嚴(yán)嘉耕
(廣西大學(xué),廣西南寧 530000)
水牛是中國的主要牛種之一,國際糧農(nóng)組織(FAO)認(rèn)為它是最具開發(fā)價值和潛力的家畜,但相比已在約1萬年前完成馴化的普通黃牛和瘤牛,水牛的馴化相對較晚,有約5000年歷史。在動物分類學(xué)上,水牛屬于脊椎動物亞門(Vertebrata),哺乳綱(Mammalia),偶蹄目(Artiodactia),反芻亞目(Ruminatia),洞角科(Covicornia),牛亞科(Bovinae),又分為亞洲水牛屬和非洲水牛屬。亞洲水牛屬有三個種:①亞洲水牛種;②產(chǎn)自菲律賓的塔馬臘沃水牛種;③產(chǎn)自印度尼西亞的安諾亞水牛種。通常的家養(yǎng)水牛是指亞洲水牛種,這包括兩個亞種:以浸水和滾泥圍為自然習(xí)性的沼澤型水牛和時常棲息于江河、喜歡進(jìn)入清澈水中的河流型水牛。由于遺傳差異,這兩個亞種的外形和用途等也有差異:①河流型水牛體格較大,角是卷曲的,沼澤型水牛是矮壯型動物。②沼澤型水牛成年公牛體重為325~450kg,河流型水牛成年公牛體重可達(dá)450~1 000kg。③河流型水牛有主要用于生產(chǎn)高品質(zhì)的水牛奶,但也可用于產(chǎn)肉或使役;而沼澤型水牛的用途主要用于水田的耕作和拉車,但年奶產(chǎn)量也可達(dá)到600kg,也可作肉用。
水牛有諸多優(yōu)點,主要優(yōu)點包括耐粗飼、役力大、乳質(zhì)好、易調(diào)教、利用年限長等:例如,在將粗劣飼草轉(zhuǎn)化為奶和肉上,水牛是公認(rèn)的高效轉(zhuǎn)化者,據(jù)報道,它們對粗纖維的消化率比高產(chǎn)奶牛高5%,在利用代謝能轉(zhuǎn)化為牛奶方面,效率高4%~5%。
目前,世界水牛實際存欄量約有1.68億頭。中國現(xiàn)有水牛2 358.4萬頭,占世界總牛數(shù)的近1/5,分布的區(qū)域和頭數(shù)僅次于黃牛,是世界水牛存欄量第二多的國家。過去,沼澤型水牛被認(rèn)為是中國唯一的水牛類型,但近年來也有河流型水牛發(fā)現(xiàn),如在云南西部發(fā)現(xiàn)的檳榔江水牛。中國水牛主要有18個品種和類群,包括濱湖水牛、德昌水牛、德宏水牛、滇東南水牛、東流水牛、恩施水牛、福安水牛、涪陵水牛、富鐘水牛、貴州水牛、海子水牛、江漢水牛、上海水牛、溫州水牛、西林水牛、興隆水牛、信陽水牛、鹽津水牛。
在我國,水牛長期被視為犁地耙田的工具,而對水牛產(chǎn)奶的功能則不重視,這也使得水牛產(chǎn)奶量較低,奶水牛業(yè)一直未能發(fā)展壯大。
我國引進(jìn)了一些河流型水牛,包括摩拉水牛、尼里-拉菲水牛、地中海水牛,進(jìn)行國內(nèi)培育,形成了一些雜交型水牛類群。水牛的泌乳性能在雜交的作用下有了顯著提高,摩拉雜交F1、F2代的產(chǎn)奶量分別為1 240.5kg和1 423.3kg,比本地牛提高13.5%和30.2%。尼里-拉菲雜交F1、F2的產(chǎn)奶量分別為2 041.2kg和2 325.6kg,分別提高88.6%和115.2%,橫交群和三元雜交的產(chǎn)奶量分別為1 994.6kg和2 294.6kg,比本地牛提高109.98%和82.55%。相比起本地水牛,雜交牛的體格和體重更大,所以其產(chǎn)肉性能也高于本地牛。用三元河河雜交牛和半血的圣格魯斯基紐在相同條件下進(jìn)行的育肥試驗結(jié)果表明18月齡的屠宰率分別為53.0%和53.9%,凈肉率為43.2%和42.1%,骨肉比為1:4.5和1:4.4,水牛肉的品質(zhì)與黃牛肉相當(dāng),摩拉雜交二代牽引力最強(qiáng)為198.3kg,其次為摩拉雜交一代166.3kg,本地水牛最弱111.8kg。
但河流型水牛和沼澤型水牛在遺傳學(xué)上存在不同:河流型水牛具有50條染色體,其中5對為亞中端著絲點,另20對為近端著絲點;而沼澤型水牛有48條染色體,其中19對為中間著絲點。雙倍體數(shù)目的差異只是表觀上的。事實上,沼澤型水牛的1號大染色體是來自河流型水牛的4號染色體(p臂著絲端)和9號染色體(著絲端)縱向易位融合得到的。在這一過程中,存在于河流型水牛染色體4-p臂上的核仁中心區(qū)(NORs)消失,9號染色體的著絲點失活。這兩個亞種之間可以繁殖,所生產(chǎn)的后裔染色體為49條。雄性雜交后裔有時表現(xiàn)出生殖力方面的問題,而雌性雜交后裔只有在進(jìn)一步回交的情況下產(chǎn)犢間隔會明顯延長。2n=49的雄性水牛性細(xì)胞減數(shù)分裂偶線期形成一條三價體聯(lián)會復(fù)合體,既行平衡分離,也行不平衡分離,產(chǎn)生4種配子,前者產(chǎn)生n=24和n=25兩種正常配子,導(dǎo)致染色體多態(tài)性;后者產(chǎn)生n=24+1和n=25-1兩種異常配子,導(dǎo)致非整倍性,生育力降低,情期受胎率降低12.3%,年受胎率降低6.4%,產(chǎn)犢間隔長97.6d,11周歲時產(chǎn)仔數(shù)減少1.5頭。而且,即便對非雜交水牛而言,繁殖力低也是普遍現(xiàn)象,各地調(diào)查繁殖率普遍為35%~50%上下,產(chǎn)犢間隔一般都在450天以上,這給育種工作造成了不便。
3.1 由于異常配子對育種造成的不便,故有必要對異常配子進(jìn)行分離,僅留下正常配子進(jìn)行人工受精??尚Х滦詣e控制技術(shù)中將XY精子分離嘗試的方法有:①基于表面抗原差異的免疫學(xué)分立法;②基于運(yùn)動性差異的白蛋白梯度游動分離法;③基于電荷差異的電泳分離法;④基于比重差異的密度梯度離心分離法;⑤基于體積差異的相差分離法;⑥基于DNA含量差異的流式細(xì)胞儀分離法。
3.2 除通過胚胎移植等方式提高育種效率外,還可以使用分子育種技術(shù)促進(jìn)育種。針對水牛的繁殖力強(qiáng)、泌乳能力強(qiáng)、產(chǎn)肉量高等優(yōu)良性狀做全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS),并通過全基因組重測序和轉(zhuǎn)錄組測序分析其在體內(nèi)的表達(dá)情況,篩選出與優(yōu)良性狀相關(guān)的候選基因。