有色稻米種質(zhì)及環(huán)境因素對其色澤影響的研究進(jìn)展

黃紫萱，熊艷珍，馬慧琴，程建峰

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南昌 330045）

有色稻米（Oryza sativaL.）是指水稻種皮內(nèi)沉積不同色素而呈多彩顏色的大米，以區(qū)別普通白色大米［1］。有色稻米是一種優(yōu)良的稻種資源，富含蛋白質(zhì)、氨基酸、植物脂肪、纖維素和人體必需的礦物質(zhì)等，具有特殊的食味和藥用價值［1-13］。有色稻米種皮內(nèi)的色素是一種天然安全的食品色素添加劑［14］。根據(jù)稻米顏色，目前可將有色稻米分為黑米、紫米、紅米、綠米和黃米等種類，以紅米和紫米最為常見［1］。隨著人們生活水平和健康意識不斷提高，富含豐富營養(yǎng)和特殊價值的有色稻米越來越受到青睞［15-22］。然而人們對有色稻米的相關(guān)研究相對較少，檢索文獻(xiàn)資料［23-26］發(fā)現(xiàn)，人們在有色稻米的品種選育和高產(chǎn)栽培方面取得了一些研究成果，為零星化的有色稻米種植向大面積的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)積累了一定的理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。有色稻米的色素積累受遺傳本質(zhì)和環(huán)境因素共同控制［27，28］，遺傳本質(zhì)需要通過品種改良和基因編輯技術(shù)來實(shí)現(xiàn)［29］，環(huán)境因素主要受光、溫、水、土和肥等的影響。本研究從中國有色稻米資源入手，以環(huán)境因素為關(guān)注點(diǎn)，對有色稻米色澤的環(huán)境影響因素進(jìn)行綜述，以期為有色稻米的色澤研究及調(diào)控提供理論支撐和技術(shù)參考。

1 有色稻米資源

中國有色稻米資源比較豐富，截至2018 年12月，在國家（中國）農(nóng)作物種質(zhì)長期庫共保存稻種資源87 838 份，有色稻米（包括黑米、紫米、紅米、綠米）種質(zhì)占10%以上，以紅米最多（8 900 多份），其次為黑米 370 多份［25，26］。進(jìn)入 21 世紀(jì)以來，隨著科技人員對有色稻米的關(guān)注，通過系統(tǒng)選育、雜交育種、雜種優(yōu)勢利用、生物技術(shù)、航天育種及輻射育種等方式選育的品種正日益增多。據(jù)不完全統(tǒng)計，國家審定有色稻品種情況為：2000、2004、2007、2008 和 2012年每年 1 份，2013、2014 年每年 2 份，2015 年空缺，2016 年 4 份，2017 年 2 份，2018 年 5 份，2019 年 7 份。表明近些年來育種家越來越關(guān)注和重視有色稻米的品種選育工作（表1）。

表1 21 世紀(jì)以來選育審定的有色稻米品種

續(xù)表1

2 有色稻米的呈色機(jī)理

稻米呈現(xiàn)紅、黑、紫、黃、綠等不同色澤是由花色素積累差異導(dǎo)致的［30］。Reddy 等［31］研究發(fā)現(xiàn)，黑米種皮中主要花色素苷為矢車菊素，其次為芍藥素；而張晴等［32］分析表明，黑米種皮中主要花色素苷為6′-丙二酰-3-葡糖苷-3′-甲花翠素；Fossen 等［33］和Abdel-aal 等［34］研究表明，紫米種皮內(nèi)的主要色素為矢車菊素-3-葡萄糖苷和芍藥素-3-葡萄糖苷，還有少量的矢車菊素龍膽二糖苷。Abdel-aal 等［34］和Oki等［35］認(rèn)為紅米種皮中的主要色素是原矢車菊素和矢車菊素-3-葡萄糖苷；而Reddy 等［31］發(fā)現(xiàn)紅米種皮中的主要色素是由矢車和Mn 菊色素代謝而來的兒茶素。轉(zhuǎn)基因的黃金大米在拋光后為黃色，β-胡蘿卜素含量遠(yuǎn)超普通大米［36］。孫美玲等［37］認(rèn)為綠米因含有較多葉綠素而呈綠色，且含較多原花青素。因此，紅米、紫米和黑米的種皮色素主要成分為原花色素和花色素苷及其衍生物，均屬類黃酮家族。

3 環(huán)境因素對有色稻米色澤的影響

3.1 光照對有色稻米色澤的影響

有色稻米的色澤取決于花色素在種皮內(nèi)的沉積種類及相對量。在所有影響花色素苷合成的環(huán)境因素中，光照最為重要。一般通過調(diào)節(jié)與花青素合成的調(diào)控基因和結(jié)構(gòu)基因來影響花青素的合成［38，39］。光照對花青素的形成和積累的影響表現(xiàn)在光質(zhì)、光照強(qiáng)度和光照時間3 個方面，且因品種而異［40-44］。

3.1.1 光質(zhì) 牛明功等［45］研究表明，紫外光和太陽光對黑米色素的影響不同，太陽光對黑米的影響程度比紫外線強(qiáng)。UV-A 和紅光均會調(diào)控花青素合成途徑中相關(guān)基因表達(dá)來增加花青素的積累［46］。藍(lán)光比紅綠光更有利于著色，紫外光和藍(lán)光可促進(jìn)花青苷的合成［47-49］。

3.1.2 光照強(qiáng)度 在一定光照范圍內(nèi)，光照強(qiáng)度與花青素生物合成相關(guān)基因的表達(dá)呈正相關(guān)［50］。適度增加光照強(qiáng)度有利于有色稻米的著色，光強(qiáng)過低會減少花青素含量［51］。薛博等［52］證明，強(qiáng)光對紅米色素有明顯破壞作用，且紫米色素也容易受到光照的影響而發(fā)生變色或退色［53］。

3.1.3 光照時間 適當(dāng)延長光照時間可明顯提高有色稻米的花青素含量［54］。但花色素的光穩(wěn)定性較差，長時間光照會氧化花青素，使其降解［55］。張名位［56］研究表明，黑米花色苷含量與其抽穗后30 d 內(nèi)的日均光照時數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。隨著光照時間的延長，紫米和黑米色素不斷分解，時間越長分解越多［53，57］。

3.2 溫度對有色稻米色澤的影響

溫度是調(diào)控有色稻米花色苷含量的主要?dú)夂蛞蜃又唬?8］?；ㄇ嗨夭环€(wěn)定，溫度越高，半衰期越小。溫度顯著影響花色苷的合成和降解［59，60］，有色稻米的色素含量在一定范圍內(nèi)隨溫度增加而增加，但長期高溫則造成色素降解，主要原因是高溫破壞了黑米色素的結(jié)構(gòu)［61］。加熱溫度和時間對花色苷的穩(wěn)定性影響較大，溫度越高，加熱時間越長，花色苷降解越多［62］。曹小勇等［63］研究發(fā)現(xiàn)，低溫有利于色素的保存，黑米色素溶液的吸光值隨溫度升高明顯下降。相同pH 條件下，降低溫度能有效延長黑米花色苷的半衰期［64］。高溫會破壞紅米和紫米花青素的穩(wěn)定性，花青素含量隨溫度升高而減少［52，65］。蔡光澤［54］認(rèn)為，紅米隨溫度升高著色越深，低溫不適合紅米著色；而黑米卻相反，其著色深淺與溫度高低成反比；這說明在晝夜溫差較大和冷涼的地區(qū)更有利于黑米的呈色，而在溫度較高和晝夜溫差較小的地區(qū)則更有利于紅米色素的沉積。

3.3 水分對有色稻米色澤的影響

花色素需要在適度的水分下才能誘導(dǎo)合成，水分過多或過少都不利于花色素合成?；ㄉ剀盏暮考胺€(wěn)定性經(jīng)常受水分與溫度共同作用的影響，高溫高濕會破壞花色素苷的穩(wěn)定性，導(dǎo)致其降解［66］。大量研究表明，花青素的相關(guān)合成基因表達(dá)受干旱的影響［67，68］。陳應(yīng)鵬等［69］研究表明，干旱脅迫可促進(jìn)黑米花青素的合成，但超過一定限度后則會使花青素的累積量下降。

3.4 礦質(zhì)元素對有色稻米色澤的影響

礦質(zhì)元素含量對有色稻米的呈色有一定的影響。Koh 等［70］和 Zeng 等［71］認(rèn)為，黑米色素的沉積與礦質(zhì)元素（Ca、Fe、Zn、K）陽離子含量的增加密切相關(guān)。Zheng 等［72］研究表明，紫黑稻花色苷含量與鎂離子和鈣離子含量呈正相關(guān)。張名位等［73］發(fā)現(xiàn)，黑米色素含量隨著稻米子粒中Fe 和Mn 含量的增多而增多，說明在有色稻米的栽培過程中需要增加微量元素的施用。施氮處理對不同有色稻米色澤的影響程度不同，不施氮或少氮下的紅米色澤較其他含氮處理更深，而黑米的色澤隨施氮量的增加而增加［74］。

3.5 土壤pH 對有色稻米色澤的影響

土壤pH 會導(dǎo)致花青素的結(jié)構(gòu)差異而影響其呈色［75］，且這些結(jié)構(gòu)在不同 pH 下可相互轉(zhuǎn)換［76］。酸性環(huán)境比堿性環(huán)境更有利于有色稻米色素的穩(wěn)定性，所處環(huán)境的pH 越大，花青素的降解速率越快［66，77］。稻米色澤與土壤 pH 密切相關(guān)，過酸和過堿的環(huán)境都不利于有色稻的生長［78，79］。黑米色素在酸性下色澤艷麗，色素穩(wěn)定且數(shù)十天都不變；而在堿性中不穩(wěn)定且立即變得暗淡無光，數(shù)小時后變成紫紅色和藍(lán)黑色［80，81］。

4 展望

環(huán)境因素對有色稻米的色素沉積起著重要的調(diào)控作用，但相關(guān)研究結(jié)果大多停留在比較膚淺的層面，而真正的呈色機(jī)理及遺傳調(diào)控并不清楚，有待于進(jìn)一步深入研究。進(jìn)入21 世紀(jì)以來，隨著對花青素合成途徑的解析及分子調(diào)控機(jī)制的闡明，將為有色稻米呈色機(jī)理的揭示與遺傳改良提供豐富的理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)。

環(huán)境因素涉及光照、溫度、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)和pH等眾多因子，不僅影響到有色稻米的色澤（短時效應(yīng)），更影響植株的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成（長期效應(yīng)），在具體的生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)該如何來相互協(xié)調(diào)彼此間的關(guān)系，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量與品質(zhì)的最佳綜合效應(yīng)，亟待科技人員的通力研究，為有色稻米的規(guī)范化種植及產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供強(qiáng)有力的理論支撐和技術(shù)保障。