有柄石韋和穗枝赤齒蘚在巖溶露石生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用探討

班榮舶

(安順學(xué)院資源與環(huán)境工程學(xué)院,貴州 安順 561000)

陸地生態(tài)系統(tǒng)中的裸露巖石(與地下基巖連接)和碎石(遠(yuǎn)離原來基巖)統(tǒng)稱為露石。露石在陸地上分布廣、面積大，其與鄰近的土壤斑塊形成獨(dú)特的子生態(tài)系統(tǒng)。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開展了露石研究，并取得了一些具有理論意義的成果，如：露石影響森林群落和物種分布，露石參與土壤水文過程，露石重新分配土壤水分，露石導(dǎo)致表土總有機(jī)碳和氮、磷、鉀的高度異質(zhì)性，石漠化地區(qū)的露石具有顯著的加熱效應(yīng)，露石的裸露程度與坡度-土層厚度的耦合系數(shù)值呈正相關(guān)關(guān)系，這些具有較高水平的成果為后續(xù)研究露石奠定了理論基礎(chǔ)。當(dāng)前，石漠化已成為中國(guó)的一大生態(tài)災(zāi)害，國(guó)家投入了大量的人力、物力和資金開展石漠化生態(tài)修復(fù)，已取得了明顯的成效。但是，石漠化治理措施主要是通過圍繞調(diào)整農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)來繼續(xù)利用現(xiàn)有的土壤資源，忽視石漠化生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和露石的負(fù)面影響，石漠化未得到有效遏制，露石依然存在。

巖溶露石的加熱效應(yīng)會(huì)加劇石漠化環(huán)境土壤干旱，在石漠化治理的過程中增加露石植被覆蓋勢(shì)在必行。巖溶露石表層缺水、缺土、缺肥等成為巖溶露石生態(tài)恢復(fù)的障礙因子。在植物群落演替的初期，露石上最先定居的物種大多是藻類和地衣[圖1(a)]，石生藻菌、地衣在水分及營(yíng)養(yǎng)元素等方面支持了苔蘚群落的發(fā)生，在苔蘚的生物循環(huán)過程中聚集營(yíng)養(yǎng)元素，為高等植物殖居提供物質(zhì)基礎(chǔ)。已有研究表明，苔蘚是定居露石表面的先鋒植物，可用于石漠化治理，尤其是穗枝赤齒蘚(

Erythrodontium

julaceum

)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，巖溶露石表層的穗枝赤齒蘚結(jié)皮生長(zhǎng)著有柄石韋(

Pyrrosia

petiolosa

，中藥材)，它們與露石表層環(huán)境契合度高。

本文抓住穗枝赤齒蘚的生態(tài)功能與露石生態(tài)修復(fù)需克服的障礙因子之間具有良好的耦合關(guān)系、與巖溶露石環(huán)境契合度高這兩個(gè)特點(diǎn)，首先闡述巖溶露石的積極作用，其次梳理有柄石韋的耐旱性和穗枝赤齒蘚的生態(tài)功能，在此基礎(chǔ)上探討有柄石韋和穗枝赤齒蘚在巖溶露石生態(tài)修復(fù)中應(yīng)用的可能性和途徑，以期為我國(guó)西南巖溶地區(qū)的石漠化治理提供依據(jù)。

1 巖溶露石及其生態(tài)修復(fù)的意義

1.1 巖溶露石

在巖溶生態(tài)環(huán)境中的露石一般包圍土壤或被土壤包圍，使土地破碎化，形成空間異質(zhì)性較大的土壤斑塊。巖溶山區(qū)農(nóng)民迫于生計(jì)，其不合理的耕作加速了巖石裸露，如坡耕地頻繁耕作(尤其是玉米種植) 導(dǎo)致水土流失嚴(yán)重，促使大量基巖裸露[見圖1(b)、(c)]；巖溶山區(qū)經(jīng)果林下露石依然存在[見圖1(d)、(e)]，這是由于人們?nèi)藶榈匕淹寥谰蹟n在果樹主干下，導(dǎo)致巖石無土壤覆蓋而裸露；巖溶山區(qū)封山育林的灌木和喬木的枝葉確實(shí)提高了植被覆蓋率，但樹下露石仍然長(zhǎng)期存在[見圖1(f)]，這是因?yàn)榭葜β淙~的成土量有限且時(shí)間長(zhǎng)，加之灌木和喬木的遮陰，其他高等巖生植物難以殖入露石表層。

巖溶生態(tài)環(huán)境中的露石有著積極的生態(tài)作用。露石表面存在一定數(shù)量的有機(jī)物和養(yǎng)分，裸露碳酸鹽巖表面的微生物的生長(zhǎng)繁殖加速了風(fēng)化成土作用，露石承接降水和大氣干濕沉降并對(duì)雨水進(jìn)行分配，露石凝結(jié)霧水并攜帶沉降物中的氮、磷和鉀等輸入土壤。露石的積極生態(tài)作用補(bǔ)充了臨近土壤斑塊的水分和養(yǎng)分，維持其與植被“和諧相處”的關(guān)系。例如石漠化山區(qū)石旮旯的土壤得益露石補(bǔ)充的水分和養(yǎng)分，成為牧草生長(zhǎng)的最佳環(huán)境[見圖1(g)]；巖溶山區(qū)連片不漏水的露石是收集雨水的天然集水器，攔截露石表層徑流是巖溶山區(qū)生活用水的主要來源[見圖1(h)、(j)]。

圖1 巖溶生態(tài)系統(tǒng)中的露石Fig.1 Rock outcrops in karst ecosystems

1.2 巖溶露石生態(tài)修復(fù)的意義

石漠化綜合治理是我國(guó)實(shí)施重要生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)的重大工程之一。當(dāng)前，石漠化治理的任務(wù)除了鞏固與提升常規(guī)的石漠化治理成效外，還要確保生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)性，克服不利因素。巖溶露石具有顯著的加熱效應(yīng)，加快了巖溶環(huán)境的土壤水分蒸發(fā)而干旱，所以急需增加巖溶露石植被覆蓋以減輕加熱效應(yīng)。開展巖溶露石生態(tài)修復(fù)將產(chǎn)生獨(dú)特的意義：①減輕巖溶露石的加熱效應(yīng)，減少鄰近露石的土壤水分蒸發(fā)量，為其他植物生長(zhǎng)補(bǔ)充更多的水資源；②石漠化環(huán)境的露石表層被植被覆蓋后，植被的成土作用加快了土壤形成，可為更多植物殖居和生長(zhǎng)提供基質(zhì)，使巖溶生態(tài)系統(tǒng)正向演替；③選擇適生的藥、食植物進(jìn)行巖溶露石植被修復(fù)，露石得到充分利用，無形中開辟了新土地，可解決石生藥材種植缺地的難題，增加了巖溶山區(qū)的土地資源。

2 有柄石韋和穗枝赤齒蘚

2.1 有柄石韋

2.1.1 生物學(xué)特征與藥效

有柄石韋是水龍骨科石韋屬植物，植株高5～15 cm；根狀莖如粗鐵絲，長(zhǎng)而橫走，密生鱗片，鱗片卵狀披針形，邊緣有鋸齒；葉遠(yuǎn)生，一型，厚革質(zhì)，葉正面無毛，有排列整齊的小凹點(diǎn)，葉背面密覆灰棕色星狀毛，遇干旱通常向上內(nèi)卷成筒狀；葉片長(zhǎng)圓形或卵狀長(zhǎng)圓形，先端銳尖，葉脈不明顯，孢子囊群成熟時(shí)滿布葉片背面。有柄石韋為生長(zhǎng)于海拔250～2 200 m的裸露干旱巖石上的苔蘚結(jié)皮(見圖2)，是中國(guó)西南巖溶環(huán)境中常見的耐旱石生植物。

圖2 巖溶露石表層的有柄石韋和穗枝赤齒蘚Fig.2 Pyrrosia petiolosa and Erythrodontium julaceum on karst rock outcrop

有柄石韋具有廣泛的藥用價(jià)值，其藥理作用體現(xiàn)在降血糖、加速傷口愈合、抗菌、抗炎和利尿。挖采、出售野生的有柄石韋是巖溶山區(qū)農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入來源之一，但農(nóng)民的過度挖采導(dǎo)致有柄石韋存量日益減少，同時(shí)破壞了原有的巖溶生態(tài)環(huán)境。

2.1.2 生理耐旱性

有柄石韋生長(zhǎng)環(huán)境的特殊性表現(xiàn)在其能適應(yīng)陽(yáng)光充足的裸巖和坡地以及陰面石壁上，喜光耐旱。有柄石韋的葉片厚革質(zhì)和細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)決定其具有耐旱性。有柄石韋葉片厚革質(zhì)，遇干旱通常向上內(nèi)卷成筒狀[見圖2(f)]，可減少自生水分損失。在細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)方面，有柄石韋的星狀毛體細(xì)胞表面?zhèn)缺谟休^厚的角質(zhì)層，植物角質(zhì)層最主要的功能是防止植物體過度失水，其通過防止水分的非氣孔散失來提高植物的抗旱性；有柄石韋葉片上表皮無氣孔，氣孔集中分布于下表皮，下表皮密被星狀毛，氣孔器有兩個(gè)腎形保衛(wèi)細(xì)胞組成，這種結(jié)構(gòu)可大大降低水分損失。根據(jù)有柄石韋的角質(zhì)層保水性、葉片氣孔分布和氣孔器結(jié)構(gòu)，決定其具有較強(qiáng)的耐旱性。相關(guān)研究表明，輕度、中度和重度干旱脅迫第17 d時(shí)，有柄石韋能恢復(fù)到脅迫前的生長(zhǎng)水平，極度干旱第30 d時(shí)未死亡葉片能恢復(fù)到半卷曲狀態(tài)。有柄石韋葉片正面光滑，夜間有利于凝結(jié)水的形成，研究表明水汽在葉片表面凝結(jié)時(shí)可以被植物葉片直接吸收，減少葉片內(nèi)部水分虧缺，起到保護(hù)和修復(fù)植物葉片表面結(jié)構(gòu)完整性的作用。

2.2 穗枝赤齒蘚

2.2.1 生物學(xué)特征與耐旱性

穗枝赤齒蘚屬于絹蘚科，植物體緊密叢集，挺硬；主莖匍匐，長(zhǎng)3～10 cm或更長(zhǎng)；枝密集而短小，直立，穗狀；葉密生，覆瓦狀排列，內(nèi)凹，卵圓形，先端急尖，葉全緣，僅最先端具徽齒，無中肋；葉細(xì)胞平滑無疣，呈長(zhǎng)橢圓形、線形；基角部?jī)蓚?cè)的三角狀區(qū)域由卵狀矩形細(xì)胞組成，沿兩側(cè)葉緣伸展到相當(dāng)高部位。穗枝赤齒蘚生長(zhǎng)在海拔400～1 900 m的山地，常附生于石灰?guī)r表面，是貴州喀斯特地貌上石漠地區(qū)常見的蘚類。已有研究表明，穗枝赤齒蘚早期水分脅迫較輕時(shí)通過酶活力抗氧化物質(zhì)含量升高來清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基，后期可通過生理休眠達(dá)到逃避極強(qiáng)度的干旱逆境，一旦復(fù)水均能恢復(fù)生理活力；穗枝赤齒蘚在干旱脅迫復(fù)水后，其生理水勢(shì)、自由水含量、組織總含水量和相對(duì)含水量均有不同程度的恢復(fù)，具有適應(yīng)巖溶干濕交替的水分代謝機(jī)制。穗枝赤齒蘚莖橫切面的表皮細(xì)胞2～3層，胞壁強(qiáng)烈增厚，皮層細(xì)胞4層，胞壁增厚明顯，內(nèi)外皮層分化，這些組織結(jié)構(gòu)有利于降低自身水分蒸騰，保持細(xì)胞水分不散失，增強(qiáng)抗旱性。綜上，穗枝赤齒蘚的抗氧化防御系統(tǒng)、生理特性和特殊的莖結(jié)構(gòu)，使其能適應(yīng)巖溶石漠化地區(qū)的臨時(shí)性干旱，可作為巖溶露石表層植被修復(fù)的先鋒植物。

2.2.2 成土保土功能

巖溶露石表層土壤的形成依賴苔蘚的成土功能。石漠化自然恢復(fù)原始成土過程的第三個(gè)時(shí)期一般與苔蘚植物的著生和發(fā)展相伴隨。苔蘚代謝分泌的酸類物質(zhì)能破壞巖石礦物晶體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致巖面發(fā)生風(fēng)化崩解脫落，塑造喀斯特微地貌的同時(shí)也形成原始土壤。苔蘚植物體腐爛、分解后可形成腐殖質(zhì)，研究顯示穗枝赤齒蘚的鮮儲(chǔ)量為3.91 t/hm，穗枝赤齒蘚的生物量為(23.96±0.35) g/m，其較大的生物量為腐殖質(zhì)的形成提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。苔蘚能承接大氣沉降中的塵埃，其細(xì)小枝葉和假根吸附的塵埃在雨水作用下凝結(jié)成土壤。穗枝赤齒蘚的成土量可觀，研究表明穗枝赤齒蘚的成土率和成土量分別為842.8%和1 576.0 g/m。穗枝赤齒蘚具有較好的保土能力，其緊密覆瓦狀排列的枝葉阻擋雨滴對(duì)其結(jié)皮的土壤濺蝕，張顯強(qiáng)等研究表明在同一穗枝赤齒蘚層0.5 cm厚度的情況下，坡度小于15°時(shí)土壤流失量為0，當(dāng)坡度增大到30°時(shí)土壤流失量為0.085 g/100 cm。綜上，穗枝赤齒蘚的成土和保土功能為其他高等植物種子發(fā)芽和殖居創(chuàng)造了條件。

2.2.3 保水功能

水是巖溶露石生態(tài)修復(fù)的一個(gè)障礙因子。苔蘚植物以“海綿”般強(qiáng)大的吸水儲(chǔ)水能力控制著地表徑流的形成和降水下滲，對(duì)降水進(jìn)行再分配，由此可見苔蘚植物能改變露石表層水文效應(yīng)。已有研究表明，有苔蘚植物覆蓋的巖石表面吸水量可提高8.1倍，蒸發(fā)失水的時(shí)間延長(zhǎng)6.1倍，持水量提高57.2倍。穗枝赤齒蘚植物體緊密叢集和葉密生，具有強(qiáng)大的蓄水能力。已有研究表明，穗枝赤齒蘚的最大持水量為1 398.3 g/m；穗枝赤齒蘚的自然含水量為(2.27±0.07) t/hm，最大攔截水量為(6.97±0.24) t/hm，有效攔截量為(5.77±0.31) t/hm，有效攔截率為(465.3±2.11)%。苔蘚植物的一個(gè)特殊保水功能表現(xiàn)在其能使大氣中的水汽凝結(jié)形成凝結(jié)水。夜晚苔蘚結(jié)皮溫度低于近地表氣溫時(shí)，空氣中的水汽開始向地表凝結(jié)，凝結(jié)水補(bǔ)償結(jié)皮損失的水分。綜上，穗枝赤齒蘚結(jié)皮可以看成是露石表層的天然“小水庫(kù)”，可為自身新陳代謝和其他植物殖居提供水分。

2.2.4 固肥功能

苔蘚植物的生物化學(xué)作用加速了巖石風(fēng)化的速度，可以積累植物生長(zhǎng)需要的元素(如磷、鉀、鈣、鎂和硫)。固氮方面，苔蘚植物體的總氮含量為1.20%～1.87%，苔蘚植物體的氮含量變化在2.46%～3.48%之間，可見苔蘚植物體內(nèi)氮素在其死亡后可返回土壤。苔蘚植物死亡腐爛形成的腐殖質(zhì)成分中的胡敏素可以緩慢釋放氮供給土壤；苔蘚植物專一的氮素來源為大氣氮沉降，苔蘚枝葉直接接納和吸附大氣氮沉降。

3 有柄石韋和穗枝赤齒蘚在巖溶露石生態(tài)修復(fù)中應(yīng)用的可能性和途徑

3.1 應(yīng)用的可能性

穗枝赤齒蘚的生態(tài)功能和有柄石韋的生理耐旱性決定了它們應(yīng)用于巖溶露石生態(tài)修復(fù)的可能性。其可能性有：①穗枝赤齒蘚是石生、耐旱、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的拓荒植物，其形成的結(jié)皮具有成土保土、保水、固肥功能，可為有柄石韋和其他生物生長(zhǎng)提供基質(zhì)，克服巖溶露石表層缺土、缺水、缺肥的障礙；②穗枝赤齒蘚結(jié)皮發(fā)育速度快，有柄石韋生于結(jié)皮中不需太多人工干預(yù)，管護(hù)成本低，生態(tài)服務(wù)具有持續(xù)性；③方法和技術(shù)逐步成熟，目前已有人工培育苔蘚結(jié)皮并用于干旱區(qū)的沙漠化治理，而有柄石韋田間栽培技術(shù)較成熟；④我國(guó)西南巖溶地區(qū)干旱是暫時(shí)的，氣候優(yōu)越于干旱少雨的沙漠化地區(qū)，選擇穗枝赤齒蘚更容易適應(yīng)我國(guó)西南巖溶地區(qū)石漠化環(huán)境，氣候條件具有優(yōu)越性；⑤有柄石韋是多種中成藥的藥源，醫(yī)藥需求量大，市場(chǎng)長(zhǎng)期大量收購(gòu)，農(nóng)戶可能愿意將有柄石韋植于巖溶露石表層，作為提高經(jīng)濟(jì)收入的作物。

3.2 應(yīng)用的途徑

目前關(guān)于穗枝赤齒蘚和有柄石韋應(yīng)用于巖溶露石生態(tài)修復(fù)未有先例，若盲目開展此項(xiàng)工作可能難以實(shí)現(xiàn)預(yù)期效果，本文認(rèn)為可以從以下四個(gè)方面逐步開展科學(xué)研究和嘗試。

(1) 調(diào)查巖溶露石生境狀況。重點(diǎn)調(diào)查巖溶坡耕地和經(jīng)果林下的露石生境，掌握露石被遮陰情況；查明露石表層的巖溶微地貌類型，分析哪些微地貌有利于儲(chǔ)水積肥，以便確定從露石的最佳位置進(jìn)行植被修復(fù)。

(2) 測(cè)定穗枝赤齒蘚結(jié)皮土壤水分和養(yǎng)分。利用監(jiān)測(cè)土壤水分儀器測(cè)定不同天氣狀況下穗枝赤齒蘚結(jié)皮土壤水分，掌握結(jié)皮的水分墑情，以便確定植被修復(fù)的最佳時(shí)機(jī)；測(cè)定有柄石韋植物體和結(jié)皮土壤的有機(jī)碳、總氮、總磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)素的含量，掌握有柄石韋生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求，配制適宜有柄石韋生長(zhǎng)的土壤并適量介入露石表層，加快露石生態(tài)修復(fù)進(jìn)程。

(3) 開展穗枝赤齒蘚結(jié)皮和有柄石韋培育試驗(yàn)。選擇不同光照、不同坡向的露石表層進(jìn)行穗枝赤齒蘚培育，研制快速培育穗枝赤齒蘚結(jié)皮技術(shù)；同時(shí)，在穗枝赤齒蘚結(jié)皮里進(jìn)行有柄石韋栽培試驗(yàn)，掌握栽培有柄石韋的高成活率技術(shù)。

(4) 將有柄石韋作為提高巖溶山區(qū)農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入的作物。在巖溶山區(qū)耕地上的露石和農(nóng)戶庭院的露石表層植入穗枝赤齒蘚，在穗枝赤齒蘚結(jié)皮種植有柄石韋，這將形成可持續(xù)服務(wù)的生態(tài)藥材產(chǎn)業(yè)，增加農(nóng)民收入。

4 結(jié) 語

巖溶露石生態(tài)修復(fù)是一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù)。穗枝赤齒蘚具有成土、保水、固肥功能和較強(qiáng)的耐旱性，它在露石表層能快速繁殖形成保水保肥的生物結(jié)皮，改變巖溶露石表層惡劣環(huán)境，為耐旱藥用植物有柄石韋的生長(zhǎng)繁衍創(chuàng)造了優(yōu)越環(huán)境。它們與巖溶露石表層環(huán)境契合程度高，具有持續(xù)的生態(tài)服務(wù)和經(jīng)濟(jì)效益。目前，植物在少土、干旱、缺肥環(huán)境的適應(yīng)性在巖溶露石生態(tài)修復(fù)中亟待提高，這需要加快穗枝赤齒蘚和有柄石韋的生態(tài)綜合適應(yīng)性研究，開展培育試驗(yàn)并推廣應(yīng)用，在理論上產(chǎn)生突破、在實(shí)踐上為巖溶露石生態(tài)修復(fù)提供解決途徑。