合效應(yīng)模型【式(8)】。為便于比較，表3列出了3個(gè)生長模型的性能評(píng)價(jià)指標(biāo)?？梢钥闯?，再參數(shù)化模型由于引入氣候變量，除BIC外的各項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)均略優(yōu)于基礎(chǔ)模型，表明再參數(shù)化模型可用于解釋氣候變化對林木生長的影響；但基礎(chǔ)模型和再參數(shù)化模型均采用傳統(tǒng)最小二乘法擬合，未考慮林木生長數(shù)據(jù)的縱向和分組特征，無法修正數(shù)據(jù)間的相關(guān)性和殘差異方差，因此二者的性能包括擬合優(yōu)度和誤差水平均遠(yuǎn)遜于混合效應(yīng)模型。與再參數(shù)化模型相比，混合效應(yīng)模型的擬合優(yōu)度指標(biāo)AIC從1 070.342 0降至582.217 8，BIC從1 087.745 0降至620.504 9，LogLik從-530.171 1升至-280.108 9；其誤差指標(biāo)RSS從1 165.440 9大幅減至57.733 2，MRE由0.263 0降至0.139 1，RMSE從2.208 2顯著降至0.491 5。

表3 模型擬合統(tǒng)計(jì)比較

經(jīng)典的回歸分析要求誤差滿足同方差性，否則可能影響模型擬合與模型檢驗(yàn)。圖1a、b所示為基礎(chǔ)模型和再參數(shù)化模型的殘差分布，可見存在明顯異方差性，直觀體現(xiàn)在隨著胸徑增加，殘差分布逐漸呈現(xiàn)喇叭狀開口；但在混合效應(yīng)模型中，異方差性被消除(圖1c)。由于混合效應(yīng)模型本身控制異方差效果較好，故本研究沒有在誤差項(xiàng)中進(jìn)一步指定方差函數(shù)和自相關(guān)結(jié)構(gòu)。

圖1 3個(gè)生長模型的殘差

圖2所示為部分青岡櫟的胸徑-樹齡生長曲線。每幅子圖內(nèi)均有2條曲線，其中，藍(lán)色曲線由再參數(shù)化模型(僅含固定效應(yīng))擬合而成，代表所有青岡櫟在生長期內(nèi)的平均胸徑；紅色曲線由混合效應(yīng)模型擬合而成，代表單株青岡櫟的胸徑生長。為了對比，每幅子圖中還標(biāo)記有該株青岡櫟胸徑的實(shí)測值(散點(diǎn))。可見，藍(lán)色曲線大多偏離于實(shí)測值，而紅色曲線則與實(shí)測值變化相吻合，更能反映林木個(gè)體生長情況，也體現(xiàn)了混合效應(yīng)模型的低誤差水平。2條曲線差異是由單木水平(以單木為分組依據(jù))的隨機(jī)效應(yīng)決定的，通過引入單木隨機(jī)效應(yīng)，可使得混合效應(yīng)模型無論是誤差水平還是擬合優(yōu)度相比基礎(chǔ)模型和再參數(shù)化模型均有實(shí)質(zhì)性提升。

圖2 由固定效應(yīng)和混合效應(yīng)擬合的胸徑-樹齡生長曲線

2.4 模型預(yù)測

為了預(yù)測氣候變化下的青岡櫟胸徑生長，本研究采用3種典型濃度路徑(representative concentration pathways，RCP)作為未來氣候場景(Vuurenetal.，2011)，分別為RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5，依次代表未來溫室氣體低、中、高3種排放標(biāo)準(zhǔn)(2.6、4.5和8.5 W·m-2)。所有氣候場景下的氣候數(shù)據(jù)均通過ClimateAP 氣候模型預(yù)測，由于ClimateAP氣候模型以30年為時(shí)間間隔批量產(chǎn)生氣候數(shù)據(jù)，因此將2011—2100年分為3個(gè)等間隔時(shí)間段(2011—2040年、2041—2070年和2071—2100年)，分別預(yù)測不同氣候背景下青岡櫟1～30年的生長過程。表4所示為3個(gè)時(shí)間段不同氣候場景下的氣候數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)情況。為便于比較，當(dāng)前氣候條件也作為一種氣候場景。

表4 不同氣候場景下2011—2100年氣候變量(MCMT)的預(yù)測值

采用非線性混合效應(yīng)模型【式(8)】預(yù)測未來青岡櫟胸徑生長，結(jié)果如圖3所示。圖3分階段展示了2011—2100年不同氣候場景下青岡櫟胸徑-樹齡(1～30年)生長曲線，其中胸徑為所有單木預(yù)測值的平均值。2011—2040年，青岡櫟胸徑生長差異非常小(圖3a)；2041—2070年，青岡櫟胸徑生長隨著不同氣候場景開始出現(xiàn)明顯分化(圖3b)；2071—2100年，青岡櫟胸徑生長差異非常大(圖3c)。在樹齡相同情況下，3種典型濃度路徑尤其是RCP8.5場景下青岡櫟胸徑顯著低于氣候條件不變時(shí)，其生長隨著RCP濃度遞增依次減少。這表明，隨著碳排放量增加，未來氣候條件很可能不利于青岡櫟胸徑生長。氣候?qū)η鄬鶛敌貜缴L的影響2071—2100年相比2041—2070年更顯著，當(dāng)2100年樹齡30年時(shí)，RCP2.6、4.5和8.5場景下青岡櫟胸徑相比氣候條件不變時(shí)分別下降6.3%、15.6%和53.1%；而在2070年樹齡30年時(shí)，RCP2.6、4.5和8.5場景下青岡櫟胸徑相比氣候條件不變時(shí)僅下降3.7%、6.2%和21%?？梢姡磥黼S著時(shí)間推移，青岡櫟胸徑生長受氣候因素的負(fù)面影響將更加強(qiáng)烈。

圖3 基于MCMT平均值的不同氣候場景下青岡櫟胸徑-樹齡生長曲線

3 討論

樹木生長是一個(gè)復(fù)雜的非線性過程，通常采用指數(shù)生長方程描述(Budhathokietal.，2008；Subedietal.，2013；Trasobaresetal.，2016；Timilsinaetal.，2013)。本研究中，Mitscherlich生長方程被選為基礎(chǔ)模型用于初步描述青岡櫟胸徑生長，其漸近線和生長速率參數(shù)被再參數(shù)化為氣候變量的線性組合，并采用混合效應(yīng)建模方法擬合胸徑生長模型參數(shù)。結(jié)果表明，加入氣候變量的青岡櫟生長模型能夠響應(yīng)氣候變化對林木生長的影響(Wangetal.，2007；Sharmaetal.，2015；Zangetal.，2016；Saudetal.，2019)，而隨機(jī)效應(yīng)引入則進(jìn)一步提升了生長模型的擬合優(yōu)度和預(yù)測精度(Doradoetal.，2006；Timilsinaetal.，2013；Yangetal.，2013；Zhuetal.，2019)。

氣候被認(rèn)為是林木生長的潛在驅(qū)動(dòng)，Latta等(2010)指出，森林生長和生產(chǎn)力受環(huán)境條件特別是氣候條件的影響。一般而言，氣溫升高通過產(chǎn)生額外熱量促進(jìn)林木生長(Monserudetal.，2008)，且溫暖的氣候條件還會(huì)延長樹木生長期，從而有利于林木徑向生長(Bronsonetal.，2009；Huangetal.，2010；2013)。但也有研究表明，氣溫升高引起的蒸散量增加導(dǎo)致土壤水分減少，可能會(huì)對樹木生長產(chǎn)生負(fù)面影響，如果降雨量跟不上氣溫上升速度，森林生產(chǎn)力反而可能下降(Soniaetal.，2012)。Subedi等(2013)研究發(fā)現(xiàn)，氣溫升高可能是導(dǎo)致北方針葉林中黑云杉胸徑生長減少的主要原因。Aubry-Kientz等(2017)指出，如果未來氣候變暖持續(xù)下去，內(nèi)華達(dá)山脈中一些樹種的生長量可能會(huì)大幅下降。本研究亦發(fā)現(xiàn)，最冷月均溫與青岡櫟胸徑生長呈顯著負(fù)相關(guān)。

本研究選取3種典型濃度路徑(RCP2.6、4.5和8.5)作為未來氣候場景，預(yù)測2011—2100年青岡櫟胸徑生長。相比氣候條件不變時(shí)，高排放的RCP8.5對青岡櫟胸徑生長的不利影響更大，而低排放的RCP2.6對青岡櫟胸徑生長的負(fù)面影響相對較小，且這些影響在2071—2100年尤其顯著。結(jié)合模型預(yù)測結(jié)果，隨著溫室氣體排放增加，最冷月均溫對青岡櫟胸徑生長的負(fù)面效應(yīng)還會(huì)加劇。類似地，Sharma等(2018)量化分析了氣候變化對加拿大安大略地區(qū)紅松(Pinusresinosa)林生產(chǎn)力的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在RCP8.5和RCP2.6場景下紅松林林分高度均顯著下降，且隨不同地區(qū)和氣候差異而有所變化。Battles等(2008)認(rèn)為，未來所有氣候場景都將減緩加利福尼亞內(nèi)華達(dá)山脈的針葉混交林生長，并導(dǎo)致針葉樹種生產(chǎn)力顯著下降。

本研究中，最冷月均溫是唯一顯著影響青岡櫟胸徑生長的氣候變量，其他氣候變量如年平均溫度、最熱月均溫和年平均降水等在統(tǒng)計(jì)上均不顯著，因此暫時(shí)無法評(píng)估這些氣候變量對青岡櫟胸徑生長的影響；特別是降水，通常被認(rèn)為是樹木生長的另一類關(guān)鍵氣候因素，當(dāng)溫度適宜時(shí)，充沛的降雨可以促進(jìn)樹木和森林生長(Wangetal.，2007；Sharmaetal.，2015；Zangetal.，2016)。本研究數(shù)據(jù)集中有2個(gè)與降水相關(guān)的氣候變量，即年平均降水和干燥指數(shù)，干燥指數(shù)結(jié)合了年平均溫度和年平均降水2個(gè)重要指標(biāo)，非常適合描述一年中氣候干燥情況(Zhangetal.，2014)，但這2個(gè)與降水相關(guān)的氣候變量由于統(tǒng)計(jì)不顯著而被排除在生長模型之外。

林分結(jié)構(gòu)、土壤和地形等有關(guān)變量有助于提高氣候變化影響林木生長的預(yù)測(Rubénetal.，2015；Mansoetal.，2015；Oboiteetal.，2019)。Lo等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，只有氣候變量還不足以解釋林木胸徑生長變化，且胸徑生長與林分密度和相鄰木之間的競爭密切相關(guān)。然而，由于缺乏相應(yīng)數(shù)據(jù)，本研究生長模型中未包含與林分結(jié)構(gòu)、土壤和地形相關(guān)的協(xié)變量，如果將來收集到相關(guān)數(shù)據(jù)，可以考慮將這些變量納入到模型中。此外，由于本研究林木數(shù)據(jù)來源于同一樣地，由空間差異引起的氣候變化無法在生長模型中得到體現(xiàn)。同時(shí)，考慮到氣候變化強(qiáng)烈影響著森林生長、樹種組成和分布(Chiangetal.，2008；Schelleretal.，2008)，后續(xù)研究有必要擴(kuò)大研究區(qū)域，收集更多與氣候相關(guān)的青岡櫟生長數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

全球氣候變暖正深刻影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的各方面。本研究以我國南方典型闊葉樹種青岡櫟為研究對象，基于蘆頭林場青岡櫟解析木數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)，構(gòu)建青岡櫟單木混合效應(yīng)模型，選取代表未來溫室氣體排放標(biāo)準(zhǔn)的典型濃度路徑RCP2.6、4.5和8.5作為氣候場景，預(yù)測青岡櫟在未來不同時(shí)期不同氣候場景下的生長趨勢。本研究構(gòu)建的青岡櫟單木混合效應(yīng)模型具有氣候敏感、統(tǒng)計(jì)可靠和預(yù)測有效等優(yōu)點(diǎn)，3種典型濃度路徑尤其是RCP8.5場景下青岡櫟胸徑顯著低于氣候條件不變時(shí)。隨著時(shí)間推移和碳排放量增加，未來氣候條件很可能不利于青岡櫟生長。本研究對氣候變化影響青岡櫟生長作了有益探索，研究結(jié)果有助于林業(yè)工作者在經(jīng)營實(shí)踐中應(yīng)對未來氣候變化所帶來的挑戰(zhàn)。

附錄Appendix

附表1 5種常用生長方程的比較①

附表2 15個(gè)非線性混合效應(yīng)生長模型的比較①