葉片SLA指標(biāo)與植物適應(yīng)策略研究現(xiàn)狀

王 超，盧 杰

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000； 3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000)

1 引言

生態(tài)學(xué)中的一個關(guān)鍵挑戰(zhàn)是了解生物特性與生態(tài)系統(tǒng)演變過程之間的關(guān)系。植物功能性狀的空間分化反映了植物適應(yīng)氣候變化的生存策略，主要體現(xiàn)在葉片、根系、種子等性狀的差別上。葉片具有顯著的外部和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的多樣性，反映了它們發(fā)育、維持和功能等環(huán)境條件的多樣性。表型性狀與環(huán)境因素的相關(guān)性表明，這些性狀的變異性是自然選擇的結(jié)果。

在植物生態(tài)學(xué)中，比葉面積(SLA，葉的單面面積與其干重之比)是對植物生理生態(tài)進(jìn)行多樣化分析的基本指標(biāo)之一，相當(dāng)于每單位面積的葉質(zhì)量(LMA，干質(zhì)量與葉面積比，或1/SLA)。SLA是一個與其他重要植物性狀高度定量相關(guān)的特征，例如樹高、種子質(zhì)量、氮含量或莖密度等[1]。這使其成為代表生態(tài)系統(tǒng)功能和相互作用及群落或物種對氣候變化的潛在反應(yīng)的關(guān)鍵特征[2，3]。更具體地說，由于它與CO2同化作用有關(guān)，因此可用于預(yù)測未來植物的生長和生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[4]。綜合可見，葉片SLA是一個至關(guān)重要的指標(biāo)，對其進(jìn)行測量和收集能夠有效地掌握大量數(shù)據(jù)，并可在隨后的研究中廣泛使用該特質(zhì)。

2 葉片SLA性狀可塑性

植物葉片SLA值對氣候條件、水熱環(huán)境、營養(yǎng)物質(zhì)等具有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，較低的SLA值表征了嚴(yán)酷山地氣候類型的物種(如波士尼亞松(Pinusheldreichii))；SLA值高的物種具有較高的環(huán)境要求，如充足的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)或缺乏極端氣候條件(如銀鐘花屬(Halesiacarolina)、五加屬(Eleutherococcusdivaricatus)等)[5]。此外，融雪梯度、水因子、坡位、光照等條件的變化差異也會對SLA值產(chǎn)生較強(qiáng)的影響。

2.1 融雪梯度與SLA

高山生態(tài)系統(tǒng)中，雪的景觀尺度分布是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要驅(qū)動力。積雪通過對生長季長度的影響，提供了一個復(fù)雜的生態(tài)梯度，影響著溫度、光照、風(fēng)向、土壤含水量和氮的有效性。較高的葉片氮濃度(Nmass)、高值的比葉面積和水平葉占主導(dǎo)地位(即性狀值通常與高資源獲取能力相關(guān))是雪域物種的共同特征[6]。相反，來自早期融化點(diǎn)的植物，其葉子直立且厚實(shí)、SLA低，即特征值通常與養(yǎng)分保存策略有關(guān)[7]。隨著研究區(qū)域熱帶氣候的增加(溫度和濕度的增加)，具有更多革質(zhì)葉子(更大的SLA)的物種將被具有更多膜質(zhì)葉子的物種取代[8]。

2.2 水分因子與SLA

通常，高SLA的植物具有葉片厚度小、受光面積大、較高的凈光合速率(Pn)及相對生長速率(RGR)等特征[9,10]。如有研究區(qū)的水熱、土壤等條件隨海拔升高逐漸改善，該地區(qū)天山云杉(Piceaschrenkianavar. tianschanica)光合產(chǎn)物被用于葉面積的伸展，捕光面積的增加提高了凈光合速率，實(shí)現(xiàn)了較高的水分利用效率(WUE)，所以SLA逐漸增加[11]。

而低SLA的植物葉片中很大一部分物質(zhì)被用于構(gòu)建保護(hù)組織而形成較厚且小的葉片[12]。隨著土壤含水量的下降，黃櫨(Cotinus coggygria)幼苗的比葉面積顯著降低，說明在干旱脅迫下的植物選擇小葉模式，通過增加葉肉細(xì)胞密度或構(gòu)建葉片防護(hù)結(jié)構(gòu)來增加水分從葉片由內(nèi)到外的擴(kuò)散距離和流動阻力，并減少因葉片蒸騰作用而造成過多的水分流失，也可避免木質(zhì)部栓塞的可能性并有效維持植物體內(nèi)水分平衡[13]。

2.3 光照條件與SLA

有研究將光視為“光合作用的驅(qū)動力”，指出光的可用性決定了葉片組織的密度，在光照下生長的植物有更致密的組織，其SLA值比遮陰處生長的植物略低[14]。不同坡位上的光照條件相差甚大且坡位變化對不同發(fā)育階段的植物葉功能性狀影響一致，下坡位的光線由于容易受到林木遮擋而影響其有效光合輻射，如遼東櫟(Quercuswutaishanica)和細(xì)葉槭(Acerleptophyllum)在下坡位的比葉面積大于上坡位[15]。下坡位光資源相對匱乏，較大的比葉面積使其能夠充分利用有限的光照條件進(jìn)行光合作用并快速生長，下坡位或遮陰植物具有較大的比葉面積反映了植物葉片的可塑性調(diào)節(jié)機(jī)制，是植物對于資源環(huán)境充分適應(yīng)的結(jié)果。此外，在同一個體或群落內(nèi)，一般受光越弱比葉面積越大，所以比葉面積也可作為葉遮蔭度的指數(shù)而使用。

也有分析認(rèn)為，在低光照條件下通過增加SLA來提高單位質(zhì)量葉片所捕獲可用光能力的可塑性，不會對植物生物量動態(tài)平衡產(chǎn)生耐蔭性，因此不構(gòu)成適應(yīng)性表型可塑性[16]。

3 葉片SLA性狀變異性

3.1 量化表型差異

量化表型變異性的一種方法是利用可塑性指數(shù)Plasticity Index(PI)。該指數(shù)可用于不同的變量，因?yàn)槠溆嬎銉H基于給定特征的最值[(最大平均值-最小平均值)/最大平均值]。PI表示從0(最大值和最小值之間沒有差異，即沒有表型可塑性)到1(特征的最大值和最小值之間有極大差異，最大可塑性)之間的值[17]。PI在調(diào)查性狀變異性時可能至關(guān)重要，因?yàn)樗峁┝司唧w參數(shù)來表示不同形態(tài)和分類學(xué)上的遠(yuǎn)緣類群的冠層內(nèi)差異是如何變化的。此外，它還可以更好地用于分析了解影響葉片變異性的機(jī)制，如某些變化是由光的可用性決定的。

3.2 研究物種中PI的來源

就SLA而言，高種間性狀變異性主要是由于特定物種的葉片形態(tài)所致。例如，在分析中，具有相對較輕、細(xì)嫩葉片的裸子植物(如新疆落葉松(Larixsibirica)、落羽杉(Taxodiumdistichum)或水杉(Metasequoiaglyptostroboides)等)都會對實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生強(qiáng)烈影響，對這種高值的解釋可能是由于上述物種缺乏抗凍性所引起[18]。常綠物種在生物學(xué)上適應(yīng)寒冷的氣候。然而，植物對耐低溫葉片進(jìn)行投資也意味著形成面積較大、更有效進(jìn)行光合的葉片的可能性將會減小[19]。裸子植物不生長在極端條件氣候區(qū)，也不需要抗性的針葉，它們有利于形成更大的葉子。對于落羽杉而言，高水分利用率的物種需求可能會影響其高SLA，因?yàn)檫@一特性與降水量呈正相關(guān)[20]。因此，物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系并不嚴(yán)格決定所獲得的功能特征值。

4 LA估計模型與SLA計算

4.1 針葉面積LA估計模型

有研究為油松、長白落葉松等針葉面積的估算提供了簡單且可靠的方法，通過winSEEDLE軟件對針葉圖像分析統(tǒng)計并進(jìn)行模擬驗(yàn)算，建立了單個針葉表面積LA、葉長L、葉寬W、針葉干質(zhì)量X等屬性之間的回歸模型，為獲取基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)奠定了基礎(chǔ)。其中，實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證和兩種模型針對油松葉面積的估值最合理，并以最小二乘法獲取油松針葉SLA值[21]。對長白落葉松而言，LA=5.929e1.313W、LA=6.194e0.023L+0.637W、LA=6.445e0.021L+0.598W+18.067X三種模型效果最佳，最后以算術(shù)平均法獲取SLA的精度最高[22]。

4.2 比葉面積SLA計算

比葉面積SLA值的獲取一般采用以下3種計算方法并比較選取精度最高的方法：

(1)

(2)

(3)

式(1)～式(3)中：n為所測葉片數(shù)量，LAi為第i片葉子的葉面積，Xi為第i片葉子的干質(zhì)量；采用SLA估計量的方差判斷3種方法的精度來獲取比葉面積[23]。在大多數(shù)研究中，通過編譯大型數(shù)據(jù)庫來收集SLA[5]。

5 葉片SLA的應(yīng)用

5.1 城市生境質(zhì)量評價

SLA從郊區(qū)向城市化土地利用類型顯著增加，該性狀的空間分布圖顯示出高度的空間變異性，與城市內(nèi)生境質(zhì)量的差異有關(guān)。郊區(qū)綠地中的杉木林具有最低的SLA，該土地利用類別被認(rèn)為暴露于空氣污染的程度較低；在城市化程度更高的生境中觀察到的SLA值更高，這些地區(qū)(港口及工業(yè)、城市綠化)被認(rèn)為更容易受到空氣污染，表明葉片厚度的減少[24]。對于其他物種和其他氣候帶，也觀察到SLA向污染更嚴(yán)重地區(qū)增加的現(xiàn)象。如有記錄稱，與意大利的對照站點(diǎn)相比，高交通流量站點(diǎn)中冬青櫟(QuercusilexL.)的SLA增加了25%[25]。但也有少數(shù)研究人員持保守觀點(diǎn)，認(rèn)為樹木遮蔭可能解釋了研究區(qū)城市綠化土地類型有較高的SLA值[26]。

5.2 預(yù)測土壤肥力

SLA是“世界葉經(jīng)濟(jì)學(xué)譜”的一個關(guān)鍵元素，是評價土壤肥力的首選“軟”植物性狀。但SLA似乎是一個混合的“土壤肥力+陰影”指數(shù)，在地上生物量較低、冠層內(nèi)遮蔭較少的開闊生境中，可以預(yù)測土壤肥力[27]。另一方面，在具有較高生物量和郁閉度的生境中，耐蔭物種的大量存在使SLA值可能會進(jìn)一步提高，這些物種通常較為低矮，但它們是生物量的主要貢獻(xiàn)者；冠層優(yōu)勢種通常具有多數(shù)重疊的葉子層，并且可能存在高度的自遮蔽等[28]。在這種情況下，高SLA不再確定快速增長和高生物量積累的潛力，而是開始表示在長期光照不足條件下的緩慢增長。因此，在特定的研究地，有必要使用獨(dú)立的耐蔭指數(shù)以減少使用葉片SLA性狀對土壤肥力的預(yù)測[29]。

6 總結(jié)與展望

植物SLA性狀適應(yīng)在城市生境質(zhì)量評價的應(yīng)用等方面，但有某些見地尚未達(dá)成共識。如植物對遮蔭的一些塑性反應(yīng)，通常被認(rèn)為是適應(yīng)性策略，也可能只是對環(huán)境的被動反應(yīng)，或是其他性狀可塑性反應(yīng)的副產(chǎn)品。為了進(jìn)一步了解植物的耐蔭機(jī)制，建議未來的研究應(yīng)明確測試SLA性狀的可塑性是否具有適應(yīng)性特征。如果將SLA作為一種生物監(jiān)測工具對城市生境質(zhì)量進(jìn)行評價，則需要考慮陰影的影響，選擇陰影程度相似的樣地，并從未遮蔭的位置取葉。然而，尚未有研究結(jié)果明確哪些污染物會對SLA造成影響。因此，有必要進(jìn)一步研究植物葉片SLA值作為生物監(jiān)測工具的潛力。