磁場反轉(zhuǎn)下趨磁細菌運動學(xué)特性分析及與鞭毛的關(guān)系

陳海濤 陳林杰 石宏開 杜軍渭 宋 濤,3

磁場反轉(zhuǎn)下趨磁細菌運動學(xué)特性分析及與鞭毛的關(guān)系

陳海濤1,2,3陳林杰1石宏開1,2,3杜軍渭1宋 濤1,3

（1. 中國科學(xué)院電工研究所生物電磁學(xué)北京市重點實驗室 北京 100190 2. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049 3. 中-法趨磁多細胞生物進化與發(fā)育聯(lián)合實驗室 北京 100190）

趨磁細菌是能沿磁場方向運動的特殊細菌，其趨磁機制尚存爭議。該文通過建立趨磁細菌的運動學(xué)方程，仿真分析了反轉(zhuǎn)磁場作用下趨磁細菌AMB-1的運動學(xué)特性。結(jié)合AMB-1動力學(xué)建模分析和實驗結(jié)果表明，野生型菌株的運動特性與帶有鞭毛的長橢球體基本吻合，而敲除類甲基受體趨化蛋白Amb0994后菌株對磁場反轉(zhuǎn)的響應(yīng)要比野生型菌株快，類似于沒有鞭毛的長橢球體，這種行為差異可能是菌株鞭毛功能改變的結(jié)果；推測Amb0994可以通過控制鞭毛參與細菌對磁力矩變化的響應(yīng)。這項研究有助于更深入地了解趨磁細菌的趨磁機制，并為探討細菌鞭毛功能提供理論分析方法。

磁場 趨磁細菌 動力學(xué)模型 鞭毛

0 引言

趨磁細菌是一類能沿磁場方向運動的特殊細菌，其體內(nèi)含有呈鏈狀排列的單磁疇顆?！判◇w，使細菌可以感應(yīng)磁場方向。磁小體一般為平均直徑約50nm的單磁疇顆粒，主要由磁鐵礦（Fe3O4）或膠黃鐵礦（Fe3S4）組成，是感受外界磁場的良好“磁受體”[1-2]。一般認為，趨磁性是趨磁細菌在磁場作用下被動排列而沿磁力線運動的結(jié)果，而后發(fā)現(xiàn)的趨磁——趨氧性機制進一步解釋了這一被動趨磁模型[1]。但也有學(xué)者認為，趨磁細菌趨磁性是體內(nèi)存在的一類磁感受因子主動感受磁力矩而響應(yīng)磁場作出運動的結(jié)果[3-4]。

細菌主動感應(yīng)環(huán)境因子的過程一般涉及一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，并依賴跨膜化學(xué)受體，即甲基受體趨化蛋白（Methyl-accepting Chemotaxis Proteins, MCPs）。微生物可通過MCPs將外界環(huán)境信號傳遞到組氨酸激酶CheA，進而利用被磷酸化的CheY蛋白與鞭毛蛋白相互作用而影響鞭毛旋轉(zhuǎn)的方向[5-7]。有趣的是，在趨磁細菌中存在許多MCPs的編碼基因[8]。已有研究發(fā)現(xiàn)，趨磁細菌AMB-1中Amb0994屬于特殊的類MCP蛋白，位于細胞的兩端，且可以與磁小體鏈的骨架蛋白MamK相互作用。進一步的過表達Amb0994實驗暗示，Amb0994可通過與MamK的C末端相互作用而將信號傳遞給鞭毛馬達系統(tǒng)，從而主動響應(yīng)磁場運動[7]。此外，Zhu Xuejun等[9]構(gòu)建了Δ-雙基因敲除突變菌株，這一研究暗示Amb0994-0995參與感應(yīng)磁力矩并主動調(diào)節(jié)鞭毛旋轉(zhuǎn)方向，使菌株運動方向與外部磁場一致。遺憾的是，目前尚缺乏Amb0994主動響應(yīng)磁場變化的直接證據(jù)。此外，研究顯示，趨磁細菌在低磁場下需要更多時間來響應(yīng)磁場的變化[7, 10]，可能不只與使之偏轉(zhuǎn)的磁力矩相關(guān)，但目前尚無相關(guān)的研究。本文希望通過對反轉(zhuǎn)磁場下趨磁細菌運動學(xué)特性的分析來研究其響應(yīng)磁場的機制。

當施加恒定磁場時，趨磁細菌會順著磁場方向運動，此時磁場方向突然反轉(zhuǎn)，趨磁細菌的運動會呈現(xiàn)近似U形的轉(zhuǎn)彎軌跡，稱為“U型”運動，利用“U型”運動可以獲得趨磁細菌磁矩等信息[11-12]。本文將利用野生型和突變的趨磁細菌在磁場反轉(zhuǎn)時運動特性的仿真和實驗結(jié)果比較，來分析細菌鞭毛在趨磁運動中的作用。

1 趨磁細菌運動學(xué)方程

1.1 菌株和培養(yǎng)

使用趨磁細菌（）AMB-1（ATCC700264）為研究對象，AMB-1中Amb0994敲除突變菌株（Δ）按文獻[13]獲得，Amb0994為類甲基受體趨化蛋白，為類甲基受體趨化蛋白的基因。透射電子顯微鏡照片如圖1所示，其中，磁小體為單磁疇的Fe3O4顆粒。本文的趨磁細菌接種在生長培養(yǎng)基中，并置于28～30℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)[14-15]。當細菌生長至平臺期后，分析其在磁場反轉(zhuǎn)下的運動學(xué)特性。

1.2 運動學(xué)方程

根據(jù)趨磁細菌的形態(tài)特征，可以利用長橢球體模擬AMB-1細菌。趨磁細菌在磁場下偏轉(zhuǎn)的動力學(xué)特性可以用偏微分方程描述為

式中，為AMB-1的轉(zhuǎn)動慣量；為一個AMB-1的磁矩；為施加的磁場（反轉(zhuǎn)前后大小不變）；為反轉(zhuǎn)前磁場方向與磁矩之間的夾角；為時間。對于AMB-1，磁矩的方向與菌體的長軸相同；M為阻力矩的系數(shù)。

其他變量定義為

D. M. S. Esquivel和H. G. P. L. De Barros在文獻[11]中推導(dǎo)了圓球相關(guān)的公式，用類似的方法，本文對橢球情形加以推導(dǎo)。對于微米尺度的趨磁細菌，處于低雷諾數(shù)的液體環(huán)境下，可以忽略慣性力的影響，趨磁細菌的運動主要受限于液體黏滯阻力。因此有

即

兩邊積分，有

根據(jù)順磁學(xué)經(jīng)典理論，在反轉(zhuǎn)前的磁場下，趨磁細菌的平均方位為

其中

由此根據(jù)式（6），可以獲得表達式為

同樣根據(jù)式（6）也可獲得反轉(zhuǎn)時間為

使用式（8），計算了反轉(zhuǎn)磁場下AMB-1的運動軌跡。如果細菌沒有鞭毛，或者不考慮鞭毛運動和流體中阻力的影響，則可以使用式（3）定義的M。如果細菌具有鞭毛，并且考慮到鞭毛的影響，則應(yīng)使用改良的M。根據(jù)B. Steinberger等[16]的研究，當將AMB-1建模為含有單鞭毛的長橢球體，即在橢球體主體一端連有固定導(dǎo)線，其M應(yīng)乘以4.67（±0.47）。在工作中，考慮到鞭毛運動和流體阻力的影響，基于式（3）將M乘以5作為含有鞭毛時的阻力矩系數(shù)。另外，文獻[15]的研究也表明，近似形狀的長橢球體與長圓柱體等的阻力矩系數(shù)基本相同，因此本文將趨磁細菌等效為長橢球體，雖然與其實際形狀略有差異，但不影響仿真結(jié)果的有效性。

2 趨磁細菌運動特性的仿真分析

根據(jù)AMB-1細菌的尺寸，將其等效為3.5mm（長軸直徑）×0.52mm（短軸直徑）×0.52mm（短軸直徑）的長橢球體。其磁矩可由=求得，其中，為細菌中磁小體數(shù)目，為單個磁小體的體積，為磁小體（Fe3O4）的磁化強度，=480kA/m。

根據(jù)上述建立的趨磁細菌運動學(xué)模型，利用Matlab軟件仿真分析了趨磁細菌在有或無鞭毛情況下的運動學(xué)特征。培養(yǎng)基的黏度系數(shù)參照海水的黏度系數(shù)取為1.08×10-3Pa?s。根據(jù)所建模型進行仿真計算，AMB-1的運動軌跡與實驗吻合，菌體會隨反轉(zhuǎn)磁場變化做“U型”運動。同時，也仿真分析了不同磁感應(yīng)強度和磁小體數(shù)目下趨磁細菌“U型”運動轉(zhuǎn)彎直徑和時間的變化曲線。如圖2所示，無論在有鞭毛或無鞭毛情況下，仿真“U型”運動的轉(zhuǎn)彎直徑和時間都隨外加磁感應(yīng)強度或磁小體數(shù)目的增加而減小，且在低磁感應(yīng)強度和少的磁小體數(shù)目下迅速下降，當達到一定值后變化趨于平緩。在同一磁感應(yīng)強度或同等磁小體數(shù)目下，考慮鞭毛的仿真結(jié)果的轉(zhuǎn)彎直徑和時間大于無鞭毛的仿真結(jié)果，且兩者的差異隨磁感應(yīng)強度或磁小體數(shù)目的增加逐漸變小。

圖2 仿真“U型”運動的轉(zhuǎn)彎直徑和時間隨磁感應(yīng)強度或磁小體數(shù)目的變化

表1 AMB-1的“U型”運動特性的參數(shù)計算

Tab.1 Parameter calculation of “U-turn” movement in AMB-1 cells

結(jié)合使用長橢球體仿真在有或無鞭毛情況下模擬細菌在磁場中的運動軌跡，分析有無鞭毛菌株的磁響應(yīng)行為差異。為了在無鞭毛影響的情況下對AMB-1細菌進行建模，本文按照1.2節(jié)中的描述，根據(jù)式（3）計算了阻力矩系數(shù)M。為了在數(shù)學(xué)模擬中考慮有鞭毛對AMB-1細菌進行建模，定義有鞭毛情況下運動的阻力矩系數(shù)為5M，因而建立了AMB-1運動行為仿真模型。有無鞭毛的“U型”運動軌跡的角度變化仿真結(jié)果如圖3所示。

3 趨磁細菌運動軌跡的測量與結(jié)果分析

3.1 實驗裝置

本文利用配備有自制電磁線圈的顯微鏡來分析AMB-1的運動特性[18]。顯微設(shè)備：采用具有長工作距離鏡頭的正置顯微鏡BX53（Olympus，日本），搭載含有高靈敏度sCMOS芯片的Neo sCMOS相機，以實現(xiàn)顯微運動實時拍攝。外磁場調(diào)控系統(tǒng)：恒定磁場曝露系統(tǒng)由4組矩形線圈和相應(yīng)的恒流電源組成，每組線圈中兩個子線圈的邊長約為290～470mm，間距約為300mm；其中，兩組線圈分別產(chǎn)生沿軸正方向和負方向的磁場，另兩組線圈分別產(chǎn)生沿軸正方向和負方向的磁場[18]。通過調(diào)節(jié)4組線圈電流大小，這一裝置能夠在線圈中心40mm× 30mm的平面區(qū)域產(chǎn)生0～1.5mT強度可調(diào)、水平面方向可調(diào)的恒定磁場，均勻性優(yōu)于2.5%，從而有效控制細菌的運動。

3.2 “U型”運動的測量方法

將4mL菌液滴入載玻片上，蓋上蓋玻片后，采用上述自制實驗裝置在1mT均勻磁場（反轉(zhuǎn)前后磁場大小一致）下以33f/s的速度記錄菌體的“U型”運動狀態(tài)。使用ImageJ圖像分析軟件的MTrackJ插件檢測細菌運動的速度和“U型”運動的直徑[19-22]，共統(tǒng)計約300條“U型”運動軌跡。同時，分析了運動時菌體與磁場間的，以反映磁矩與磁場方向的角度變化曲線。由于AMB-1的磁矩方向與菌體的長軸相同，因此可以通過瞬時速度矢量和磁場線之間的角度來測量。在軌跡中分析了約30個細菌。

3.3 結(jié)果與分析

為了研究趨磁行為的機理，通過仿真和實驗結(jié)果對比，分析了1mT下Δ突變菌株和野生型對照組“U型”運動的轉(zhuǎn)彎直徑的差異。實驗結(jié)果顯示，野生型和突變菌株的磁矩無顯著差異（＞0.05，見表1）。相比野生型對照組，Δ的“U型”軌跡直徑更接近無鞭毛的仿真結(jié)果，而野生型的“U型”軌跡直徑更接近有鞭毛的仿真結(jié)果（見表1）。這些結(jié)果表明，突變菌株在磁場反轉(zhuǎn)下可以更快地實現(xiàn)“U型”運動。

為了理解上述行為差異，進一步結(jié)合仿真和實驗分析了突變和野生型菌株的“U型”運動軌跡時的變化。圖3為野生型對照組和Δ突變菌株在磁場反轉(zhuǎn)時的變化軌跡。為了比較這些曲線，假定90°的是同時發(fā)生的，實驗結(jié)果表明，對比野生型對照組（見圖3a中黑色實線），突變菌株（見圖3b中黑色實線）的斜率要抖而尖銳，時間更短。說明突變菌株對磁場的反應(yīng)要快。仿真結(jié)果顯示，對比有鞭毛的模擬結(jié)果，無鞭毛的模擬曲線（見圖3中黑色點畫線）時間更短，斜率更陡。這暗示鞭毛的運動受磁響應(yīng)行為的影響。結(jié)合仿真和實驗結(jié)果分析，由圖3b可知，在無鞭毛效應(yīng)的情況下，Δ的實驗結(jié)果更接近仿真曲線Ⅰ，而在有鞭毛效應(yīng)時，對照野生型的實驗曲線更吻合仿真的有鞭毛曲線Ⅱ，如圖3a所示。由此推測，可能存在一個信號，當施加反向磁場時，該信號會被傳遞到鞭毛馬達蛋白以調(diào)節(jié)鞭毛和菌體的運動模式，該信號間接地關(guān)聯(lián)了基因和鞭毛的運動。

圖3 野生型對照組和Δamb0994突變菌株在磁場反轉(zhuǎn)時a 的變化軌跡

根據(jù)D. M. S. Esquivel和H. G. P. L. De Barros的分析，反向磁場下趨磁細菌“U型”轉(zhuǎn)彎的直徑應(yīng)與它們的運動速度成正比，而“U型”轉(zhuǎn)彎的時間與它們的運動速度無關(guān)[11]。然而，實驗結(jié)果表明，與對照組相比，突變菌株的反應(yīng)速度更快，并且其“U型”轉(zhuǎn)彎的直徑小于野生型對照組。通過對AMB-1仿真模型的分析，可以認為，突變菌株響應(yīng)反向磁場的“U型”轉(zhuǎn)彎軌跡的直徑較小的原因與鞭毛的影響有關(guān)?！癠型”運動時菌體與鞭毛連接變化的模擬如圖4所示。對于野生型AMB-1，菌體與鞭毛之間的完美連接會導(dǎo)致細菌在流體中具有更高的阻力，Amb0994可能會調(diào)控鞭毛的旋轉(zhuǎn)速度，以適應(yīng)環(huán)境或磁場干擾，如圖4a所示。對于突變體，缺少Amb0994可能會影響鞭毛與菌體之間的連接，不能調(diào)節(jié)鞭毛馬達的旋轉(zhuǎn)而保持在適當速度，如圖4b所示。當細菌的磁小體鏈與磁場線有一定夾角時，會產(chǎn)生磁力矩；類MCP Amb0994通過與MamK相互作用可以感應(yīng)磁力矩，并將信號傳輸至鞭毛馬達[7]。結(jié)果暗示，Amb0994可能通過控制鞭毛與菌體的連接方式參與細菌對磁力矩變化的響應(yīng)。細菌在低磁感應(yīng)強度下仍能保持活躍的運動能力，但是它們需要更多時間來響應(yīng)磁場的變化[7,10]。這種現(xiàn)象進一步解釋了為什么含Amb0994的細菌可以主動感應(yīng)外部磁場以協(xié)調(diào)其運動，而不是完全被動地定向。另一研究顯示，當將AMB-1細菌施加于局部磁場梯度時，它們會突然發(fā)生運動反轉(zhuǎn)，這一結(jié)果暗示其不僅可以感應(yīng)磁場而向磁場方向運動，還可以響應(yīng)磁場梯度的變化。研究者推測，這一響應(yīng)磁場變化的信號可能通過Amb0994與MamK的相互作用，從而傳遞信號來影響菌體的運動狀態(tài)[23]。因此，結(jié)合理論和實驗分析，可以進一步證實以下假設(shè)：Amb0994可認為是主動磁傳感器，將磁信號傳輸?shù)奖廾到y(tǒng)以控制鞭毛的運動。但是，菌體和鞭毛之間對磁場變化作出反應(yīng)的運動協(xié)調(diào)性尚不清楚。

圖4 “U型”運動時菌體與鞭毛連接變化的模擬

4 結(jié)論

本文通過建立的趨磁細菌運動學(xué)方程，仿真分析了趨磁細菌AMB-1在磁場方向反轉(zhuǎn)情況下的運動軌跡，并與野生型和突變菌株在磁場反轉(zhuǎn)時運動特性的實驗結(jié)果進行比較。在磁小體合成能力不變的情況下，突變菌株對磁場突然反轉(zhuǎn)的響應(yīng)更接近于仿真的無鞭毛橢球體，而野生型菌株的結(jié)果更接近于有鞭毛的橢球體。這表明Amb0994的缺失使得菌體與鞭毛的連接發(fā)生了變化，或者菌體鞭毛隨菌體變化調(diào)整姿態(tài)的能力變?nèi)?，而野生型在Amb0994的作用下主動感受磁力矩影響鞭毛的運動狀態(tài)而響應(yīng)磁場變化。因而，本研究對趨磁細菌運動特征的分析不僅有利于深入研究趨磁機理，也為揭示鞭毛的驅(qū)動機制提供仿真模型。

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Kinematic Characteristics Analysis of Magnetotactic Bacteria under Magnetic Field Reversal and Its Relationship with Flagella

1,2,311,2,311,3

（1. Beijing Key Laboratory of Bioelectromagnetism Institute of Electrical Engineering Chinese Academy of Sciences Beijing 100190 China 2. University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049 China 3. France-China International Laboratory of Evolution and Development of Magnetotactic Multicellular Organisms Beijing 100190 China）

Magnetotactic bacteria are special bacteria that can move in the direction of a magnetic field, but their magnetotactic mechanism is still controversial. In this paper, by establishing the kinematic equation of magnetotactic bacteria, the kinematic characteristics ofAMB-1 under the action of reversal magnetic field were analyzed. Combined with the AMB-1 dynamic modeling analysis and experimental results, it is shown that the motility characteristics of the wild-type strain are basically consistent with the prolate ellipsoid with flagella, the response of methyl-accepting chemotaxis like Amb0994 protein deleted mutant strain to abrupt reversals of magnetic field is faster than that of the wild-type strain, similar to an ellipsoid without flagella. This behavior difference may be caused by changes in flagella function. It is indicated that, Amb0994 can participate in the cellular response to magnetic torque changes by controlling flagella. This paper helps to understand the magnetotaxis mechanism in magnetotactic bacteria and provides a theoretical analysis method for exploring the function of bacterial flagella.

Magnetic field, magnetotactic bacteria, dynamic model, flagella

TM153

10.19595/j.cnki.1000-6753.tces.201280

國家自然科學(xué)基金重點資助項目（51937011）。

2020-09-24

2020-09-27

陳海濤 女，1988年生，博士研究生，研究方向為生物電磁技術(shù)。E-mail: chenhaitao@mail.iee.ac.cn

宋 濤 男，1968年生，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向為生物電磁技術(shù)、永磁技術(shù)及應(yīng)用。E-mail: songtao@mail.iee.ac.cn（通信作者）

（編輯 崔文靜）