不同種源山桐子光合特性分析

徐自恒， 房麗莎， 劉震， 李志， 蔡齊飛， 耿曉東， 翟雯婧， 王炳焱， 詹志偉， 王艷梅

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.河南省漯河市森林病蟲害防治檢疫站，河南 漯河 462000；3.河南省國有魯山林場，河南 平頂山 467300)

山桐子(Idesiapolycarpa)是大風(fēng)子科(Flacourtiaceae)山桐子屬的高大落葉喬木，生長迅速，樹形美觀，紅色果實艷麗奪目，可作為城市綠化觀賞樹種[1]。山桐子果實中不飽和脂肪酸含量較高，其中亞油酸含量高達70%[2]，是優(yōu)良的木本油料樹種，有“美麗的樹上油庫”之美稱[3]。山桐子經(jīng)濟效益高，適應(yīng)性強，分布廣泛，側(cè)根發(fā)達，耐貧瘠，是中國荒山造林的優(yōu)良樹種[4]。隨著中國木本油料行業(yè)的快速發(fā)展，山桐子的栽培面積也在迅速增加，優(yōu)良種源選擇成為當前產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要解決的關(guān)鍵問題。已有研究表明，同一物種不同種源間在同一地區(qū)光合性能表現(xiàn)差異明顯[5-7]，且光合性能優(yōu)異的種源表現(xiàn)更優(yōu)[8]。不同種源只有經(jīng)過地區(qū)生長適應(yīng)性評價才可用于推廣應(yīng)用，而光合性能是評價植物對環(huán)境適應(yīng)性的重要指標[9]，樹木干物質(zhì)積累的90%以上來源于光合作用[10]，光合產(chǎn)物為林木生長與果實發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ)，使用高光效種源來提高林木產(chǎn)量和質(zhì)量越來越受到重視[11-13]。黃躍寧等[14]和王小菲等[15]對不同生境的栓皮櫟幼苗在同一地區(qū)栽植的光合特性研究中發(fā)現(xiàn)，南方種源比北方種源的光合潛能高，劉炳妤等[16]對不同種源的柚木無性系研究發(fā)現(xiàn)，不同種源間光合特性差異極顯著，白雪卡等[17]認為，種源地氣候會影響不同種源蒙古蕕光響應(yīng)特性，其光合能力的差異是適應(yīng)環(huán)境的體現(xiàn)。目前山桐子研究主要在種子萌發(fā)[18-19]、品種栽培[20]、生理生態(tài)[21-22]和油脂加工利用[23]等方面，但關(guān)于山桐子光合特性研究較少。本試驗對4個種源山桐子不同月份的光合生理參數(shù)進行測定，旨在研究山桐子在種植地域的光合特性，為后期山桐子的種源選擇及高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地選在河南省鄭州市金水區(qū)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)試驗站，地理位置113°38′E、34°47′N，海拔為108 m，四季分明，該地區(qū)最高氣溫為43 ℃，最低氣溫為-17.9 ℃，年平均氣溫為14.2 ℃；熱量充足，年降雨量為650.1 mm，無霜期為215 d，全年光照時間約為2 400 h，屬于典型的半干旱半濕潤大陸性季風(fēng)氣候。土壤為潮土，pH值約為7.0。

1.2 試驗材料

選擇張家界、成都、廣元和東京4個地區(qū)引種的種子播種在鄭州地區(qū)并生長4 a的山桐子為試驗材料，株行距為4 m×4 m，采取山桐子常規(guī)栽培技術(shù)管理。

1.3 試驗方法

1.3.1 不同種源山桐子葉片在不同月份光合參數(shù)測定 每個種源選取3株生長較好無病蟲害且樹體大小一致的山桐子，每株選擇冠層中部向陽葉片作為測試葉，使用LCpro-SD便攜式光合儀，5—10月，每月選擇1 d晴朗、無風(fēng)的天氣，從8:00—18:00每隔2 h測定1次，主要測定指標為凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)。

1.3.2 不同種源山桐子葉片光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線測定 采用LCpro-SD光合儀，利用自身配備的紅藍光源將光合有效輻射(PAR)設(shè)置為：0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2·s-1，葉室CO2摩爾分數(shù)控制為600 μmol·mol-1，測定4個種源不同光合有效輻射所對應(yīng)的Pn值。

CO2響應(yīng)曲線測定：氣源采用CO2小鋼瓶，CO2摩爾分數(shù)梯度為：0、8、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400，PAR設(shè)定為1 000 μmol·m-2·s-1，測定4個種源不同CO2摩爾分數(shù)所對應(yīng)的Pn值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用葉子飄模型[24]對光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線進行擬合，作圖軟件采用Origin 8.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源山桐子凈光合速率分析

不同種源的山桐子Pn在不同月份的日變化規(guī)律如圖1所示，4個種源山桐子不同月份日變化趨勢一致，均為雙峰曲線，廣元、東京、成都種源不同月份Pn差異不明顯，張家界種源不同月份Pn差異較大，4個種源的凈光合速率在上午10:00達到峰值后均逐漸下降，而后在16:00時又出現(xiàn)了一個高峰(東京種源7、8月份峰值出現(xiàn)在14:00)，4個種源均有明顯的“午休”現(xiàn)象。整體看來，4個種源5—8月份的山桐子Pn明顯大于9、10月份，不同之處在于，張家界種源在6月的Pn值最高，為12.66 μmol·m-2·s-1，廣元種源5月的Pn值最高，為9.41 μmol·m-2·s-1，東京和成都種源7月的Pn值最高，分別為9.36 和12.65 μmol·m-2·s-1，4個種源Pn均在10月最低。

圖1 不同種源不同時期山桐子凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of Idesia policarpa in different provenances and periods

2.2 不同種源山桐子氣孔導(dǎo)度分析

不同種源山桐子氣孔導(dǎo)度在不同月份的日變化規(guī)律如圖2所示，不同種源山桐子每日測定的葉片Gs隨時間變化呈雙峰曲線，4個種源山桐子不同月份Gs差異較小，均在10:00出現(xiàn)最大值，下午16:00出現(xiàn)第2個峰值。除張家界種源外，其余3個種源均是上午Gs峰值大于下午。張家界、成都種源在6月達到峰值，分別為0.26和0.27 μmol·m-2·s-1，廣元種源在5月達到峰值，為0.26 μmol·m-2·s-1，東京種源在7月達到峰值，為0.35 μmol·m-2·s-1。4個種源Gs在10月均最小。

2.3 不同種源山桐子胞間CO2摩爾分數(shù)分析

不同種源山桐子胞間CO2摩爾分數(shù)在不同月份的日變化規(guī)律如圖3所示，4個種源不同月份Ci變化趨勢基本一致，但不同月份之間差異均較大，4個種源不同月份Ci整體呈先下降，在10:00達到最低值后逐漸趨于平穩(wěn)的趨勢。張家界、成都、廣元種源在5月Ci整體呈現(xiàn)最高趨勢，東京種源在6月呈現(xiàn)最高趨勢。成都、廣元、東京3個種源在8月Ci均呈現(xiàn)最低趨勢，張家界種源Ci在6月整體呈現(xiàn)最低趨勢。

圖2 不同種源山桐子氣孔導(dǎo)度變化

圖3 不同種源山桐子胞間CO2摩爾分數(shù)變化

2.4 不同種源山桐子蒸騰速率分析

不同種源山桐子蒸騰速率在不同月份的日變化規(guī)律如圖4所示，不同種源山桐子Tr的總體變化趨勢呈先上升后下降的倒“V”形，4個種源不同月份Tr均在12:00達到最大值，在12:00—14:00的Tr也明顯較高，除張家界種源在6月Tr最高外(7.38 μmol·m-2·s-1)，成都、廣元、東京3個種源均在7月份Tr最高，分別為7.23、7.75和7.88 μmol·m-2·s-1。4個種源Tr的最小值均出現(xiàn)在10月。

圖4 不同種源山桐子葉片蒸騰速率

2.5 不同種源山桐子光響應(yīng)曲線分析

4個種源山桐子的光響應(yīng)曲線變化趨勢基本一致(圖5)，在PAR≤400 μmol·m-2·s-1時，4個種源山桐子的Pn隨著PAR增加，基本呈現(xiàn)線性增加的趨勢，在400 μmol·m-2·s-1≤PAR≤1 200 μmol·m-2·s-1時，4個種源的Pn隨著PAR增加較慢，當PAR≥1 200 μmol·m-2·s-1時，4個種源山桐子逐漸達到光飽和點，Pn隨著PAR增加小幅度降低。此時，4個種源山桐子出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。4個種源山桐子光飽和點(LSP)為939.26～1 464.23 μmol·m-2·s-1，光補償點(LCP)為11.38～87.76 μmol·m-2·s-1。不同種源山桐子Pn隨著PAR增加的變化過程中，4個種源山桐子均在7月Pn最高，而在9月Pn最低。

2.6 不同種源山桐子葉片CO2響應(yīng)曲線分析

從張家界、成都、廣元、東京4個種源山桐子葉片CO2響應(yīng)曲線(圖6)可以看出，在0～800 μmol·mol-1的CO2摩爾分數(shù)范圍內(nèi)，4個種源葉片Pn隨著CO2摩爾分數(shù)的升高幾乎呈直線上升趨勢，當CO2摩爾分數(shù)大于800 μmol·mol-1時，隨著CO2摩爾分數(shù)升高，葉片Pn上升緩慢，逐漸趨于平穩(wěn)，當CO2摩爾分數(shù)大于1 200 μmol·mol-1時，Pn最大，此后隨著CO2摩爾分數(shù)升高，Pn開始出現(xiàn)小幅度下降趨勢，出現(xiàn)CO2飽和點。4個種源山桐子CO2飽和點為1 385.36～1 527.29 μmol·m-2·s-1，CO2補償點為19.12～146.42 μmol·m-2·s-1。不同種源山桐子Pn隨著CO2摩爾分數(shù)增加的變化過程中，4個種源山桐子Pn均在7月最高，而在9月最低。

3 討論與結(jié)論

植物光合能力的強弱反映了其對環(huán)境的適應(yīng)能力[25]，光合作用不僅是物質(zhì)生產(chǎn)更是產(chǎn)量形成的重要因素[26]，可以作為評價優(yōu)良種源選擇的重要指標之一[27]。本研究中4個種源山桐子間Pn均有差異，但張家界種源不同月份Pn差異較大，可能與其Pn與Tr、Gs、Ci、PAR相關(guān)性程度不同，影響Pn的主要因素差別較大。這與不同種源木棉的光合特性在種源間差異顯著，且影響其Pn的因素不同[28]，與不同種源羊草引種到同一地區(qū)，表現(xiàn)差異顯著[7]的研究一致，同一樹種不同種源光合特性是受溫度、光照、CO2摩爾分數(shù)、經(jīng)度、緯度等幾個或多個因子共同作用的結(jié)果[29-30]。不同月份廣元種源和成都種源Pn日變化規(guī)律相似卻和張家界、東京種源日變化有差異，不同種源山桐子Pn差異可能是由于生境不同而導(dǎo)致的地域差異，這種差異還具有遺傳效應(yīng)[31]。這也為后期山桐子南北區(qū)域引種提供了理論依據(jù)，栽培方式還要考慮種源地氣候。綜合4個種源山桐子Pn日變化和光響應(yīng)曲線，可以得出，4個種源中張家界種源對光的適應(yīng)范圍最大，而東京種源的Pn最高，在鄭州地區(qū)東京種源可能有較強的光合能力。多種樹種在不同種源間光合性能均有差異[32-33]，衡量其是否為優(yōu)質(zhì)種源，還應(yīng)結(jié)合樹體自身呼吸消耗、光合產(chǎn)物分配、葉面積、葉面指數(shù)等指標綜合判定。

圖5 不同種源山桐子Pn-PAR曲線

多種植物有光合“午休”現(xiàn)象，它是在植物進化過程中產(chǎn)生的生理現(xiàn)象，有利于植物適應(yīng)逆境[34]。“午休”期間Pn降低的原因有氣孔因素和非氣孔因素[35]，前者部分氣孔關(guān)閉后，Ci會降低，非氣孔因素一般是由于Rubisco關(guān)鍵酶含量和活性降低[36]，此時，Pn降低后Ci會有所升高，從4個種源山桐子Pn來看，4個種源山桐子Pn不同月份日變化規(guī)律皆為雙峰曲線，不同種源不同時期均有明顯的“午休”現(xiàn)象，這與張磊等[37]在研究1 a生苗木山桐子7月份光合特性結(jié)果一致。本研究中山桐子產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象的原因是氣孔因素導(dǎo)致的，可能是由于夏季中午高溫和強光使氣孔關(guān)閉，山桐子光合作用能力減弱。高溫時適當噴灌促進氣孔開放以維持較高性能的光合，同時非氣孔因素也有一定的影響。

植物的光響應(yīng)曲線反映了植物的光化學(xué)效率[38]，LSP反映了植物對強光照的利用能力，LSP值越高，說明植物利用強光照的能力越強，而LCP反映了植物在弱光條件下的光合性能，LCP值越低，說明植物在弱光下就能進行光合物質(zhì)積累，一般木本植物陽性葉片光飽和點范圍為600～1 500 μmol·m-2·s-1[39]，光補償點范圍為10～50 μmol·m-2·s-1[40]。本研究中4個種源山桐子不同生長時期LSP均為939.26～1 464.23 μmol·m-2·s-1，LCP為11.38～87.76 μmol·m-2·s-1。與陽性植物特征研究一致，表明山桐子為陽性植物，光飽和點較高而光補償點相對較低，因此，山桐子栽培時應(yīng)選擇光照充足的地方。

CO2飽和點和CO2補償點是光合作用中植物對CO2利用能力的表現(xiàn)[14]，CO2飽和點是反映植物利用CO2能力的重要指標，CO2補償點越低表明植物利用低摩爾分數(shù)CO2進行光合作用干物質(zhì)積累能力越強。4個種源山桐子CO2飽和點為1 385.36～1 527.29 μmol·m-2·s-1，CO2補償點為19.12～146.42 μmol·m-2·s-1。4個種源山桐子CO2補償點相對其他植物較高，而CO2飽和點也較高，說明山桐子利用低摩爾分數(shù)CO2的能力相對較差，而利用高摩爾分數(shù)CO2的能力相對較強。

綜上所述，4個種源中張家界種源對光的適應(yīng)范圍最大，而東京種源的Pn最高。山桐子存在光合“午休”現(xiàn)象。山桐子為陽性樹種，在山桐子的栽培中應(yīng)選擇光照充足的地方。針對不同種源的栽培管理方式還應(yīng)結(jié)合種源地的氣候條件進行綜合評價。