核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展*

宮崢嶸 王一峰 王 瀚 李 唯,2 耿明建 張文明 劉 露

(1.隴南師范高等?？茖W(xué)校農(nóng)林技術(shù)學(xué)院 成縣 742500；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院 蘭州 730070；3.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 武漢 430070；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 蘭州 730070；5.美國愛荷華州立大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物系統(tǒng)工程系 艾姆斯 50010；6.隴南師范高等?？茖W(xué)校宣傳統(tǒng)戰(zhàn)部 成縣 742500)

核桃(Juglansregia)是胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬落葉喬木，是世界上栽培最廣泛的堅(jiān)果樹種和重要的木本油料作物。我國是世界核桃的起源中心之一，有2 000多年的栽培歷史(Xi, 1990)。近年來，林業(yè)在精準(zhǔn)脫貧和鄉(xiāng)村振興中的作用愈發(fā)突出，山區(qū)貧困人口純收入的20%～50%來自林業(yè)(張守攻等, 2018)。核桃種植兼具生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，已成為很多欠發(fā)達(dá)地區(qū)發(fā)展林業(yè)的重點(diǎn)樹種，栽培規(guī)模發(fā)展迅猛。2017年全國核桃種植面積比2002年增加7.8倍，達(dá)795.5萬 hm2，年產(chǎn)堅(jiān)果416萬t，總量位居世界第一(鄧金龍, 2016;國家林業(yè)和草原局, 2018)。但種植規(guī)模擴(kuò)增太快，導(dǎo)致出現(xiàn)幼樹園較多、管理粗放、技術(shù)滯后等問題，造成核桃產(chǎn)業(yè)大而不強(qiáng)，單產(chǎn)和效益不高(Meng, 2014)。按照《中國林業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》公布的核桃種植總面積和堅(jiān)果產(chǎn)量計(jì)算，2017年的堅(jiān)果單產(chǎn)僅為0.52 t·hm-2，按照FAO的數(shù)據(jù)，收獲面積單產(chǎn)也僅為3.95 t·hm-2(FAOSTAT, 2019)，比美國加州平均單產(chǎn)4.65 t·hm-2低近20%(USDA, 2018)。

為加快我國核桃產(chǎn)業(yè)增產(chǎn)提質(zhì)，亟需更科學(xué)、更普及的生產(chǎn)管理技術(shù)。養(yǎng)分管理是作物生產(chǎn)的重要措施，對(duì)平衡作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、提高產(chǎn)品產(chǎn)量品質(zhì)和保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。以產(chǎn)量為例，F(xiàn)an等(2013)研究證實(shí)，自20世紀(jì)80年代以來，向土壤合理補(bǔ)充養(yǎng)分(化肥)可以提高作物單產(chǎn)55%～65%。開展養(yǎng)分管理離不開營(yíng)養(yǎng)方案，科學(xué)的營(yíng)養(yǎng)方案對(duì)促進(jìn)核桃外植體生長(zhǎng)、提高幼苗成活率、改善核桃葉片營(yíng)養(yǎng)、促進(jìn)光合作用、增加養(yǎng)分載荷、預(yù)防病害、促進(jìn)成花坐果、增大堅(jiān)果和種仁單顆質(zhì)量、提高出仁率和堅(jiān)果產(chǎn)量、改善種仁品質(zhì)和抗氧化力等有顯著作用(梁智等, 2010; Bhattaraietal., 2009; Bravoetal., 2017; Keshavarzetal., 2011; Liuetal., 2010; Paunovietal., 2013; UCANR, 2019; Verardoetal., 2013; Zamanietal., 2001)。目前，尚未見對(duì)核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究成果的系統(tǒng)論述，難以形成較為科學(xué)全面的核桃營(yíng)養(yǎng)方案。筆者參閱國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，對(duì)核桃生長(zhǎng)和生產(chǎn)中有關(guān)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的研究成果進(jìn)行了較為全面地梳理，以期為我國核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究，以及生產(chǎn)中的高效養(yǎng)分管理與施肥實(shí)踐提供參考。

1 核桃生長(zhǎng)適宜的土壤條件

核桃生長(zhǎng)對(duì)土壤條件有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，在全球五大洲50多個(gè)國家分布和栽培(張志華等, 2018; FAOSTAT, 2019)。我國從塔里木盆地到青藏高原，從新疆的博樂到云南西雙版納，核桃都是常見樹種(郗榮庭等, 2015)?？傮w看，核桃在土壤肥厚、排水良好、非層狀結(jié)構(gòu)、表土層超過30 cm的壤土上生長(zhǎng)最佳(梁玉堂等, 1983; 王文寬等, 1979; 張志華等, 2018; Ramos, 1985)。

核桃對(duì)土壤酸堿度適應(yīng)性較強(qiáng)。很多研究表明，核桃種植土壤應(yīng)在弱酸性至弱堿性之間，如美國加州中央谷地的高產(chǎn)園土壤pH均在6～8之間(Rieger, 2006)。但在貴州赫章強(qiáng)酸性(pH4.25)土壤上也能夠正常生長(zhǎng)(潘學(xué)軍等, 2011)，在伊朗北部(pH8.27)和新疆阿克蘇(pH8.7)強(qiáng)堿性土壤上還可豐產(chǎn)(梁智等, 2010; Keshavarzetal., 2011)。有研究表明，核桃在鈣含量較高的弱堿性石灰?guī)r質(zhì)土壤(pH7.5～8)上生長(zhǎng)較佳(毛向紅等, 2014; 郗榮庭等, 1995; Cameron, 2011)。經(jīng)施用石灰處理，突尼斯北部林地強(qiáng)酸性土壤(pH 5.5)上生長(zhǎng)的核桃產(chǎn)量得到顯著提高(Ouertatanietal., 2015)。

核桃不耐鹽害。鈉和氯離子積累會(huì)導(dǎo)致核桃葉綠素成分比例失調(diào)，降低光合效率，增強(qiáng)光呼吸、甚至?xí)霈F(xiàn)光抑制，顯著影響其生長(zhǎng)(張川紅等, 2002; Gironaetal., 1993)。圖1A是氯離子過量導(dǎo)致核桃葉尖和葉緣在夏季中后期呈現(xiàn)“燒焦”狀的干枯壞死癥狀(Brownetal., 1998; Strandetal., 2003)。土壤含鹽量達(dá)到0.15%～0.25%就會(huì)降低核桃產(chǎn)量，超過0.3%將造成結(jié)實(shí)障礙(郗榮庭等, 1995；Rieger, 2006)。持續(xù)高鹽井水灌溉成年核桃，導(dǎo)致其莖粗和產(chǎn)量顯著低于正常植株(Browneetal., 1977)。灌溉水中NaCl濃度達(dá)到3 mmol·L-1，就會(huì)引起核桃幼苗生長(zhǎng)障礙(Gironaetal., 1993)。鹽害風(fēng)險(xiǎn)較大的土壤，通過科學(xué)灌溉淋洗、施用石膏等措施進(jìn)行改良，能夠提高核桃產(chǎn)量和品質(zhì)(Allanetal., 1998)。

圖1 核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏或毒害的葉部癥狀

2 核桃的養(yǎng)分需求量

依據(jù)梁智等(2012)和Rodushkin 等(2008)的測(cè)定結(jié)果繪制成年單株核桃組成比例如圖2所示，‘溫185’核桃(5年)單株積累氮366.67 g、磷48.92 g、鉀247.37 g、鈣440.19 g、鎂62.32 g，核桃種仁中微量元素氯、鐵、鋅、錳含量較高，其次為硼和銅?！瓹handler’ 等3個(gè)品種平均收獲1 t堅(jiān)果所積累的氮素總量是13.1 kg，磷、鉀分別是1.8 kg和14.8 kg(UCANR, 2019)。

圖2 單株成年核桃各構(gòu)成組分比例

與其他果樹相比，核桃生產(chǎn)對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的需求量偏高，特別是大量元素。19世紀(jì)80年代的研究就發(fā)現(xiàn)當(dāng)換算產(chǎn)量相同時(shí)，核桃要比柑橘(Citrusreticulata)、檸檬(Citruslimom)和杏(Armeniacavulgaris)從土壤中吸收的氮多4～6倍，磷多3～4倍(Dean, 1919)。法國‘Franqutte’核桃每生產(chǎn)1 t堅(jiān)果需要要氮14.65 kg、磷1.87 kg、鉀4.7 kg、鈣1.55 kg、鎂0.93 kg、錳31 g，其中氮、磷、鉀比生產(chǎn)梨和柑橘的吸收量高，需氮量則要高出1～2倍(中國農(nóng)林科學(xué)院科技情報(bào)研究所，1976)。將‘溫185’核桃、駿棗(Ziziphusjujubacv.‘Junzao’)、灰棗(Z.jujubacv.‘Huizao’)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，每生產(chǎn)1 t核桃堅(jiān)果需要的氮、磷、鉀、鈣、鎂總量，要比生產(chǎn)相同質(zhì)量的大棗高2.2倍(梁智等, 2011; 2012)。Srivastava等(2020)比較22種主要水果作物的養(yǎng)分移出情況發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)量一致的情況下，核桃的氮、磷、鉀的移出總量排名第4，是其他水果作物的1.2～6.7倍。

3 核桃的大量元素營(yíng)養(yǎng)

3.1 氮

氮是限制植物生產(chǎn)力的最重要因子之一，是果樹生長(zhǎng)、著果、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)累積和果實(shí)產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。核桃對(duì)氮素需求旺盛，每收獲2 t青皮核桃，消耗約45 kg氮；樹體每年會(huì)因收獲消耗約25%的儲(chǔ)存氮，如果連續(xù)5年不施氮，會(huì)出現(xiàn)缺氮癥(Reil, 2001; Woodruff, 1979)。核桃缺氮癥往往在一輪生育周期的前段出現(xiàn)，表現(xiàn)為樹冠稀疏，枝條生長(zhǎng)量降低、樹梢壞死，葉片小、葉色淺，樹勢(shì)衰弱矮小，產(chǎn)量和品質(zhì)下降且更易發(fā)病(Anderson, 2006; Brownetal., 1998; UCANR, 2019)。

氮對(duì)核桃幼樹生長(zhǎng)，特別是樹體形成十分關(guān)鍵。盆栽營(yíng)養(yǎng)液試驗(yàn)表明，核桃幼樹(3年)缺氮處理(每株0.25 g N)的干物質(zhì)總量?jī)H為供氮充分處理(每株5 g N)的35%，各器官生長(zhǎng)都顯著依賴于氮的供應(yīng)(Simorteetal., 2001)。在 ‘遼寧1號(hào)’和日本‘清香’核桃幼樹(2年)的試驗(yàn)也得到相近結(jié)論(Liuetal., 2010; Shietal., 2010)，供氮200 mg·kg-1范圍內(nèi)，幼樹總生物量和根系生物量隨氮素水平增加而增加，同時(shí)發(fā)現(xiàn)施氮量與葉片凈光合速率和葉綠素含量正相關(guān)。張翠萍等(2014a)認(rèn)為，缺氮會(huì)通過影響核桃木質(zhì)部發(fā)育，改變水分運(yùn)輸能力，繼而影響光合速率和樹體生長(zhǎng)。

持續(xù)7年的定位試驗(yàn)表明，缺氮顯著抑制核桃生長(zhǎng)，重新供氮后產(chǎn)量逐漸恢復(fù)(表1)，品種‘Serr’較‘Hartley’的響應(yīng)更顯著。未補(bǔ)充氮素的植株當(dāng)年葉片衰老、脫落、樹體停止生長(zhǎng)的時(shí)間更早，‘Serr’核桃次年單株產(chǎn)量、單株堅(jiān)果數(shù)、堅(jiān)果單顆質(zhì)量、種仁單顆質(zhì)量和出仁率僅為正常施氮處理的35.5%、39.9%、87.3%、77.6%和78.3%；過多氮的供給并不能持續(xù)提高產(chǎn)量，當(dāng)仲夏葉片干樣氮含量低于2.3%，增加供氮可以提高產(chǎn)量，2.7%則是氮素產(chǎn)量無效響應(yīng)的臨界值(UCANR, 2019)。

表1 核桃品種‘Serr’和‘Hartley’葉片氮含量及核桃堅(jiān)果產(chǎn)量對(duì)缺氮和恢復(fù)供氮響應(yīng)的差異①

合理施用氮肥能夠提升核桃果實(shí)品質(zhì)。適當(dāng)施氮可以提高核桃種仁蛋白質(zhì)含量(梁智等, 2010; 張銳等, 2015)，但也有研究表明，土壤氮素水平與核桃種仁品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性不顯著(毛向紅等, 2014)，特別是對(duì)重要品質(zhì)指標(biāo)油脂含量的影響不顯著(胡淵等, 2015; 梁智等, 2010)，過多的氮供給反而降低其品質(zhì)。重復(fù)3年的研究發(fā)現(xiàn)，不同施氮處理(0、100、200 kg·hm-2)對(duì)‘Chandler’核桃(10年)的種仁總油脂含量無顯著影響，但不同脂肪酸和酚類物質(zhì)含量、氧化穩(wěn)定性變化顯著。與對(duì)照相比，施氮降低了油酸和ω-3類脂肪酸(亞麻油酸等)含量，提高了ω-6類脂肪酸(亞油酸等)含量；供氮與否，甾醇和維生素E含量沒有差異；施氮水平與酚類物質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)。由于亞油酸含量升高，將加速氧化進(jìn)程，因此施氮并不利于核桃油脂的氧化穩(wěn)定性(Verardoetal., 2009; 2013)。

3.2 磷

磷是核桃需求量最少的大量元素之一，成年核桃正常仲夏葉片干樣磷含量在0.10%～0.50%(Beuteletal., 1879; Olsen, 2006; Weiretal., 1993)。1954年，一處火山土上的核桃園經(jīng)歷一場(chǎng)異常高溫，出現(xiàn)了嚴(yán)重的葉燒現(xiàn)象，核桃葉片出現(xiàn)不規(guī)則的褐變和枯死，復(fù)葉從基部的兩片開始脫落，與正常植株葉片對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，樹體嚴(yán)重缺磷，這是對(duì)核桃缺磷癥的極少描述(Serr, 1960)。砂培試驗(yàn)表明，缺磷抑制核桃幼苗葉柄木質(zhì)部的發(fā)育，繼而限制葉柄和根系導(dǎo)水能力、加劇氣穴栓塞，干擾樹體水分平衡，造成氣孔關(guān)閉，光合作用受限，導(dǎo)致幼樹生長(zhǎng)不良，表現(xiàn)為株高、莖粗、葉面積變小，冠根比下降(張翠萍等, 2014b)。施磷可顯著改善核桃幼樹根系活力、光合性能，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)(田志剛等, 2019; Liuetal., 2010; Shietal., 2010)。此外，對(duì)50個(gè)核桃園的黑斑病(Xanthomonascampestrispv.juglandis)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，磷營(yíng)養(yǎng)過量和缺乏都與感病率增加相關(guān)(Garcinetal., 2001)。

核桃種仁較其他器官含磷更高，僅次于氮，與鉀相當(dāng)(梁智等, 2012; Rodushkinetal., 2008)，但關(guān)于核桃磷素產(chǎn)量品質(zhì)效應(yīng)的報(bào)道不多。‘742號(hào)’核桃(17年)連續(xù)4年的施肥試驗(yàn)表明，相較于氮和鉀，施磷增產(chǎn)效果更突出，年均達(dá)125%，可能與磷促進(jìn)成花有關(guān)，這是極少關(guān)于磷對(duì)核桃有顯著增產(chǎn)效應(yīng)的報(bào)道(趙明范, 1991)。但很多研究不支持上述結(jié)論，美國俄勒岡州核桃種植指南就明確指出核桃樹對(duì)磷肥響應(yīng)不明顯(Olsen, 2006)。有研究發(fā)現(xiàn)核桃種仁含磷量并不影響其飽滿度，出仁率與磷含量沒有直接關(guān)系(Haasetal., 1928a)?！聹?85號(hào)’核桃(9～10 年)的大田施肥試驗(yàn)(土壤有效磷含量14.34 mg·kg-1)發(fā)現(xiàn)，磷對(duì)核桃產(chǎn)量促進(jìn)作用不明顯，與鉀配合會(huì)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)(常志帥等, 2014)，但施磷不高于每株0.484 kg時(shí)，提升種仁粗脂肪含量作用顯著(胡淵等, 2015)。地區(qū)、樹齡、品種相同的另一核桃園的試驗(yàn)(土壤有效磷含量16.7 mg·kg-1)卻出現(xiàn)了不同結(jié)果，提高供磷水平能促進(jìn)葉片磷含量增加，提高產(chǎn)量和種仁蛋白質(zhì)含量，但提升油脂含量的效果不顯著(梁智等, 2010)。類似結(jié)論不明確的情況也出現(xiàn)在其他果樹上，磷對(duì)果實(shí)的產(chǎn)量品質(zhì)形成作用不明確，可能與磷在土壤中易固定、運(yùn)移弱造成的當(dāng)季回收率低有關(guān)(應(yīng)加強(qiáng)長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，觀測(cè)累計(jì)回收率)，此外，由于成年果樹對(duì)磷需求普遍較少、體內(nèi)運(yùn)移能力強(qiáng)，缺磷癥偶發(fā)造成磷營(yíng)養(yǎng)研究的關(guān)注度不高(Chaplinetal., 1980; Marcelle, 1995; Neilsenetal., 1990; Shearetal., 1980；Westwood, 2009)。整體看，核桃磷營(yíng)養(yǎng)研究有待深入。

3.3 鉀

鉀在植物體內(nèi)雖然不參與有機(jī)物組成，但與酶的活化、光合作用和光合產(chǎn)物運(yùn)輸、蛋白質(zhì)合成、呼吸作用和水平衡、陰陽離子平衡、抗逆能力等密切相關(guān)(Dinaueretal., 1985; Marschner, 2011)。成年核桃對(duì)鉀的需求僅次于氮，每年樹體近一半的鉀會(huì)被果實(shí)的青皮和堅(jiān)果(兩者鉀總量比約為8: 1)消耗(梁智等, 2012)，造成核桃缺鉀較普遍。在砂性土壤(鉀易被淋失)、多蛭石土壤(鉀易被固定)、高鎂土壤(鉀易被拮抗)，核桃樹體更容易缺鉀(Brownetal., 1998; Pettygroveetal., 2011)。核桃仲夏葉片干樣鉀含量1%～2%較為適宜；低于0.9%發(fā)生隱性缺鉀，其生理代謝將會(huì)異常；低于0.5%～0.6%，核桃會(huì)出現(xiàn)明顯缺鉀癥，癥狀會(huì)在初夏中部枝條老葉上首先出現(xiàn)，輕度缺鉀時(shí)，葉緣失綠向上內(nèi)卷，葉背呈灰白色(圖1B)，嚴(yán)重缺鉀時(shí)葉緣完全內(nèi)卷并壞死(圖1C)，枝條生長(zhǎng)變慢，堅(jiān)果變小，產(chǎn)量下降(Beuteletal., 1879; Brownetal., 1998; Olsen, 2006; Prakash, 2013; UCANR, 2019; Weiretal., 1993)。

‘遼寧1號(hào)’和日本‘清香’核桃(2 年)幼樹增施鉀肥(施鉀量 < 100 mg·kg-1)可以顯著改善植株生長(zhǎng)、促進(jìn)光合作用(Liuetal., 2010; Shietal., 2010)。比較持續(xù)6年鉀素供給不足、供鉀適宜、供鉀充足的成年‘Chandler’核桃生長(zhǎng)情況可知，主干橫截面積、枝葉癥狀、青皮鉀含量和單株果實(shí)產(chǎn)量均與樹體鉀含量呈顯著正相關(guān)。供鉀充足的植株(7月葉片干樣鉀含量≈1.5%)，平均單株產(chǎn)量是供鉀不足植株(7月葉片干樣鉀含量 < 1.0%)的1.7倍，折合每公頃多收獲約4.3 t青皮核桃，經(jīng)濟(jì)效益顯著提高。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，供鉀水平與堅(jiān)果殼和種仁鉀含量、堅(jiān)果大小、質(zhì)量和堅(jiān)硬度、堅(jiān)果飽滿度、出仁率等相關(guān)性不顯著(UCANR, 2019)。以上結(jié)果說明，鉀效應(yīng)主要體現(xiàn)在對(duì)樹體生長(zhǎng)和總產(chǎn)量的提高，對(duì)坐果和果實(shí)(青皮)生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用，而與堅(jiān)果個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)的關(guān)系不明顯。

鉀作為“品質(zhì)元素”，可以通過激活酶參與脂肪酸的代謝，比氮和磷對(duì)作物油脂合成的影響更大(Dinaueretal., 1985)。對(duì)38個(gè)‘遼寧1號(hào)’核桃園(5～8年)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，速效鉀與核桃品質(zhì)的關(guān)系最緊密，與種仁脂肪含量和種殼厚度顯著正相關(guān)(毛向紅等, 2014)。研究‘元豐’嫁接核桃(5年)果實(shí)成熟過程的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn)，種仁脂肪含量與青皮鉀含量增長(zhǎng)趨勢(shì)一致，推斷增加土壤供鉀促進(jìn)種仁脂肪的積累(滕康利等, 1996)。對(duì)成年‘西林2號(hào)’和‘陜核1號(hào)’核桃葉面施鉀，種仁粗脂肪含量并沒有提高，新疆阿克蘇的核桃大田施肥試驗(yàn)也得出類似的結(jié)果，但由于2個(gè)試驗(yàn)的產(chǎn)量都有增加，因此鉀促進(jìn)了油脂總產(chǎn)量的提高(高同雨等, 2007; 梁智等, 2010)。有氮磷配合的情況下，適當(dāng)高鉀促進(jìn)種仁油脂含量提高，這在‘新溫185號(hào)’(11年)、‘香玲’(10年)和‘遼核4號(hào)’(8年)核桃上都得到證實(shí)(成艷霞等, 2018; 胡淵等, 2015; 張博勇等, 2018)。其中“香玲”核桃(10年)的配方施肥試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，高鉀低氮處理與高氮低鉀處理的種仁蛋白質(zhì)含量無差異，說明供鉀還可促進(jìn)核桃對(duì)氮的吸收，利于蛋白質(zhì)形成。

3.4 鈣

鈣大部分存在于細(xì)胞壁的果膠質(zhì)中，對(duì)植物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的穩(wěn)定、細(xì)胞的分泌和伸長(zhǎng)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等生理活動(dòng)具有關(guān)鍵作用(Marschner, 2011)。鈣濃度過低，會(huì)加速植物細(xì)胞解體，木質(zhì)素和纖維素多糖沉積也會(huì)降低(Eklundetal., 1990; Pallardy, 2008)。核桃生理性黃化癥的葉片鈣含量顯著低于同齡正常植株(Haasetal., 1928b)。正常生長(zhǎng)的成年核桃仲夏葉片干樣鈣含量在1%～2.5%之間，含量降至0.2%～0.8%時(shí)，缺鈣癥會(huì)普遍發(fā)生(Beuteletal., 1879; Olsen, 2006; Weiretal., 1993)。由于鈣在植物體內(nèi)移動(dòng)緩慢，核桃缺素癥最早會(huì)在根尖分生組織區(qū)域發(fā)生，導(dǎo)致根生長(zhǎng)受限、養(yǎng)分吸收減少；幼葉從葉緣開始黃化，2～3 天內(nèi)會(huì)褐變焦枯，葉尖、葉緣向上卷曲，葉柄和新枝頂端萎縮。此外，缺鈣還會(huì)導(dǎo)致核桃易患黑斑病和腐爛病(CytosporaJuglandiccta(DC.)Sacc.)(張志華等, 2018; Pallardy, 2008; Prakash, 2013; Weiretal., 1993)。

除部分強(qiáng)酸土、強(qiáng)淋溶土，多數(shù)土壤鈣含量較高，因此果樹土壤缺鈣導(dǎo)致缺素癥狀的情況較少見，缺鈣多是由于根系鈣吸收能力和在體內(nèi)移動(dòng)性弱導(dǎo)致的生理性缺鈣。對(duì)新疆120個(gè)‘新溫185號(hào)’核桃園調(diào)查表明，土壤交換性鈣含量很豐富(張玲, 2015)，樹體未出現(xiàn)明顯缺鈣癥狀，但接近觀測(cè)量80%的植株葉片鈣營(yíng)養(yǎng)失衡(葉靜, 2014)。Faust(1989)認(rèn)為果樹鈣生理失調(diào)往往與組織中氮含量相對(duì)較高有關(guān)，如蘋果果肉干樣中的氮鈣比超過10時(shí)，鈣代謝異常就會(huì)發(fā)生，當(dāng)比值達(dá)到30，即使鈣含量不變，病癥也會(huì)很嚴(yán)重，同時(shí)鈣與鎂等陽離子間的拮抗也是可能的誘因。

鈣營(yíng)養(yǎng)與核桃堅(jiān)果品質(zhì)形成有關(guān)。河北10個(gè)市(縣)土壤調(diào)查發(fā)現(xiàn)，石灰質(zhì)土壤上核桃生長(zhǎng)最佳，堅(jiān)果單顆質(zhì)量、種仁飽滿度明顯優(yōu)于雜巖和麻巖土，前者土壤交換性鈣含量是后兩類的2～3倍，相關(guān)性分析表明土壤交換性鈣與核桃種仁脂肪含量、種殼厚度顯著正相關(guān)(毛向紅等, 2014)。連續(xù)增施骨粉的‘香玲’核桃幼樹(3年)新梢、葉面積等顯著提高，8年生植株的隔年增產(chǎn)效果最佳，堅(jiān)果單質(zhì)量和種仁單質(zhì)量提高顯著，同時(shí)油酸和亞麻油酸的含量也有增加趨勢(shì)(李鳴, 2015; 張婷婷, 2016)。

3.5 鎂

成年核桃葉片中含有樹體最多的鎂，約占總量的25%，其中近80%會(huì)被當(dāng)年的落葉帶走，果實(shí)收獲還會(huì)帶走總量約20%，樹體鎂年均損耗近40%(梁智等, 2012; 滕康利等, 1996; Drossopoulosetal., 1996)。因此，核桃缺鎂比缺鈣更易發(fā)生，特別是競(jìng)爭(zhēng)性陽離子(K+、NH4+、Ca2+、Mn2+、H+等)過多的土壤。

鎂容易從植物成熟組織轉(zhuǎn)運(yùn)至幼嫩組織和生長(zhǎng)活躍區(qū)。果實(shí)發(fā)育對(duì)鎂需求很高，如果土壤或樹體供鎂不足，會(huì)加速葉片鎂大量轉(zhuǎn)運(yùn)給臨近果實(shí)，核桃缺鎂癥就會(huì)首先出現(xiàn)在枝條低端老葉上，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致葉片脫落(Epsteinetal., 2005; Pallardy, 2008)。初夏枝葉生長(zhǎng)旺盛，核桃缺鎂癥狀容易發(fā)生，長(zhǎng)勢(shì)越旺盛的枝條上則更常見(Brownetal., 1998; Prakashetal., 2013)。

核桃缺鎂癥狀表現(xiàn)為失綠黃化由葉尖、葉緣開始，逐步向葉柄部延伸，綠色部分呈倒“V”狀(Serr, 1959)，最終黃化部分干枯壞死(圖1D)。美國俄勒岡州界定的正常成年核桃仲夏葉片干樣鎂含量為0.25%～0.60%，低于0.18%時(shí)缺鎂癥狀就會(huì)出現(xiàn)(Olsen, 2006)。加州推薦的核桃葉片鎂正常含量為0.3%～1.0%(Beuteletal., 1879; Childers, 1966)，與印度的標(biāo)準(zhǔn)一致(Prakashetal., 2013)。澳大利亞推薦的核桃葉片鎂正常含量為0.2%～0.5%，低于0.13%時(shí)出現(xiàn)缺素癥(Weir, 1993)。以上結(jié)果說明不同國家、地區(qū)推薦的診斷標(biāo)準(zhǔn)存在差異，各地應(yīng)該結(jié)合實(shí)際，開展核桃營(yíng)養(yǎng)診斷。

4 核桃的微量元素營(yíng)養(yǎng)

4.1 硼

世界范圍內(nèi)，硼是人工林中最容易缺乏的微量元素之一(Pallardy, 2008)。缺硼易導(dǎo)致嫩枝、根尖等生長(zhǎng)點(diǎn)壞死，蘋果(Maluspumila)、梨(Pyrus)、櫻桃(Cerasusavium)、臍橙(Citrussinensis)等果樹缺硼均會(huì)嚴(yán)重影響坐果，導(dǎo)致小果、畸形果(布雷迪等, 2019; 王運(yùn)華等, 2015; Faust, 1989)。我國長(zhǎng)江流域及其以南區(qū)域，土壤有效硼含量低，缺硼較嚴(yán)重(王運(yùn)華等, 2015)，但尚未發(fā)現(xiàn)核桃缺硼的報(bào)道。美國俄勒岡州成年核桃果園中，缺硼造成減產(chǎn)的情況僅次于缺氮(Olsen, 2006)。核桃缺硼癥狀主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)遲滯，葉片失綠、畸形，如同小萼片；頂端新枝纖弱，梢頭扭曲扁平，呈“蛇頭狀”，大多無葉片，樹冠呈灌木狀，嚴(yán)重時(shí)會(huì)在冬季壞死；果實(shí)未發(fā)育完全就會(huì)脫落(Brownetal., 1998; Olsen, 2006; Schusteretal., 1943)。

核桃對(duì)硼十分敏感，生長(zhǎng)最佳需硼量與產(chǎn)生毒害的劑量很接近，過量硼會(huì)引起葉片失綠黃化，嚴(yán)重時(shí)可使樹冠呈火燒狀(圖1E、1 F)。世界核桃主產(chǎn)區(qū)中，西亞地區(qū)的土壤成土母質(zhì)富硼，易造成核桃硼毒害(Schnurbuschetal., 2010)。美國加州核桃園曾普遍采用高硼井水灌溉，當(dāng)灌溉水硼含量超過百萬分之一就易導(dǎo)致“燒葉”等硼毒害癥狀出現(xiàn)(Beggetal., 1998)。我國的高硼土壤集中在青海、西藏、遼寧和吉林等硼礦產(chǎn)區(qū)(劉春光等, 2012)，核桃栽培應(yīng)格外注意土壤硼過量問題。

幼樹較少會(huì)發(fā)生缺硼癥，文獻(xiàn)報(bào)道的成年核桃葉片硼營(yíng)養(yǎng)臨界標(biāo)準(zhǔn)見表2。當(dāng)成年核桃仲夏葉片干樣硼含量低于80 mg·kg-1，可以每株施用110～230 g B，肥效便可持續(xù)2～3年；施用過多的硼，下一年會(huì)引起過度坐果，繼而造成枝條折損和堅(jiān)果弱小，幼樹則更加敏感，小于8年的幼樹，每株45 g 以內(nèi)的施硼量即可有效預(yù)防缺硼癥的發(fā)生(Olsen, 2006; Stebbins, 1993)。噴施硼溶液要比土施更高效，當(dāng)年即可改善生長(zhǎng)。對(duì)生長(zhǎng)在低硼土壤上的2種核桃(20年)葉面噴施735 mg·L-1B，發(fā)現(xiàn) ‘Ashley’ 核桃在雄柔荑花展開期噴施，當(dāng)年坐果率提高20%，組織硼含量增加33%；‘Eureka’ 核桃在初果期噴施，當(dāng)年產(chǎn)量提高20%～33%(UCANR, 2019)。

表2 成年核桃仲夏葉片硼營(yíng)養(yǎng)臨界標(biāo)準(zhǔn)

4.2 鐵

石灰性黃化病(lime-induced chlorosis)是核桃常見的微量元素缺乏癥，這是由于許多核桃生長(zhǎng)在堿性較強(qiáng)的石灰質(zhì)土壤上，高pH抑制了游離鐵離子的形成，降低了土壤有效鐵含量。同時(shí)，土壤含水量和通氣狀況也是土壤鐵有效性的重要影響因素(Brownetal., 1998; Childers, 1966; Strandetal.，2003)。成年核桃仲夏葉片缺鐵的臨界值較寬，正常葉片干樣鐵含量為50～400 mg·kg-1，低于40 mg·kg-1，核桃會(huì)出現(xiàn)缺鐵癥狀(Olsen, 2006)。由于老組織中鐵轉(zhuǎn)運(yùn)的比例不高，缺素癥最先出現(xiàn)在幼嫩組織上，導(dǎo)致葉綠素合成受阻，葉片黃化、芽枯，且一般出現(xiàn)在葉片生長(zhǎng)早期，復(fù)葉頂端小葉黃化比基部小葉更嚴(yán)重，隨著缺鐵程度加重，葉片會(huì)逐漸變白直至萎枯、脫落，供鐵正常葉片與缺鐵黃化癥葉片對(duì)比見圖1G(Brownetal., 1998; Strandetal.，2003)。

4.3 鋅

缺鋅對(duì)許多落葉植物的花粉形成、花粉生理機(jī)能、成花和產(chǎn)量有顯著影響(Keshavarzetal., 2011; Kr?meretal.，2005)。果樹缺鋅的情況較其他作物更常見，美國圣華金等地的核桃園缺鋅發(fā)生率很高，僅次于缺氮，老果園更普遍。這些地區(qū)土壤多是堿性石灰質(zhì)土或淋溶性強(qiáng)的砂質(zhì)土(Olcott, 2007; Swietlik, 2002)。此外，土壤磷含量過高或磷肥施用過多也會(huì)降低鋅的有效性，磷會(huì)抑制根系對(duì)鋅的吸收，造成樹體生理性缺鋅(Michael, 2003)。

果樹“小葉病”和“簇生病”與果樹缺鋅密切相關(guān)，患病核桃葉片和枝干中平均鋅含量?jī)H為正常個(gè)體的40%～70%(Chandler, 1934)。缺鋅導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成受阻，氨基酸和酰胺積累，果樹葉片畸形可能就與吲哚乙酸前體色氨酸的大量積累有關(guān)(Faust, 1989; Pallardy, 2008)。葉芽和花芽萌發(fā)延遲是核桃缺鋅的早期癥狀(推遲1月左右)，展葉初期會(huì)有個(gè)別枝條上的葉片窄小、卷曲并伴有黃化斑點(diǎn)；更顯著的缺鋅癥狀普遍會(huì)在5—8月出現(xiàn)，表現(xiàn)為葉片窄小、脈間失綠、葉緣呈波浪狀(圖1H, 1I)(Strandetal., 2003)。成年核桃缺鋅癥狀會(huì)隨著新長(zhǎng)出的枝葉消失，很難再通過外觀形態(tài)判斷樹體是否缺鋅(Brownetal., 1998)。葉片鋅含量分析可以彌補(bǔ)癥狀診斷的不足，根據(jù)文獻(xiàn)整理的核桃葉片鋅營(yíng)養(yǎng)臨界標(biāo)準(zhǔn)見表3，綜合可將仲夏葉片干樣鋅含量10～20 mg·kg-1作為成年核桃缺鋅的臨界值。

表3 成年核桃仲夏葉片鋅營(yíng)養(yǎng)臨界標(biāo)準(zhǔn)

核桃缺鋅影響堅(jiān)果的產(chǎn)量品質(zhì)，造成堅(jiān)果體積較小、抗氧化能力弱、不耐儲(chǔ)存等問題(Strand,etal., 2003; Swietlik, 2002)。連續(xù)3年的定位試驗(yàn)表明：葉面施鋅的最佳時(shí)期是快速展葉期的中后段，該時(shí)期葉片具有較高的鋅吸收能力且有足夠的葉面積，硫酸鋅和螯合鋅(EDTA—Zn)是鋅肥最佳形態(tài)，鋅釘嵌入木質(zhì)部則是投入低廉的方式(Michael, 2003; UCANR, 2019)。另有研究發(fā)現(xiàn)，鋅、硼具有協(xié)同作用，對(duì)改善核桃營(yíng)養(yǎng)和生殖生長(zhǎng)的作用顯著，174 mg·L-1B和1 050 mg·L-1Zn配合噴施處理，花粉萌發(fā)率、坐果率、枝葉生長(zhǎng)、堅(jiān)果單顆質(zhì)量、出仁率、堅(jiān)果和種仁長(zhǎng)、葉綠素含量等指標(biāo)最優(yōu)(Keshavarzetal., 2011)。

4.4 銅

銅在高等植物光合作用、蛋白質(zhì)和糖類代謝中起重要作用，其存在于多種酶中，與植株木質(zhì)化作用、花粉的形成及受精關(guān)系緊密(Marschner, 2011)。在石灰性、鐵鋁質(zhì)、鐵質(zhì)砂礫狀和高有機(jī)質(zhì)土壤上生長(zhǎng)的核桃易缺銅。成年核桃仲夏葉片干樣銅含量低于3 mg·kg-1會(huì)出現(xiàn)缺銅癥狀，葉片枯萎掉落，枝條頂端新枝皺縮，表皮逐漸出現(xiàn)深褐色，直至壞死(圖1J)；核桃堅(jiān)果畸形，種仁嚴(yán)重皺縮、變黑，繼而導(dǎo)致產(chǎn)量下降(缺銅種仁的銅含量低于4 mg·kg-1)。葉面施銅矯正缺銅癥的效果要優(yōu)于土壤施銅，春季噴施4～5次2.4 g·L-1可殺得(Kocide)101溶液(主要成分為氫氧化銅)能在年內(nèi)見效，比硫酸銅溶液的效果更顯著。過量施用銅肥可能引起核桃銅中毒，其臨界含量一般為20～25 mg·kg-1(仲夏葉片干樣)(Olsonetal., 1990; Olsen, 2006; UCANR, 2019)。

4.5 錳

錳參與葉綠體結(jié)構(gòu)維持，對(duì)光合放氧過程影響顯著，至少參與35種酶的活化(Marschner, 2011)。核桃缺錳的情況常會(huì)在石灰性、堿性土壤上發(fā)生，特別是有機(jī)質(zhì)豐富的高鐵土壤，缺錳較普遍(Michael, 2003)。成年核桃輕度缺錳的葉片癥狀與缺鋅類似，初夏葉片完全展開后不久，脈間就會(huì)開始出現(xiàn)黃化斑點(diǎn)，但不會(huì)出現(xiàn)“小葉病”，葉片大小保持正常；重度缺錳，核桃葉片會(huì)出現(xiàn)特殊的褪綠癥，脈間失綠部分呈現(xiàn)魚骨狀(圖1K)，葉組織逐漸壞死，6月初會(huì)提前脫落，堅(jiān)果產(chǎn)量降低(Braucher, 1941; Brownetal., 1998; Michael, 2003)。正常成年核桃仲夏葉片干樣錳含量在30～350 mg·kg-1，20～25 mg·kg-1為缺錳臨界值，低于5 mg·kg-1表明缺錳嚴(yán)重，高于500 mg·kg-1則會(huì)出現(xiàn)錳毒害癥狀(Brownetal., 1998; Childers, 1966; Prakashetal., 2013; Vanselow, 1945; Weiretal.，1993)。

5 小結(jié)

以營(yíng)養(yǎng)生理為基礎(chǔ)，探尋核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)規(guī)律的研究存在特殊性：1)研究周期長(zhǎng)且復(fù)雜。核桃生命周期長(zhǎng)，不同生命階段和不同物候期所呈現(xiàn)出的生長(zhǎng)特性不同。2)成年核桃的產(chǎn)量品質(zhì)形成除受土壤養(yǎng)分狀況影響，還與儲(chǔ)存于多年生器官里的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系密切。以氮素為例，‘Hartley’核桃(9年)以非結(jié)構(gòu)性氮(占總量約50%)的形態(tài)將大部分當(dāng)季吸收氮儲(chǔ)存在多年生器官中，可供未來2年利用(Bertanietal., 2006; Weinbaumetal., 1998)。3)種質(zhì)資源豐富，國內(nèi)規(guī)模種植的優(yōu)良核桃品種多達(dá)230種(裴東等, 2011)，栽培過程中往往還會(huì)用嫁接等措施改良性狀，研究的適用度降低。4)同一種核桃對(duì)礦質(zhì)元素的吸收利用受眾多因素的影響。以土壤為例，其供養(yǎng)效能就受到成土類型、理化性質(zhì)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的形態(tài)與數(shù)量、腐殖質(zhì)和微生物等的共同作用。

核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)規(guī)律研究的難度較大。發(fā)達(dá)國家起步早、投入大，20世紀(jì)80、90年代已經(jīng)基本形成了完備的核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究體系和施肥實(shí)踐方案，一定程度上實(shí)現(xiàn)了養(yǎng)分管理的精準(zhǔn)化。根據(jù)我國具體情況，以下做法值得借鑒：1)建立試驗(yàn)場(chǎng)站，開展長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，周年監(jiān)測(cè)核桃的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)，明確其對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求特征；2)設(shè)立專項(xiàng)基金，支持核桃營(yíng)養(yǎng)研究，如根據(jù)土壤和樹體實(shí)際，研究癥狀觀測(cè)和指標(biāo)檢測(cè)相結(jié)合的核桃營(yíng)養(yǎng)精準(zhǔn)診斷方法；3)設(shè)有專門機(jī)構(gòu)，公開出版、網(wǎng)站共享核桃養(yǎng)分管理技術(shù)方案，對(duì)接培植專門企業(yè)或協(xié)會(huì)，提高技術(shù)應(yīng)用推廣范圍，如美國加州大學(xué)水果和堅(jiān)果研究與信息中心的Walnut Research Reports Database板塊(UCANR, 2019)，就公開發(fā)布了自1971年以來的全部研究成果；北美堅(jiān)果種植協(xié)會(huì)數(shù)十年持續(xù)更新出版學(xué)術(shù)性和實(shí)踐性都很強(qiáng)的科學(xué)種植指南。

相較而言，我國在核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)生理和營(yíng)養(yǎng)診斷施肥領(lǐng)域的突破性成果較少，建議重點(diǎn)從以下幾個(gè)方面開展基礎(chǔ)研究和實(shí)踐工作：1)更多關(guān)注核桃營(yíng)養(yǎng)相關(guān)信息搜集、技術(shù)引進(jìn)和吸收應(yīng)用，特別是國外成熟技術(shù)。如Guide to Efficient Nitrogen Fertilizer Use in Walnut Orchards(Anderson, 2006)等，結(jié)合國內(nèi)實(shí)踐，匯編成具有實(shí)踐指導(dǎo)意義的科普讀物。1987年，中國林業(yè)科學(xué)研究院曾組織翻譯了當(dāng)時(shí)的核桃栽培權(quán)威著作《核桃園經(jīng)營(yíng)》一書(已再版)，對(duì)我國的核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展起到了助推作用，但至今類似引進(jìn)的權(quán)威讀物仍十分匱乏。2)鼓勵(lì)核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求規(guī)律的基礎(chǔ)研究，完善我國核桃營(yíng)養(yǎng)的科學(xué)系統(tǒng)，特別是一些尚未明確的領(lǐng)域。如核桃對(duì)氮素形態(tài)的喜好，鈣素的生理機(jī)制，磷、鎂、鐵、錳的產(chǎn)量品質(zhì)效應(yīng)，硼、鋅等微量元素的研究。3)開展我國核桃主產(chǎn)區(qū)的土壤、植物營(yíng)養(yǎng)及施肥狀況調(diào)查，科學(xué)區(qū)劃核桃適生區(qū)、控制規(guī)模。4)構(gòu)建填補(bǔ)適宜我國的核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)診斷技術(shù)空白，明確適宜的診斷指標(biāo)依據(jù)和檢測(cè)方法，指導(dǎo)各地開展高效的養(yǎng)分管理和精準(zhǔn)施肥，提高生產(chǎn)效益。5)創(chuàng)新開展核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)交叉學(xué)科的研究。如利用分子生物學(xué)、遺傳學(xué)、耕作學(xué)、菌根學(xué)、設(shè)施園藝學(xué)等學(xué)科的成熟技術(shù)促進(jìn)核桃礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的高效利用。通過核桃生長(zhǎng)及生產(chǎn)的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)理論研究與實(shí)踐，將帶動(dòng)我國核桃產(chǎn)業(yè)由“規(guī)模擴(kuò)張型”向“質(zhì)量效益型”跨越式發(fā)展。