文昌魚(yú)左右體軸建立機(jī)制的研究進(jìn)展

胡廣偉，張珍珍，高煥

綜 述

文昌魚(yú)左右體軸建立機(jī)制的研究進(jìn)展

胡廣偉1,2，張珍珍1,2，高煥1,2

1. 江蘇海洋大學(xué)，江蘇省海洋生物資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，連云港 222005 2. 江蘇海洋大學(xué)，江蘇省海洋生物產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，連云港 222005

兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物左右體軸建立機(jī)制研究是發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域重要的基礎(chǔ)科學(xué)問(wèn)題之一。文昌魚(yú)(amphioxus)由于其特殊的進(jìn)化地位以及與脊椎動(dòng)物相似的胚胎發(fā)育模式和身體構(gòu)筑方式，是研究動(dòng)物左右體軸建立機(jī)制的理想模式物種。近年來(lái)隨著文昌魚(yú)室內(nèi)全人工繁育技術(shù)、高效顯微注射技術(shù)和基因敲除技術(shù)的建立，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在左右體軸建立機(jī)制研究上取得了豐碩的成果。本文從文昌魚(yú)胚胎左右不對(duì)稱發(fā)育特點(diǎn)出發(fā)，總結(jié)了近期文昌魚(yú)左右體軸建立方面取得的研究進(jìn)展，并提出了文昌魚(yú)左右體軸調(diào)控網(wǎng)絡(luò)圖：纖毛運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致Hh蛋白在文昌魚(yú)中不對(duì)稱分布(L

文昌魚(yú)；左右體軸；胚胎發(fā)育

兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物(Bilateria)體軸的正確建立是胚胎發(fā)育過(guò)程中的重要事件，是器官發(fā)生與形態(tài)建成的重要基礎(chǔ)[1]。體軸的建立主要包括前后軸(anterior- posterior axis)、背腹軸(dorsal-ventral axis)和左右軸(left-right axis)。左右體軸的建立一般始于胚胎發(fā)育早期，其過(guò)程主要包括胚胎原始對(duì)稱的打破、左右體軸建立相關(guān)基因的不對(duì)稱激活和不對(duì)稱器官的形態(tài)建成[2]。在成體中，兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物外部形態(tài)呈兩側(cè)對(duì)稱，但這種對(duì)稱是相對(duì)的，其內(nèi)部器官的排布往往呈左右不對(duì)稱排列，從軟體動(dòng)物貝殼的旋轉(zhuǎn)方向到脊椎動(dòng)物內(nèi)臟器官的排布都有這種現(xiàn)象。內(nèi)臟器官的不對(duì)稱分布不僅能有效地利用軀體空間，而且對(duì)于各個(gè)器官功能的正常行使也至關(guān)重要[3]。

文昌魚(yú)(amphioxus)隸屬脊索動(dòng)物門(mén)(Chordata)、頭索動(dòng)物亞門(mén)(Cephalochordata)，是無(wú)脊椎動(dòng)物向脊椎動(dòng)物過(guò)渡的中間類群，同時(shí)也是脊索動(dòng)物中現(xiàn)存最原始的類群[4]。由于文昌魚(yú)身體構(gòu)筑方式、基因組成以及胚胎發(fā)育模式均與脊椎動(dòng)物相似，是進(jìn)化發(fā)育與比較基因組學(xué)研究的理想模式物種[5,6]。此外，文昌魚(yú)在胚胎學(xué)研究上也具有其獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。首先，文昌魚(yú)個(gè)體小，軀體結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，繁殖能力強(qiáng)，卵子體外受精、體外發(fā)育，胚胎和成體透明，從受精卵的第一次卵裂到神經(jīng)胚的發(fā)育過(guò)程都十分清晰[7]，非常利于胚胎發(fā)育早期的觀察和研究；其次，佛羅里達(dá)文昌魚(yú)()和白氏文昌魚(yú)()全基因組測(cè)序工作已經(jīng)完成[8,9]，相比脊椎動(dòng)物，文昌魚(yú)的基因組沒(méi)有經(jīng)歷兩輪復(fù)制，因此與脊椎動(dòng)物同源基因家族中的多數(shù)成員都是以單拷貝的形式存在，為通過(guò)基因編輯方法研究基因功能提供了極大的便利；最后，針對(duì)文昌魚(yú)研究的相關(guān)技術(shù)手段也日趨成熟，目前已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了文昌魚(yú)室內(nèi)全人工繁育技術(shù)[10,11]、建立了高效的顯微注射技術(shù)[12]、實(shí)現(xiàn)了TALEN介導(dǎo)的基因敲除技術(shù)[13]、建立了文昌魚(yú)轉(zhuǎn)基因技術(shù)[14]等。得益于上述技術(shù)手段的突破，近年來(lái)人們?cè)谖牟~(yú)左右體軸建立方面的研究也取得了很多新成果。本文從文昌魚(yú)胚胎左右不對(duì)稱發(fā)育特點(diǎn)出發(fā)，綜述了近期文昌魚(yú)左右體軸建立取得的研究進(jìn)展。

1 文昌魚(yú)形態(tài)學(xué)上的左右不對(duì)稱

文昌魚(yú)形態(tài)學(xué)上的左右不對(duì)稱相比于其他脊索動(dòng)物較為特殊，在文昌魚(yú)胚胎發(fā)育至神經(jīng)胚中期，體節(jié)(somite)首先呈現(xiàn)出左右不對(duì)稱排布(圖1E)，其中左側(cè)體節(jié)相比右側(cè)體節(jié)位置更靠前[15]，而且這種不對(duì)稱會(huì)一直持續(xù)到成體階段，最終導(dǎo)致肌節(jié)和外周神經(jīng)元也呈現(xiàn)與體節(jié)一致的左右不對(duì)稱排列特征[16]。文昌魚(yú)在整個(gè)胚胎發(fā)育過(guò)程中的左右不對(duì)稱在幼體階段最為明顯，尤其以咽區(qū)器官(pharyngeal organs)最為顯著(圖1)。在器官發(fā)生時(shí)，咽區(qū)左右兩側(cè)細(xì)胞會(huì)經(jīng)歷完全不同的命運(yùn)走向，其中胚胎左側(cè)細(xì)胞會(huì)分化形成口和前窩(preoral pit)，口前窩與脊椎動(dòng)物垂體前葉(anterior pituitary)同源，由左側(cè)體腔囊(coelomic pouch)發(fā)育而來(lái)，最終與口前端表皮融合[17]。胚胎右側(cè)咽壁會(huì)分化形成內(nèi)柱(endostyle)和棒狀腺(club-shaped gland)，內(nèi)柱與脊椎動(dòng)物甲狀腺同源，位置與口相對(duì)。棒狀腺是一個(gè)管狀結(jié)構(gòu)橫跨著整個(gè)咽區(qū)，右側(cè)部分與咽壁相連是具有分泌功能的腺體部，位于內(nèi)柱的后方；左側(cè)部分是沒(méi)有分泌功能的管狀結(jié)構(gòu)開(kāi)口于體外，位于口的下方，棒狀腺的具體功能以及其在脊椎動(dòng)物中的同源器官目前尚不清楚[18]。隨著發(fā)育的進(jìn)行，咽區(qū)器官的不對(duì)稱程度會(huì)隨著第一鰓裂的形成而進(jìn)一步加劇。比較分析發(fā)現(xiàn)-，不同種類的文昌魚(yú)在胚胎發(fā)育過(guò)程中雖然會(huì)有細(xì)微的差異，但是幼體時(shí)期的左右不對(duì)稱特征是這類生物的普遍共性[19]。

圖1 文昌魚(yú)左右不對(duì)稱器官的分布情況

A：文昌魚(yú)三鰓裂時(shí)期幼體的側(cè)面觀；B~D：文昌魚(yú)咽區(qū)器官縱切片結(jié)果；E：文昌魚(yú)神經(jīng)胚期體節(jié)的排布情況。pp：口前窩；en：內(nèi)柱；csg：棒狀腺；m：口；fgs：第一鰓裂；箭頭表示體節(jié)間隔。

2 參與文昌魚(yú)左右體軸建立的信號(hào)通路

2.1 Nodal信號(hào)通路與文昌魚(yú)左右體軸建立

Nodal是TGF-β超家族成員之一，在絕大多數(shù)后口動(dòng)物中均有發(fā)現(xiàn)[20]。研究表明，Nodal信號(hào)通路通過(guò)調(diào)控下游基因的不對(duì)稱表達(dá)參與左右體軸建立，在左右體軸建立調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中處于核心位置[21]。在小鼠()中，基因在節(jié)點(diǎn)(node)兩側(cè)最初呈對(duì)稱表達(dá)，隨后由于Nodal抑制因子Cer在右側(cè)開(kāi)始表達(dá)，使得Nodal的表達(dá)主要集中在節(jié)點(diǎn)左側(cè)。隨著發(fā)育的進(jìn)行，節(jié)點(diǎn)處Nodal活性被傳遞到側(cè)板中胚層[22~24]，并在側(cè)板中胚層誘導(dǎo)其自身以及和基因的表達(dá)，由于Lefty擴(kuò)散速度較快，且對(duì)Nodal具有抑制作用，從而將Nodal的活性限制在左側(cè)。通過(guò)這種自誘導(dǎo)反饋方式(self- enhancement and lateral inhibition, SELL)，、和在側(cè)板中胚層中的表達(dá)得到進(jìn)一步強(qiáng)化，最終轉(zhuǎn)錄因子Pitx通過(guò)激活下游基因的表達(dá)參與細(xì)胞增殖、分化和不對(duì)稱器官的發(fā)育[25]。

在文昌魚(yú)胚胎中，Nodal信號(hào)通路的成員在胚胎孵化早期至神經(jīng)胚中期呈明顯的不對(duì)稱表達(dá)，具體體現(xiàn)為、、和主要在左側(cè)表達(dá)(L>R)，Nodal的抑制因子Cer主要在右側(cè)表達(dá)(L

2.2 BMP信號(hào)通路與文昌魚(yú)左右體軸建立

BMP (bone morphogenetic protein)是一類多功能的分泌蛋白，同屬于TGF-β超家族，在胚胎發(fā)育和器官形態(tài)發(fā)生中發(fā)揮重要功能[32]。已有研究表明，BMP信號(hào)通路可與Nodal信號(hào)通路相互作用參與動(dòng)物左右體軸的建立，如在小鼠中BMP信號(hào)活性受Nodal信號(hào)調(diào)控[33]，與此同時(shí)，BMP信號(hào)也可通過(guò)調(diào)控Nodal信號(hào)參與左右體軸建立，敲除導(dǎo)致小鼠節(jié)點(diǎn)及側(cè)板中胚層中Nodal表達(dá)下降，進(jìn)而影響左右體軸的正常建立[34]。同樣在雞()和海膽()中，Nodal信號(hào)通路成員的不對(duì)稱表達(dá)也依賴于BMP信號(hào)活性[35~38]。最新研究顯示，在文昌魚(yú)中BMP信號(hào)通路通過(guò)調(diào)控Nodal信號(hào)通路參與左右不對(duì)稱發(fā)育，在原腸胚晚期到神經(jīng)胚期抑制BMP信號(hào)活性會(huì)使、、和在左側(cè)的表達(dá)消失，和呈現(xiàn)異位表達(dá)。表型分析發(fā)現(xiàn)，抑制BMP信號(hào)活性導(dǎo)致文昌魚(yú)左右體軸建立異常，原來(lái)位于左側(cè)的口和口前窩消失，取而代之的是原本僅出現(xiàn)在右側(cè)的內(nèi)柱和棒狀腺，胚胎左右兩側(cè)均為右側(cè)結(jié)構(gòu)(right isomerism)[39]，相關(guān)特征與抑制Nodal信號(hào)通路產(chǎn)生的結(jié)果相一致，說(shuō)明BMP信號(hào)通路與Nodal信號(hào)通路在文昌魚(yú)左右體軸調(diào)控上具有一致性，同時(shí)也表明BMP信號(hào)通路在左右體軸建立方面功能的保守性。

2.3 Hedgehog信號(hào)通路與文昌魚(yú)左右體軸建立

()基因最早是由Nusslein-Volhard等[40]在果蠅()發(fā)育相關(guān)基因突變體篩選過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的，由于該基因突變導(dǎo)致果蠅身體節(jié)段(segment)后部消失，使整個(gè)胚胎看起來(lái)像一個(gè)“刺猬”，因此將這一基因命名為。1993年Forbe等[41]首先提出Hh信號(hào)通路概念。隨后Hh信號(hào)通路核心成員在果蠅中相繼被發(fā)現(xiàn)，后來(lái)又在多種脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)了Hh信號(hào)通路的同源基因，證實(shí)Hh信號(hào)通路在動(dòng)物中普遍存在，廣泛參與細(xì)胞增殖、分化及多種組織器官的發(fā)生[42]。

英國(guó)雷丁大學(xué)Shimeld[43]最初將Hh信號(hào)通路與文昌魚(yú)左右體軸形成建立聯(lián)系，通過(guò)表達(dá)譜分析發(fā)現(xiàn)，基因在文昌魚(yú)神經(jīng)胚中期(5體節(jié))開(kāi)始出現(xiàn)不對(duì)稱表達(dá)，這與文昌魚(yú)胚胎開(kāi)始出現(xiàn)不對(duì)稱表型的時(shí)期一致，考慮到Hh信號(hào)通路在雞胚左右體軸建立中的功能[44]，Shimeld推測(cè)文昌魚(yú)中的不對(duì)稱表達(dá)極有可能與左右體軸建立相關(guān)。但是這一觀點(diǎn)并未得到大多數(shù)學(xué)者的認(rèn)可，主要原因是在文昌魚(yú)中不對(duì)稱表達(dá)出現(xiàn)的時(shí)間是在神經(jīng)胚中期，遠(yuǎn)遠(yuǎn)晚于左右體軸調(diào)控基因開(kāi)始不對(duì)稱表達(dá)的時(shí)期[28]。直到2014年，隨著基因敲除技術(shù)的興起，研究人員利用TALEN技術(shù)構(gòu)建了基因敲除突變體文昌魚(yú)，發(fā)現(xiàn)突變體文昌魚(yú)左右不對(duì)稱器官發(fā)育異常，證明Hh信號(hào)通路在文昌魚(yú)左右不對(duì)稱發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要功能[45]。在這一結(jié)果的基礎(chǔ)上，Hu等[46]通過(guò)組織切片、掃描電鏡系統(tǒng)地分析了基因敲除后的表型，發(fā)現(xiàn)基因敲除后文昌魚(yú)咽區(qū)器官及體節(jié)的不對(duì)稱性均受到影響，主要表現(xiàn)在右側(cè)器官消失，左右兩側(cè)均為左側(cè)特征，整個(gè)胚胎呈現(xiàn)左右對(duì)稱的表型；此外原位雜交結(jié)果也顯示，在突變體中表達(dá)消失，及其下游調(diào)控基因和表達(dá)由左側(cè)表達(dá)變?yōu)樽笥覍?duì)稱表達(dá)，這些結(jié)果證明了Hh信號(hào)通路在文昌魚(yú)中通過(guò)調(diào)控參與左右不對(duì)稱建立。最新研究結(jié)果顯示，Hh信號(hào)活性在文昌魚(yú)中存在左右差異(L

3 左右組織者結(jié)構(gòu)與左右對(duì)稱的打破

在大多數(shù)脊椎動(dòng)物中，胚胎原始對(duì)稱的打破與原腸背部一群短暫存在的特殊細(xì)胞團(tuán)密切相關(guān)，這群細(xì)胞稱為左右組織者(LR organizer, LRO)，如小鼠中的節(jié)點(diǎn)(node)[48]、非洲爪蟾()中的原腸頂板(gastrocoel roof plate, GRP)[49]和斑馬魚(yú)()中的庫(kù)氏囊泡(Kupffer’s Vesicle, KV)[50]。盡管左右組織者結(jié)構(gòu)在不同物種中形態(tài)結(jié)構(gòu)差異較大但都具有如下特點(diǎn)：都存在動(dòng)纖毛，能夠以固定的方式運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生單向的液流[51,52]，液流導(dǎo)致LRO兩側(cè)產(chǎn)生差異，并誘導(dǎo)相關(guān)基因的左右不對(duì)稱表達(dá)，最終打破左右對(duì)稱[1]。

文昌魚(yú)胚胎發(fā)育模式及身體構(gòu)筑方式與脊椎動(dòng)物高度相似，因此有學(xué)者認(rèn)為文昌魚(yú)中也應(yīng)存在類似于脊椎動(dòng)物的LRO結(jié)構(gòu)[3,53]，并對(duì)文昌魚(yú)中左右組織者存在的部位和特點(diǎn)進(jìn)行了推測(cè)：首先，位置上應(yīng)該位于原腸腔的背壁，可在脊索形成時(shí)整合到脊索中；其次，應(yīng)該存在極性細(xì)胞，具有動(dòng)纖毛能夠定向擺動(dòng)產(chǎn)生單向的液流，并且能夠激活相關(guān)信號(hào)通路；最后，LRO結(jié)構(gòu)出現(xiàn)的時(shí)期應(yīng)該與不對(duì)稱基因開(kāi)始表達(dá)的時(shí)間相一致。根據(jù)這一推測(cè)，研究人員一直在試圖尋找文昌魚(yú)的“LRO”。但事實(shí)上，文昌魚(yú)胚胎在原腸胚時(shí)期絕大多數(shù)細(xì)胞都具有纖毛[54]，而且在文昌魚(yú)原腸胚期也沒(méi)有檢測(cè)到動(dòng)纖毛標(biāo)記基因的表達(dá)[55]，敲除纖毛形成相關(guān)基因也不影響文昌魚(yú)左右體軸的正常建立[47]。由此看來(lái)，有必要對(duì)文昌魚(yú)中是否存在LRO結(jié)構(gòu)這一問(wèn)題進(jìn)行重新討論。需要指出的是，最新的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)纖毛運(yùn)動(dòng)對(duì)文昌魚(yú)左右對(duì)稱的打破至關(guān)重要，纖毛運(yùn)動(dòng)會(huì)導(dǎo)致Hh信號(hào)的不對(duì)稱激活，進(jìn)而通過(guò)調(diào)控的表達(dá)調(diào)控文昌魚(yú)左右不對(duì)稱發(fā)育，用甲基纖維素抑制纖毛運(yùn)動(dòng)會(huì)導(dǎo)致Hh蛋白分布異常、表達(dá)隨機(jī)化，最終導(dǎo)致左右體軸建立異常[47]。但是由于甲基纖維素只起到抑制纖毛運(yùn)動(dòng)的作用，不能確定動(dòng)纖毛的著生位置，因此依然不確定在文昌魚(yú)中是否有LRO這一結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)語(yǔ)與展望

文昌魚(yú)是人們對(duì)頭索動(dòng)物亞門(mén)動(dòng)物的統(tǒng)稱，與尾索動(dòng)物亞門(mén)和脊椎動(dòng)物亞門(mén)共同組成脊索動(dòng)物門(mén)，是脊索動(dòng)物中最早分化出來(lái)的一支。與以海鞘為代表的尾索動(dòng)物不同，文昌魚(yú)與脊椎動(dòng)物具有更多相似的特征，是了解脊椎動(dòng)物祖先的現(xiàn)生動(dòng)物代表；此外，文昌魚(yú)是與步帶動(dòng)物(mbulacrarians)親緣關(guān)系最近的脊索動(dòng)物，因此揭示文昌魚(yú)左右體軸建立機(jī)制并將其與步帶動(dòng)物體軸建立機(jī)制進(jìn)行比較對(duì)于全面理解兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物左右體軸建立機(jī)制以及背腹軸轉(zhuǎn)換(dorso-ventral inversion)都具有十分重要的意義。

在現(xiàn)存脊索動(dòng)物中，文昌魚(yú)幼體時(shí)期形態(tài)學(xué)上的左右不對(duì)稱發(fā)育最為特殊，是研究左右體軸建立的絕佳材料。長(zhǎng)期以來(lái)由于技術(shù)手段的限制，使得文昌魚(yú)的研究相比其他模式物種較為滯后，近年來(lái)隨著相關(guān)研究技術(shù)手段的建立，尤其是胚胎顯微注射技術(shù)以及基因敲除技術(shù)的應(yīng)用，以文昌魚(yú)為實(shí)驗(yàn)材料，在左右體軸發(fā)育機(jī)制方面的研究正在迅速展開(kāi)。研究人員先后闡釋了Nodal信號(hào)通路、Cer- Nodal-Pitx-Lefty級(jí)聯(lián)信號(hào)通路、Hedgehog信號(hào)通路、BMP信號(hào)通路在文昌魚(yú)左右體軸建立中的功能，且證實(shí)纖毛運(yùn)動(dòng)為打破左右對(duì)稱的原始動(dòng)力?？偨Y(jié)現(xiàn)有的文昌魚(yú)左右體軸調(diào)控相關(guān)研究，本文將文昌魚(yú)左右體軸建立的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)總結(jié)如下(圖2)：在文昌魚(yú)中纖毛運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致Hh蛋白的不對(duì)稱分布(L

盡管文昌魚(yú)左右體軸建立機(jī)制越來(lái)越清晰，但是文昌魚(yú)左右體軸建立和分化是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過(guò)程，需要多條信號(hào)通路精確調(diào)控，目前仍有很多問(wèn)題有待闡明，如信號(hào)通路如何決定動(dòng)態(tài)表達(dá)進(jìn)而參與左右體軸建立？在脊椎動(dòng)物中參與左右體軸建立的Delta/Notch、Wnt/β-catenin和Wnt/PCP信號(hào)通路在文昌魚(yú)中是否參與左右體軸建立？此外，有研究發(fā)現(xiàn)用質(zhì)子泵(proton pumps)抑制劑處理會(huì)導(dǎo)致文昌魚(yú)胚胎左右體軸建立異常[53]，說(shuō)明離子流(ion flux)參與文昌魚(yú)左右體軸建立，但是其具體功能還不清楚。最后，文昌魚(yú)中是否存在LRO結(jié)構(gòu)還有待進(jìn)行深入研究。對(duì)于上述科學(xué)問(wèn)題的回答將有助于人們?nèi)骊U釋文昌魚(yú)左右體軸建立的機(jī)制。

圖2 文昌魚(yú)左右體軸建立調(diào)控網(wǎng)絡(luò)圖

纖毛運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致Hh蛋白在文昌魚(yú)中不對(duì)稱分布(L

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Progress on the left-right asymmetry patterning in amphioxus

Guangwei Hu1,2, Zhenzhen Zhang1,2, Huan Gao1,2

The mechanisms underlying the establishment of left-right (L-R) asymmetry in bilaterians is one of the central enigmas in developmental biology. Amphioxus is an important model in studying the mechanisms of animal asymmetry specification due to its particular phylogenetic position, vertebrate-like embryogenesis and body plan. Recently, with the establishments of artificial breeding technology, high-efficiency microinjection method and gene knockout technology, researchers have successfully dissected the mechanisms of amphioxus L-R asymmetry development. In this review, we summarize the major progress in understanding L-R asymmetry specification in amphioxus and propose a model of regulation of L-R asymmetry in this species. Hh protein is transported dominantly to the right side by cilia movement, leading to R>L Hh signaling andexpression. Cer inhibits expression of Nodal, leading to the asymmetric expression of Nodal-dependent genes. The L-R differences in the propagation of the Nodal pathway result in the correct morphological L-R asymmetry development in amphioxus embryo. BMP signaling probably does not provide the asymmetric cue, but is necessary for correct expression ofand.

amphioxus; L-R axis; embryonic development

2020-07-28;

2020-12-18

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(編號(hào)：31900370)，江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(編號(hào)：BK20191007)和江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目資助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31900370), the Natural Science Foundation of Jiangsu Province (No. BK20191007), and the Priority Academic Program Development Fund of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD)]

胡廣偉，博士研究生，講師，研究方向：動(dòng)物遺傳發(fā)育。E-mail: hgw0127@163.com

10.16288/j.yczz.20-246

2021/1/4 13:52:16

URI: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20201230.1713.002.html

(責(zé)任編委: 孫永華)