大豆優(yōu)異種質(zhì)北豐11資源特點(diǎn)及育種上的利用

郭美玲， 郭 泰， 王志新， 鄭 偉， 李燦東， 趙海紅， 徐杰飛， 趙星棋

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 哈爾濱 150086；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院/國(guó)家大豆區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心/國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系佳木斯綜合試驗(yàn)站， 黑龍江 佳木斯 154007)

我國(guó)是大豆的起源地，種植歷史超過(guò)5 000年[1-2]。大豆在長(zhǎng)期進(jìn)化和人類栽培與選擇過(guò)程中，形成了豐富多彩，類型各異的種質(zhì)資源，包括野生資源和栽培資源。到目前為止，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院國(guó)家作物種質(zhì)庫(kù)(長(zhǎng)期庫(kù))保存大豆種質(zhì)資源3.5萬(wàn)余份，其中栽培大豆資源26 482份，野生大豆資源8 518份[3]。這些大豆種質(zhì)資源彌足珍貴，為開展大豆研究與品種改良創(chuàng)新夯實(shí)了基礎(chǔ)。

大豆種質(zhì)資源特別是優(yōu)異種質(zhì)資源對(duì)品種改良創(chuàng)新十分重要。1954年美國(guó)大面積發(fā)生孢囊線蟲病，使大豆生產(chǎn)遭受毀滅性打擊，為了解決該病害，20世紀(jì)初利用我國(guó)地方品種北京小黑豆的抗病基因進(jìn)行品種改良創(chuàng)新，育成了一批抗孢囊線蟲病品種，挽救了美國(guó)大豆生產(chǎn)[4]。1960年，巴西引入我國(guó)和日本的“長(zhǎng)童期”大豆種質(zhì)，進(jìn)行品種改良創(chuàng)新，培育出一批適應(yīng)熱帶短日照與高溫條件下種植的“大豆品種”，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，使巴西成為當(dāng)今世界第一大豆生產(chǎn)國(guó)和出口國(guó)[5]。20世紀(jì)70年代，為了提高大豆品種產(chǎn)量，我國(guó)利用日本高產(chǎn)種質(zhì)“十勝長(zhǎng)葉”創(chuàng)制了優(yōu)異種質(zhì)資源克4430-20[6-7]，以其為親本育成了全國(guó)推廣面積最大的品種合豐25[8]，產(chǎn)量提高225～300 kg·hm-2，年推廣應(yīng)用面積達(dá)到100萬(wàn)hm2，累計(jì)推廣應(yīng)用面積0.12億hm2[9-10]；大豆灰斑病是20世紀(jì)70年代黑龍江省最為嚴(yán)重的病害，特別是三江平原，一般減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)30%～50%，甚至絕產(chǎn)，感病籽實(shí)脂肪含量降低2.9%，蛋白質(zhì)含量降低1.2%，商品糧等級(jí)降低2～3個(gè)。為了解決該病害，我國(guó)從美國(guó)引入Amsoy、Ohio等一批抗灰斑病種質(zhì)資源，以其為親本育成了合豐29、合豐30等一批抗灰斑病品種，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，有效的解決了大豆灰斑病危害[11-12]。20世紀(jì)90年代，我國(guó)利用含有日本品種“十勝長(zhǎng)葉”和俄羅斯品種“尤比列”血緣的材料創(chuàng)制了優(yōu)良種質(zhì)資源黑交92-1544和黑交94-1211，以其為親本育成了近年來(lái)全國(guó)推廣面積最大的品種黑河43，年推廣應(yīng)用面積達(dá)到67萬(wàn)hm2，累計(jì)推廣應(yīng)用面積633.33萬(wàn)hm2[13-14]。

大豆優(yōu)異種質(zhì)資源北豐11是黑龍江省北安農(nóng)場(chǎng)局科研所，以合豐25為母本，北69-1483為父本，經(jīng)有性雜交，系譜法選擇育成，1995年由黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定推廣[15]。由于該品種含有日本最高產(chǎn)品種十勝長(zhǎng)葉和國(guó)內(nèi)推廣面積最大的品種合豐25的血緣與優(yōu)良基因(見圖1)，所以具有早熟抗逆、豐產(chǎn)性突出、品質(zhì)優(yōu)良和綜合性狀好等優(yōu)點(diǎn)，既是育種利用的優(yōu)異種質(zhì)資源，又是生產(chǎn)應(yīng)用的優(yōu)良品種。

圖1 優(yōu)異大豆種質(zhì)資源北豐11親本系譜樹

1 優(yōu)異種質(zhì)北豐11資源特點(diǎn)

1.1 聚合了優(yōu)良基因與性狀，遺傳基礎(chǔ)好

該種質(zhì)資源經(jīng)過(guò)7～8輪改良與創(chuàng)新，親本系譜樹由核心祖先親本和直接親本組成。其中，國(guó)內(nèi)核心祖先親本包括金元、四粒黃、白眉、克山四粒莢、小粒豆9號(hào)和大白眉，國(guó)外核心祖先親本為日本品種十勝長(zhǎng)葉；直接親本包括育成品種元寶金、滿倉(cāng)金、合豐23、合豐25、豐收6號(hào)、豐收10和優(yōu)良種質(zhì)資源克4430-20和北69-1483等[16]。該種質(zhì)資源經(jīng)過(guò)自然進(jìn)化與人為選擇，拓寬了血緣關(guān)系，聚合與累加了優(yōu)良基因與性狀，遺傳基礎(chǔ)好(見圖1)

1.2 早熟，適應(yīng)性好

該種質(zhì)資源，在適應(yīng)區(qū)種植，生育期為116 d，需≥10 ℃活動(dòng)積溫2 208.7 ℃，適宜北方春大豆早熟區(qū)種植，包括黑龍江省西部、北部第三四積溫帶，內(nèi)蒙古大興安嶺以東嫩江流域的傳統(tǒng)農(nóng)區(qū)、通遼市和赤峰市的北部山區(qū)，吉林省延邊州、白山市的高寒山區(qū)，新疆阿勒泰山區(qū)、薩吾爾山谷地、兩河間平原、塔城盆地、伊犁河谷丘陵區(qū)及北疆沿天山一帶東部的部分地區(qū)，對(duì)土壤環(huán)境、生態(tài)環(huán)境及栽培條件要求不嚴(yán)，種植范圍廣，適應(yīng)性好[17]。

1.3 綜合農(nóng)藝性狀好，豐產(chǎn)性突出

該種質(zhì)資源，亞有限結(jié)莢習(xí)性，株高80～85 cm，主莖18～20節(jié)，稈強(qiáng)，株型收斂；結(jié)莢密，三、四粒莢比例占75%～85%，頂莢4～5個(gè)；每莢粒數(shù)2.7個(gè)左右，百粒重18.0 g，單株粒重16～18 g，綜合農(nóng)藝性狀好，豐產(chǎn)性突出，具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)基礎(chǔ)[17]。

該種質(zhì)資源，1991—1994年參加黑龍江省品種區(qū)域與生產(chǎn)試驗(yàn)，1991—1992年2年區(qū)域試驗(yàn)，平均產(chǎn)量2 457.8 kg·hm-2，較對(duì)照品種黑河5號(hào)增產(chǎn)10.1%；1993—1994年2年生產(chǎn)試驗(yàn)，平均產(chǎn)量3 125.1 kg·hm-2，較對(duì)照品種黑河5號(hào)增產(chǎn)9.23%[17]。小區(qū)試驗(yàn)結(jié)果證明，該種質(zhì)表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，增產(chǎn)效果顯著。

1.4 品質(zhì)優(yōu)良，適宜食用

該種質(zhì)資源，籽粒圓形，種皮黃色，有光澤，種臍黃色；粗蛋白質(zhì)含量40.08%，粗脂肪含量20.11%，蛋脂總和60.19%。該品種蛋脂含量配比合理，適宜做食用大豆[17]。

1.5 抗逆性強(qiáng)，抗生產(chǎn)主要病害

該種質(zhì)資源，病害接種鑒定，中抗SCSH(MR)，抗大豆生產(chǎn)主要病害[17]；在不同產(chǎn)區(qū)與栽培條件下種植，對(duì)溫光反應(yīng)不敏感，植株高度差異小，農(nóng)藝性狀表現(xiàn)正常，產(chǎn)量變異系數(shù)??；對(duì)旱澇災(zāi)害有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，并獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，結(jié)果說(shuō)明抗逆性強(qiáng)。

1.6 種植面積大，應(yīng)用效果好

該種質(zhì)資源，1995年由黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定推廣，由于該品種表現(xiàn)早熟高產(chǎn)，優(yōu)質(zhì)抗逆，適應(yīng)性好，種植范圍與面積迅速擴(kuò)大，很快發(fā)展成為黑龍江省北部第三四積溫帶大豆生產(chǎn)主導(dǎo)品種，并擴(kuò)展到吉林、內(nèi)蒙古、新疆等省(區(qū))相同條件的地區(qū)種植。據(jù)黑龍江省種子管理部門統(tǒng)計(jì)，該品種在黑龍江省年推廣面積最大為24.7萬(wàn)hm2(1997年)，1995—2010年6年累計(jì)推廣面積106.7萬(wàn)hm2，純?cè)霎a(chǎn)大豆2.41億kg，創(chuàng)造了顯著的社會(huì)經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益，1997年獲黑龍江省省特別獎(jiǎng)和重大科技效益獎(jiǎng)，1998年獲黑龍江省政府科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)[15]。

2 優(yōu)異種質(zhì)資源北豐11作育種材料的利用與效果

2.1 育成品種情況

截止到2021年，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，優(yōu)良種質(zhì)資源北豐11做育種親本直接利用(直接做親本，一級(jí)利用)育成大豆新品種37個(gè)[16-18]，其中合豐55(合交02-69)為省級(jí)與國(guó)家兩級(jí)審定品種[19]，墾鑒豆27為黑龍江省和內(nèi)蒙古自治區(qū)兩省(區(qū))審定品種[20]；涉及科研單位和種子企業(yè)及管理部門18個(gè)，其中，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院育成大豆新品種7個(gè)(合豐42[21]、合農(nóng)60[22]、合農(nóng)61[23]、合農(nóng)62[24]、合豐55[19]、佳豆33、合農(nóng)151)，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黑河分院育成大豆新品種6個(gè)(黑河27[25]、黑河31、黑河32[26]、黑河36[27]、黑河42、黑河45)，黑龍江省農(nóng)墾北安分局科研所和北安市華疆種業(yè)有限責(zé)任公司聯(lián)合育成大豆新品種4個(gè)(北豐17、墾鑒豆25[28]、墾鑒豆27、墾鑒豆28[29])，黑龍江省農(nóng)墾總局北安分局科研所育成大豆新品種3個(gè)(北豆47[30]、墾鑒豆1號(hào)、墾鑒豆4號(hào))，黑龍江省北安農(nóng)校北疆農(nóng)科所和呼盟莫旗種子公司聯(lián)合育成大豆新品種2個(gè)(疆莫豆1號(hào)、疆莫豆2號(hào))，北安市匯農(nóng)大豆育種所和黑龍江普蘭種業(yè)有限公司聯(lián)合育成大豆新品種2個(gè)(匯農(nóng)416、匯農(nóng)417)，黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院農(nóng)作物開發(fā)研究所育成大豆新品種2個(gè)(墾豐20、墾豆18)，呼盟種子管理站與黑龍江省農(nóng)墾北安分局科研所聯(lián)合育成大豆新品種1個(gè)(呼北豆1號(hào))，黑龍江省農(nóng)墾北安分局科研所和農(nóng)墾科研育種中心聯(lián)合育成大豆新品種1個(gè)(北豆1號(hào))，黑龍江省生物科技職業(yè)學(xué)院(北安農(nóng)校北疆農(nóng)科所)育成大豆新品種1個(gè)(北疆2號(hào))，黑龍江省北安華疆種業(yè)有限責(zé)任公司與農(nóng)墾總局北安科研所聯(lián)合育成大豆新品種1個(gè)(北豆5號(hào)[31])，黑龍江省農(nóng)墾科研育種中心和華疆科研所聯(lián)合育成大豆新品種1個(gè)(北豆33[32])，北大荒墾豐種業(yè)股份有限公司育成大豆新品種1個(gè)(北豆54[33])，北大荒墾豐種業(yè)股份有限公司和黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院農(nóng)作物開發(fā)研究所聯(lián)合育成大豆新品種1個(gè)(墾豆68)，哈爾濱明星農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司育成大豆新品種1個(gè)(星農(nóng)2號(hào))，綏化市北林區(qū)種子公司育成大豆新品種1個(gè)(龍菽1號(hào))，黑龍江圣豐種業(yè)有限公司和肇源縣鑫科農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所聯(lián)合育成大豆新品種1個(gè)(鑫科4號(hào))，北安市昊疆農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究所育成大豆新品種1個(gè)(昊疆1號(hào))(見表1)。

表1 優(yōu)良種質(zhì)資源北豐11直接做親本利用育成新品種情況

2.2 優(yōu)異種質(zhì)資源北豐11直接育成品種(一級(jí)利用)效果

2.2.1產(chǎn)量性狀

依據(jù)試驗(yàn)產(chǎn)量結(jié)果分析，區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量變化幅度為1 523.2 kg·hm-2(呼北豆1號(hào))～3 608.9 kg·hm-2(合農(nóng)60)，平均值為2 522.1 kg·hm-2，較對(duì)照品種增產(chǎn)幅度為4.5%(墾豆68)～24.3%(合農(nóng)60)，平均值為10.3%；生產(chǎn)試驗(yàn)平均產(chǎn)量變化幅度為1 559.3 kg·hm-2(北豆1號(hào))～3 909.8 kg·hm-2(合農(nóng)60)，平均值為2 473.1 kg·hm-2，較對(duì)照品種增產(chǎn)幅度為4.6%(墾豆18)～31.3%(龍菽1號(hào))，平均值為11.8%；小區(qū)試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，該種質(zhì)產(chǎn)量性狀能夠充分遺傳給后代，并顯著提高品種產(chǎn)量水平(見表2)。

表2 以優(yōu)良種質(zhì)資源北豐11為育種親本直接育成品種主要農(nóng)藝性狀

表2(續(xù))：

2.2.2品質(zhì)性狀

依據(jù)試驗(yàn)品質(zhì)結(jié)果分析，油分含量變化幅度為18.71%(合農(nóng)151)～23.04%(合豐42)，平均值為20.58%，較親本北豐11油分含量(20.11%)提高0.47個(gè)百分點(diǎn)，其中油分含量>21.0%的品種14個(gè)；蛋白質(zhì)含量變化幅度為36.83%(墾鑒豆27)～44.01%(墾豐20)，平均值為39.93%，較親本北豐11蛋白質(zhì)含量(40.08%)低0.15個(gè)百分點(diǎn)；百粒重變化幅度為17.1 g(合農(nóng)151)～25.0 g(龍菽1號(hào))，平均值為20.22 g，較親本北豐11百粒重(18.0 g)提高2.22 g，其中百粒重>21.0 g的品種有10個(gè)。品質(zhì)結(jié)果分析說(shuō)明，該種質(zhì)資源直接做育種親本，育成品種含油量整體呈增加趨勢(shì)，個(gè)別品種有超親現(xiàn)象，遺傳效果好；育成品種蛋白質(zhì)含量整體呈降低趨勢(shì)，個(gè)別品種有超親現(xiàn)象。

2.2.3抗病性狀

大豆灰斑病(SCSH)是東北地區(qū)尤其是黑龍江省大豆生產(chǎn)上的主要病害之一，主要為害葉片，也可侵染莖、莢和種子，一般減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)30%～50%，甚至絕收；百粒重下降2～3 g，蛋白質(zhì)含量降低1.2%，脂肪含量降低2.9%[11-12]。SCSH是東北地區(qū)品種改良創(chuàng)新的重要目標(biāo)之一，也是品種審定必須鑒定的病害。優(yōu)良種質(zhì)資源北豐11，SCSH接種鑒定結(jié)果為中抗(MR)，以其為親本直接育成品種37個(gè)，其中SCSH接種鑒定結(jié)果，抗病(R)品種6個(gè)(合豐42、墾豆18、匯農(nóng)417、黑河45、黑河36、合農(nóng)151)，占直接育成品種總數(shù)的16.2%；中抗(MR)品種24個(gè)(呼北豆1號(hào)、疆莫豆1號(hào)、疆莫豆2號(hào)、北疆2號(hào)、北豆33、北豆47、墾鑒豆1號(hào)、墾鑒豆4號(hào)、墾鑒豆25、墾鑒豆28、北豆54、墾豆68、合農(nóng)60、合農(nóng)61、合農(nóng)62、合豐55(合交02-69)、佳豆33、黑河27、黑河31、黑河42、龍菽1號(hào)、匯農(nóng)416、鑫科4號(hào)、墾豐20)，占直接育成品種總數(shù)的64.9%；中感(MS)品種2個(gè)(星農(nóng)2號(hào)、昊疆1號(hào))，占直接育成品種總數(shù)的5.4%；感病(S)品種5個(gè)(北豆1號(hào)、北豆5號(hào)、北豐17、墾鑒豆27、黑河32)，占直接育成品種總數(shù)的13.5%。以上結(jié)果說(shuō)明，優(yōu)良種質(zhì)資源北豐11做親本，育成品種灰斑病抗性總體呈提升趨勢(shì)，并出現(xiàn)超親現(xiàn)象，個(gè)別品種受另一親本影響，灰斑病抗性呈下降趨勢(shì)。

2.2.4適應(yīng)性

以優(yōu)良種質(zhì)資源北豐11為親本直接育成的37個(gè)大豆新品種，生育期100 d(昊疆1號(hào))～122 d(合交02-69(合豐55))，平均值為112 d；≥10 ℃活動(dòng)積溫為1 823 ℃(北豆1號(hào))～2 400 ℃(合交02-69(合豐55))，平均值為2 169.4 ℃；按照積溫帶分析，從黑龍江省二至六積溫帶均有育成品種，其中適宜黑龍江省第二積溫帶種植品種7個(gè)(墾豐20、墾豆18、合農(nóng)60、合農(nóng)61、合農(nóng)62、合豐55(合交02-69)、龍菽1號(hào))，占直接育成品種數(shù)18.9%，適宜黑龍江省第三積溫帶種植品種7個(gè)(呼北豆1號(hào)、北豆47、墾鑒豆4號(hào)、北豆54、墾豆68、星農(nóng)2號(hào)、鑫科4號(hào))，占直接育成品種數(shù)18.9%，適宜黑龍江省第四積溫帶種植品種11個(gè)(合豐42、北疆2號(hào)、北豆5號(hào)、墾鑒豆25、墾鑒豆27、墾鑒豆28、佳豆33、黑河27、黑河36、黑河42、匯農(nóng)416)，占直接育成品種數(shù)29.7%，適宜黑龍江省第五積溫帶種植品種8個(gè)(疆莫豆1號(hào)、疆莫豆2號(hào)、北豆33、墾鑒豆1號(hào)、黑河31、黑河32、黑河45、匯農(nóng)417)，占直接育成品種數(shù)21.6%，適宜黑龍江省第六積溫帶種植品種4個(gè)(北豆1號(hào)、北豐17、合農(nóng)151、昊疆1號(hào))，占直接育成品種數(shù)10.8%；從應(yīng)用范圍與區(qū)域分析，育成品種適宜北方春大豆中早熟、早熟、極早熟和超早熟區(qū)種植，包括黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古與新疆等省區(qū)。由于品種熟期類型不同，拓寬了種植區(qū)域與范圍，證明了該種質(zhì)在改良品種適應(yīng)性上的作用與效果顯著。

3 小結(jié)與討論

北豐11是以合豐25為母本，北69-1483為父本，經(jīng)有性雜交育成，既是優(yōu)良品種又是優(yōu)異種質(zhì)資源，已經(jīng)在大豆生產(chǎn)和品種改良創(chuàng)新中廣泛應(yīng)用[15]。該種質(zhì)資源親本系譜樹含有金元、四粒黃、白眉、克山四粒莢、小粒豆9號(hào)和大白眉等6個(gè)國(guó)內(nèi)核心祖先親本和十勝長(zhǎng)葉(日本品種)1個(gè)國(guó)外核心祖先親本及元寶金、滿倉(cāng)金、合豐23、合豐25、豐收6號(hào)、豐收10、克4430-20、北69-1483等一批親本，拓寬了血緣關(guān)系，聚合與累加了優(yōu)良基因與性狀，遺傳基礎(chǔ)好[16]。作為品種利用，1995年由黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定推廣，在黑龍江省年最大推廣面積為24.7萬(wàn)hm2(1997年)，1995—2010年6年累計(jì)推廣面積106.7萬(wàn)hm2，純?cè)霎a(chǎn)大豆2.41億kg，產(chǎn)生了良好的社會(huì)經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益[15]；作為優(yōu)異種質(zhì)資源育種利用，直接做育種親本(一級(jí)利用)育成大豆新品種37個(gè)，從黑龍江省第二積溫帶至第六積溫帶均有育成品種，類型包括高產(chǎn)、高蛋白、高油、抗灰斑病和特用(菜用大豆)等品種，已在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。綜上所述，該種質(zhì)為黑龍江省及相鄰省區(qū)大豆生產(chǎn)和品種改良創(chuàng)新做出了重要貢獻(xiàn)，為此，深入研究與開發(fā)利用該種質(zhì)資源具有十分重要的意義。