不同林齡云南松針葉養(yǎng)分回流及利用效率的季節(jié)變化*

管國(guó)偉,陳鵬,惠陽(yáng)，廖周瑜，王邵軍

(1.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224;2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201)

森林生態(tài)系統(tǒng)中植物對(duì)養(yǎng)分的吸收及重新轉(zhuǎn)運(yùn)是植物為了獲得生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分量而形成的重要適應(yīng)機(jī)制[1-2]。樹木攝取的各種所需養(yǎng)分，在體內(nèi)不同器官中積累和重新分配后參與各種生命代謝過(guò)程后一部分養(yǎng)分隨樹木的生長(zhǎng)發(fā)育，由衰老器官不斷向幼嫩器官交換和轉(zhuǎn)移，進(jìn)入養(yǎng)分的生物化學(xué)循環(huán)，即養(yǎng)分回流(nutrient return)。樹木通過(guò)養(yǎng)分回流來(lái)減少養(yǎng)分損失，與從外部環(huán)境中吸收養(yǎng)分元素相比，二者具有同等的重要性[3-4]。養(yǎng)分回流使樹木實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分的自我保持與循環(huán)利用，減低了植物通過(guò)根系從土壤中吸收養(yǎng)分的依賴性和避免因土壤養(yǎng)分有效性差而引起的生長(zhǎng)限制，這對(duì)土壤養(yǎng)分貧瘠地區(qū)的樹木生長(zhǎng)具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義[5-9]。植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策是多種多樣的，其中養(yǎng)分利用效率(nutrientuse efficiency,NUE)可以反映出植物對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)能力[10-11]，而通過(guò)提高養(yǎng)分利用效率來(lái)生產(chǎn)更多的生物量是植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境的一種重要的競(jìng)爭(zhēng)策略[12-13]。

云南松(Pinusyunnanensis)是我國(guó)西南地區(qū)特有樹種，具有生長(zhǎng)較快、適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄、木材用途廣等特點(diǎn)，是云南的荒山綠化造林先鋒樹種和主要用材樹種，在云南的林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)經(jīng)濟(jì)建設(shè)中占有重要的地位[14-15]。滇中高原是云南松的分布中心,本文依托位于滇中高原云南松林典型生態(tài)區(qū)的云南玉溪森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，選擇站內(nèi)立地條件一致的林齡為15 、30 和45 a云南松林為對(duì)象，通過(guò)1 a的定位觀測(cè),對(duì)不同林齡云南松針葉養(yǎng)分(N、P、K、Ca、Mg)及其利用特點(diǎn)進(jìn)行了研究，以期為深入揭示云南松的養(yǎng)分自我保持與循環(huán)利用機(jī)制以及為云南松林地的養(yǎng)分管理提供基礎(chǔ)信息和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

云南玉溪森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站位于云南玉溪磨盤山國(guó)家森林公園內(nèi)(23°46′～23°54′N，101°16′06″～101°16′12″E，海拔1 260.0～2 614.4 m)，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過(guò)渡地區(qū)，具有典型的山地氣候特點(diǎn)，立體氣候明顯。磨盤山屬中亞熱帶半濕潤(rùn)高原季風(fēng)氣候區(qū)年,平均氣溫15 ℃，年均降雨量1 050 mm，土壤以紅壤為主。

1.2 樣地選擇及樣品采集

在研究區(qū)內(nèi)選擇立地條件相似的3塊不同林齡(15 、30和45 a )的云南松林地作為樣地，樣地具體詳情參見文獻(xiàn)[16]。在各樣地內(nèi)選擇15棵具代表性的、大小一致的、長(zhǎng)勢(shì)良好的健康云南松作為樣樹。葉片是植物體內(nèi)生理代謝最活躍的器官，是植物體內(nèi)養(yǎng)分含量變化最敏感的部位[17-18]，因此本研究選取云南松針葉作為取樣分析的對(duì)象。于春季末在樣樹冠層中部分東南西北4個(gè)方位各取完整、無(wú)病害的成熟針葉，并在樣樹下地表收集新近凋落的完整針葉，樣地的鮮葉和凋落葉樣品稱重分別裝袋、標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室備用。每個(gè)季度末取1次樣進(jìn)行測(cè)試分析，進(jìn)行為期1 a的定位觀測(cè)。

1.3 樣品處理與分析

帶回的針葉樣品先在105 ℃溫度下殺青30 min，再在70 ℃下烘干至恒重，之后研磨成粉末。各樣地的鮮葉和凋落葉樣品粉末分別均勻混合后，以作實(shí)驗(yàn)分析用。

樣品中養(yǎng)分元素P、K、Mg、Ca和Fe含量采用“微波消解-ICP-AES” 法進(jìn)行測(cè)定[19]，養(yǎng)分元素N含量則采用堿解擴(kuò)散法進(jìn)行測(cè)定。重復(fù)測(cè)定3次，取均值作為樣品中養(yǎng)分元素的含量。

植物養(yǎng)分回流是養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，養(yǎng)分回流率可用葉片衰老、凋落過(guò)程中回流到植物體內(nèi)的養(yǎng)分占其衰老前養(yǎng)分量的百分比來(lái)反映[20]；養(yǎng)分的利用效率即植物吸收單位養(yǎng)分所生產(chǎn)干物質(zhì)的量，可用凋落物量與凋落物中養(yǎng)分含量之比來(lái)反映[21]。養(yǎng)分回流率和利用效率的具體計(jì)算方法如下。

葉片養(yǎng)分回流率(R)：R=[(To-T)/To]×100%

式中：R為養(yǎng)分回流率(%)，T為凋落葉養(yǎng)分含量(mg/g)，To為成熟鮮葉養(yǎng)分含量(mg/g)。

養(yǎng)分利用效率(NUE)：NUE=Lw/Lc

式中：NUE為養(yǎng)分利用效率(g/g)，Lw為凋落葉干質(zhì)量(g)，Lc為凋落葉養(yǎng)分元素含量(g)。

用 SPSS 和EXCEL 進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，用單因素方差法(one-way ANOVA)進(jìn)行元素間方差分析,用Pearson進(jìn)行養(yǎng)分元素含量與其回流率、利用效率的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松針葉養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化

云南松針葉養(yǎng)分元素含量情況如表1所示。各林齡各季節(jié)云南松針葉中的養(yǎng)分含量都大致呈Ca、N、K、Mg、P從高到低的順序。各林齡N元素含量在夏季相對(duì)較高，而冬季則相對(duì)較低，各季中均隨林齡的增加而降低，但在冬季各林齡間無(wú)顯著差異；P元素含量在夏、秋兩季均隨林齡的增加而增加，而在春、冬兩季中，均是15 a的相對(duì)較高，而30 a的相對(duì)較低，但不同林齡間差異不顯著；K元素含量除在秋季相對(duì)較高且各林齡之間差異顯著外，其它季節(jié)中林齡間均無(wú)顯著差異；Ca元素含量在不同林齡中秋季的相對(duì)較低，而春、夏兩季的相對(duì)較高，各季中30 a的相對(duì)較低，而45 a的在夏、秋季中含量相對(duì)較高，春季15 a的相對(duì)較高；Mg元素含量在夏季相對(duì)較高，而秋季相對(duì)較低，春、秋季中不同林齡之間顯著差異，而夏、冬兩季中以30 a的相對(duì)較低，45 a的相對(duì)較高。

表1 不同林齡云南松針葉養(yǎng)分元素含量動(dòng)態(tài)變化Tab.1 Nutrient concentration of fresh and fallen needles of P.yunnanensis in different forest seasons

佟志龍等[16]發(fā)現(xiàn)植物鮮葉中N、P含量及N/P可以推斷出植物所受營(yíng)養(yǎng)限制狀況，植物鮮葉N/P﹤14，且N的濃度﹤20 mg/g,受N限制；N/P﹥16，且P﹤1 mg/g，受P限制；14﹤N/P﹤16，同時(shí)N﹤20 mg/g，P﹤1 mg/g，同時(shí)受N、P限制。從本研究中結(jié)果(表1)來(lái)看，除夏季以外，其他季節(jié)中15 a云南松主要受N、P共同限制，不同季節(jié)30 a云南松主要受P的限制，而不同季節(jié)45 a云南松受N限制。

2.2 云南松養(yǎng)分回流特征

如圖1N所示，各林齡N元素的回流率在春夏秋變化不大，在30%～40%之間，而在冬季則明顯提高，在51.3%(15 a)～63.6%(30 a)之間；各林齡N元素各季節(jié)平均回流率以30 a最多(47.15%)，45 a最少(38.13%)。P元素回流率變化的季節(jié)變化明顯，大致呈“N”型的季節(jié)變化特征(圖1P)，春季到夏季呈增加趨勢(shì)，秋季則明顯降低，平均減少27.21%，冬季回流率則顯著增加，達(dá)55.55%～82.5%，平均比秋季高出約40.88%；P元素各季節(jié)平均回流率以45 a較多(59.74%)，30 a較少(43.29%)。K元素回流率季節(jié)變化也較明顯(圖1K)，秋季回流率較低而冬季較高，其中15 a和30 a的冬季回流率達(dá)到80%以上，45 a的冬季回流率只比秋季略有增加；其各季平均回流率隨林齡的增加而減少。

Ca元素在不同林齡和季節(jié)中均出現(xiàn)明顯的富集(回流率<0)現(xiàn)象，富集率(富集率大小以其絕對(duì)值比較,下同) 隨林齡的增加而減小(圖1Ca)，除45 a在夏季富集率較高外，其它各林齡均隨春、夏、秋、冬季節(jié)變化而逐漸增加。Mg元素除45 a僅在春(4.31%)、秋(6.6%)和冬季(6.61%)有少量回流外，其它林齡及季節(jié)中均出現(xiàn)少量富集現(xiàn)象(圖1Mg)；15 a對(duì)Mg的富集率呈現(xiàn)出春(-4.46%)、夏(-3.49%)、秋(-2.46%)、冬(-1.65%)的季節(jié)變化特征，30 a對(duì)Mg的富集率夏季最大，達(dá)-3.05%，而秋冬季富集率則趨向于0；全年中45 a對(duì)Mg元素總計(jì)回流率僅為15.84%，而15 a和30 a均呈現(xiàn)富集，富集率分別為-12.08%和-4.93%?？傮w上，各林齡養(yǎng)分元素平均回流率由大到小為K、P、N、Mg、Ca。Pearson相關(guān)性分析表明，云南松針葉N、P、K和Mg元素的含量與其回流率均表現(xiàn)為一定程度的負(fù)相關(guān)，而Ca元素的含量與其回流率卻呈顯著正相關(guān)(r=0.677,P=0.016<0.05)。

2.3 云南松針葉養(yǎng)分利用效率特征

各林齡的N元素養(yǎng)分利用效率的季節(jié)變化特征較一致(圖2N)，均是冬季利用效率較大(331.13～471.7 g/g)，而夏季利用效率較小(183.15～203.25 g/g)，利用效率大致呈隨林齡的增加而增加的趨勢(shì)。P元素的利用效率均較其它養(yǎng)分元素的高，并隨林齡的增加而升高；一年中，冬季的利用效率較高(10 285.71～12 533 g/g)，而秋季的利用效率則較低(2 028.64～4 179.2 g/g)(圖2P)。各林齡K元素的利用效率季節(jié)變化趨勢(shì)較一致，均是冬季較高(4 084.97～5 944.44 g/g)，而秋季較低(815.41～932.17 g/g)；春秋季中K的利用效率隨林齡的增加而降低，夏季則以30 a的利用效率較大，45 a的較小，而冬季則相反，以45 a的利用效率較大，30 a的較小(圖2K)。

不同林齡不同季節(jié)Ca元素的利用效率均較低，僅13.31～47.66 g/g,秋季(37.97～47.66 g/g)，春季的較低(16.03～20.71 g/g)；春季的利用效率隨林齡的增加而增加，夏季的隨林齡的增加而減少，秋、冬兩季利用效率則以30 a最大，45 a的最小(圖2Ca)。Mg元素利用效率在各林齡間的季節(jié)變化趨勢(shì)較一致，均是夏季較小(675.18～740.74 g/g)，而秋季較高(1 020.41～1 086.95 g/g)；30 a在春、夏、冬季中的利用效率均較其它林齡的高，但秋季卻較其它林齡的低，15 a在春、冬季中利用效率均較其它林齡的低，而秋季中卻較其它林齡的高 (圖2Mg)?？傮w上，各林齡養(yǎng)分元素的季均利用效率從大到小為P、K、Mg、N、Ca。

圖2 不同林齡云南松養(yǎng)分利用效率的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of nutrient use efficiency of P.yunnanensis at different forest ages

經(jīng)Pearson相關(guān)性分析，云南松針葉中養(yǎng)分元素含量與其利用效率均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，除P和K外，其它均呈顯著的負(fù)相關(guān)(N：r=-0.756,P=0.004<0.01;Ca:r=-0.827,P=0.001<0.01;Mg:r=-0.971,P=0.000<0.01)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

植物葉養(yǎng)分含量反映了植物在一定條件下從土壤中吸收和儲(chǔ)蓄養(yǎng)分的能力[16]，本研究中，各林齡云南松不同季節(jié)的針葉中Ca的含量均較高，是含量次之的N元素含量的5～8倍，而P含量則均較低，各林齡各季節(jié)中平均含量均小于0.5%，說(shuō)明云南松對(duì)Ca元素的吸收存儲(chǔ)能力較強(qiáng)，而對(duì)P元素的吸收存儲(chǔ)能力較弱。

不同養(yǎng)分元素在植物體內(nèi)的遷移性不同，將影響其回流特性[22]，已有研究表明N、P、K因遷移性好，在植物體內(nèi)均有明顯的養(yǎng)分回流現(xiàn)象，而Ca、Mg元素在植物體內(nèi)因遷移性差而基本沒有回流現(xiàn)象[2,4,23]。本研究中，云南松針葉中N、P、K 3種元素在各林齡及各季中均有明顯的養(yǎng)分回流，Ca元素則在各林齡各季中均出現(xiàn)富集，Mg元素除45 a在春、秋、冬 3季中有少量回流(小于6.7%)外，而其它林齡及季節(jié)中均為富集狀態(tài)，此研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本一致。不同林齡及季節(jié)間回流率的差異可能是與云南松不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)養(yǎng)分的需求不一致有關(guān)，而各林齡云南松針葉總體上冬季養(yǎng)分回流率較高，這可能是云南松針葉主要在冬季集中凋落[24]，而凋落針葉中的養(yǎng)分也大量回流有關(guān)。

本研究中，養(yǎng)分元素回流率、利用效率與其含量呈顯著的負(fù)相關(guān)，這應(yīng)是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中形成的一種適應(yīng)對(duì)策。植物體內(nèi)含量較高的養(yǎng)分元素，已基本能滿足其自身生長(zhǎng)發(fā)育的需求，就不需要太多的養(yǎng)分回流來(lái)維持，對(duì)其利用效率低，因?yàn)轶w內(nèi)并不缺乏該養(yǎng)分元素；而體內(nèi)含量低的養(yǎng)分元素，就需要靠大量的回流來(lái)補(bǔ)充，對(duì)其利用就較充分，利用效率就較高。

樹木養(yǎng)分利用效率高的養(yǎng)分可能是限制其生長(zhǎng)的養(yǎng)分[25-26]。云南松對(duì)低磷土壤環(huán)境表現(xiàn)出了很強(qiáng)的適應(yīng)能力，廣泛分布并正常生長(zhǎng)于貧瘠的低磷紅壤上[27],而磷是限制生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素之一[28]。本研究中，各林齡云南松不同季節(jié)中P的利用效率均較高，特別是在云南松凋落葉集中的冬季，P的利用效率達(dá)到最大，比其它養(yǎng)分元素利用效率較高的季節(jié)高出2～330倍，不同林齡各季節(jié)平均回流率達(dá)43%～60%，云南松在針葉凋落之前將P回流到樹體內(nèi)，并提高其利用效率，這進(jìn)一步說(shuō)明云南松對(duì)低磷環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力；同時(shí)，云南松針葉對(duì)N、K養(yǎng)分元素也具有較高的回流率和利用效率，這些養(yǎng)分元素回流及利用效率特性應(yīng)是云南松進(jìn)行養(yǎng)分的自我保持與循環(huán)利用，從而能在貧瘠及低磷環(huán)境中進(jìn)行正常生長(zhǎng)發(fā)育的重要機(jī)制之一。

3.2 結(jié)論

云南松各林齡針葉中平均養(yǎng)分含量從高到低為Ca、N、K、Mg、P。N、P、K在各林齡及季節(jié)中均有明顯的養(yǎng)分回流，大多冬季的回流率相對(duì)較高；Ca元素在各季中均出現(xiàn)富集，富集率隨林齡增加而增大；Mg元素除45 a在春、秋、冬 3季中有少量回流外，其它林齡及季節(jié)中則都出現(xiàn)富集。各林齡N、P、K的利用效率在冬季較高，而Ca、Mg的利用效率則在秋季較高?？傮w上，不同林齡各元素間的平均回流率由大到小為K、P、N、Mg、Ca，平均利用效率大小依次為P、K、Mg、N、Ca，云南松針葉養(yǎng)分回流率、利用效率與養(yǎng)分含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。云南松針葉對(duì)N、P、K保持較高的回流率和利用效率，是貧瘠低磷環(huán)境下優(yōu)良的造林樹種，對(duì)此只有全面認(rèn)識(shí)和正確評(píng)價(jià)云南松林生態(tài)系統(tǒng)功能，才能讓云南松林的經(jīng)營(yíng)管理及生產(chǎn)步入良性發(fā)展的軌道[29]。