富寧附地菜果實形態(tài)特征及其分類學意義

薛彬娥, 葉幸兒, 郭微*

富寧附地菜果實形態(tài)特征及其分類學意義

薛彬娥1, 葉幸兒2, 郭微1*

(1. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學院園藝園林學院，廣州 510225；2. 中國科學院華南植物園，中國科學院植物資源保護與可持續(xù)利用重點實驗室，廣州 510650)

紫草科(Boraginaceae)附地菜屬()的果實形態(tài)具有重要的分類學意義，是該屬組級水平劃分的重要依據(jù)。而該屬之中的中國特有種富寧附地菜()果實形態(tài)特征尚不清楚，其組級水平分類學地位的歸屬尚存疑問。野外考察在廣西那坡采集到該種成熟果實，在解剖鏡和掃描電鏡下觀察形態(tài)特征并補充描述。結(jié)果表明，該種小堅果無柄，且呈倒三棱錐狀四面體形，背面三角狀寬卵形，腹面3個面近等大。因此，該種應(yīng)置于附地菜屬倒棱錐果組Sect.Ohwi。

附地菜屬; 紫草科; 小堅果; 形態(tài)特征; 微形態(tài); 分類學

附地菜屬(Steven)隸屬于紫草科(Boraginaceae)勿忘我族(Myosotideae)，近60種, 主要分布于中亞至東南亞地區(qū)；中國39種，產(chǎn)于西南部至東北部[1]。在該屬植物分類學研究中，小堅果形態(tài)特征被認為具有重要的分類學價值[2]?！吨袊参镏尽吩诠麑嵭螒B(tài)特征將該屬物種分為3組：倒棱錐果組(Sect.Ohwi)、半球果組(Sect.C. J. Wang)及附地菜組(Sect.)[3]。倒棱錐果組小堅果呈倒三棱錐狀四面體形，背面三角形，腹面3個面近等大，無柄；半球果組小堅果呈半球狀四面體，背腹扁，背面凸起，通常渾圓，腹面的基底面較小，兩側(cè)腹面近等大;附地菜組小堅果呈三棱錐狀四面體形，背面與腹面的基底面常呈弧形隆起，3個腹面交匯處延伸成柄[2]。盡管未對該屬進行分組處理，但檢索表依然主要采用果實形態(tài)特征對該屬物種進行鑒別[1]。在《云南植物志》、《中國植物志》及等眾多志書之中，該屬的物種檢索表也很大程度上依賴于果實形態(tài)特征[1,3–4]。然而到目前為止，關(guān)于該屬的分子系統(tǒng)發(fā)育研究還很不完善，所取代表物種極其有限，僅在針對紫草科的分子系統(tǒng)發(fā)育研究中包含4個附地菜屬物種，難以對其組級水平劃分提供參考[5–6]。因此目前對該屬組級水平的劃分主要基于果實的形態(tài)特征。

富寧附地菜(H. Chuang)是中國特有種，最初記載分布于云南省富寧縣及金平縣[7]。通過廣泛的標本查閱，發(fā)現(xiàn)該種在廣西那坡縣也有分布，且存在多個分布點，如德孚保護區(qū)(黃云峰等HYF0255, GXMI, GXMG)、百都公社弄化大隊(方鼎等3-1455, GXMI; 王振剛等3-1809, GXMI)、百合公社上界大隊(潘保強3-5129, GXMI)等?！稄V西植物名錄》也記載了該種在廣西那坡縣的分布[8]。然而，該種模式標本及其他標本中果實未成熟或缺少果實材料，因此其成熟的果實形態(tài)特征依然未知，導致該種原始描述以及相關(guān)植物志之中均缺少對其果實形態(tài)特征的描述[1,3–4]。在《中國植物志》中, 該種因缺少果實形態(tài)特征未能納入該屬物種水平的檢索表之中，其所在的組級水平歸屬尚存疑問，并指出“由于小堅果尚未成熟，故其系統(tǒng)位置尚難以肯定，有待今后采到果實標本時再做進一步研究”[3]。在《云南植物志》及等志書中，盡管富寧附地菜果實形態(tài)特征未知，但依然被納入到以果實特征為主要依據(jù)的該屬物種水平檢索表中，對其果實形態(tài)特征的推測，主要建立在其果實可能與其近緣種西南附地菜[(H. Léveillé) Hand.-Mazzetti]具有相似形態(tài)的這一假設(shè)之上[1,4]，然而這一假設(shè)是否正確以及檢索表的編制是否合理有待明確富寧附地菜的果實特征后予以確認。

考慮到果實形態(tài)特征在附地菜屬植物分類學研究中的重要性，作者于近年對其開展了廣泛野外調(diào)查工作，并于2019年5月在廣西那坡縣德孚保護區(qū)采集到富寧附地菜成熟果實的標本，故對其果實形態(tài)特征進行了詳細觀察與研究，并對其分類學意義進行了討論。

1 材料和方法

1.1 野外觀察和材料采集

作者2019年在廣西壯族自治區(qū)那坡縣德孚保護區(qū)發(fā)現(xiàn)富寧附地菜(H. Chuang)的1個較大居群，在野外對其生境、植株形態(tài)、花果形態(tài)進行拍照(圖1: A~D)，并采集標本保存于中國科學院華南植物園標本館(葉幸兒、薛彬娥yxe-96, IBSC)。

1.2 解剖鏡和掃描電鏡(SEM)觀察

從采集的標本上選取成熟飽滿的果實材料10粒置于解剖鏡(Leica EZ4W)下進行觀察，測量并拍照。再從中選取4粒成熟果實用導電膠粘貼到樣品臺上，分別使種腹、種背位于可觀察面，用真空噴鍍儀噴金鍍膜后于JSM-6360LV掃描電鏡(JEOL, 東京, 日本)在15 kV電壓下對整體形態(tài)和局部表面微形態(tài)進行觀察并拍照。

同時選取富寧附地菜近緣種西南附地菜(李小杰XB356, IBSC)的成熟果實10粒置于解剖鏡下進行觀察，測量并拍照，將2種附地菜屬植物的果實形態(tài)進行比較。

2 結(jié)果

富寧附地菜基生葉具長柄，葉片長橢圓形(圖1: A)，花序2~3個簇生于莖頂或分枝的先端(圖1: B)。花萼5深裂至近基部，裂片倒披針形(圖1: C, D)。果實具有4枚小堅果(圖1: C)，成熟時小堅果呈黑色(圖1: D)。解剖鏡下觀察，小堅果呈倒三棱錐狀四面體形，長約1 mm，背面深褐色至黑色, 無毛，具光澤，背面微凸起，三角狀寬卵形，邊緣具3條軟骨質(zhì)淺色鈍棱，腹面3個面近等大，無柄(圖1: E)。掃描電鏡觀察下，小堅果背面具乳頭狀突起及細小刺狀突起，3條鈍棱上層疊密布刺狀及乳頭狀突起(圖1: F, G)；腹面具刺狀突起及細小刺狀突起(圖1: H, I)。

西南附地菜成熟果實在解剖鏡觀察下小堅果呈倒三棱錐狀四面體形，長約1 mm，深褐色，平滑無毛，具光澤(圖2: A)，背面平坦或微凸起，具3銳棱(圖2: B)，腹面3個面近等大，無柄(圖2: C)。花萼5裂至中部，裂片寬卵形(圖2: D)。

3 討論

果實形態(tài)為紫草科植物的分類提供最重要的依據(jù)[9]，其中小堅果表面微形態(tài)在種的劃分上具有重要的分類學意義[10]。在形態(tài)特征上，富寧附地菜與西南附地菜相似，二者葉片形態(tài)相似，均為橢圓形，基部圓或微心形，下面中脈明顯隆起，區(qū)別在于富寧附地菜葉先端具小尖頭，花序2~3枚簇生(圖1: B)，花萼5深裂至近基部，裂片倒披針形(圖1: C, D)，而西南附地菜葉先端無小尖頭，花序2~3次二叉狀分支，由2~6個蝎尾狀花序組成[1,3–4]，花萼5裂至中部，裂片寬卵形(圖2: D)。在小堅果特征上，盡管二者都呈無柄的倒三棱錐狀四面體形，但富寧附地菜小堅果密布刺狀及乳頭狀突起,背面具3鈍棱，而西南附地菜小堅果表面平滑，具光澤，背面具3銳棱(圖2: A~C)。富寧附地菜小堅果的形態(tài)確認了《云南植物志》及中以果實特征為主要依據(jù)的附地菜屬物種檢索表中富寧附地菜位置的合理性。

圖1 富寧附地菜。A: 植株; B: 花序; C: 幼果; D: 成熟果實; E~I: 小堅果, E: 光學顯微鏡; F~I: 掃描電鏡, F: 背面; G: 背面紋飾; H: 腹面; I: 腹面紋飾。

根據(jù)小堅果的特征，國產(chǎn)附地菜屬植物被劃分為3組：半球果組，其小堅果呈半球狀四面體，背腹扁，背面凸起，通常渾圓，腹面的基底面較小, 兩側(cè)腹面近等大；倒棱錐果組，小堅果呈倒三棱錐狀四面體形，背面三角形，腹面3個面近等大，無柄；附地菜組，小堅果呈三棱錐狀四面體形，背面與腹面的基底面常呈弧形隆起，3個腹面交匯處延伸成柄[2]?；诒狙芯克^察到的富寧附地菜小堅果形態(tài)，該種應(yīng)置于倒棱錐果組。不過，基于果實形態(tài)的附地菜屬屬下組級水平類群劃分是否合理, 有待后續(xù)在該屬完善的分子系統(tǒng)學框架下進行驗證。

圖2 西南附地菜。A~C: 小堅果; B: 背面; C: 腹面; D: 部分花序，示花萼。

富寧附地菜 圖1

H. Chuang in Acta Bot. Yunnan. 5(1): 62. 1983; C.Y. Wu in Fl. Yunnan. 4: 725. 1986; W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 64: 105. 1989; G. L. Zhu in Fl. China 16: 373. 1995. Type: China. Yunnan Province, Funing Hsien, alt. 1 000 m, 25 April 1940, C. W. Wang 88891 (holotype: KUN-1218298; isotypes: KUN-1218299, PE-00029756).

多年生草本。根狀莖粗約6 mm，通常斜生, 呈深褐色，生多數(shù)纖維狀細根，常被殘存的葉柄所包圍。莖直立，高20~25 cm，通常不分枝，被糙毛?；~2~3枚，具長4~8 cm的長柄，葉片長橢圓形或狹卵形，長7~20 cm，寬3~4 cm，先端圓具小尖頭，基部圓或微心形，兩面疏被糙伏毛，下面中肋明顯隆起；莖生葉與基生葉相似，但葉片較小,葉柄較短?；ㄐ?~3個簇生于莖頂或分枝的先端,無苞片；花梗長約3 mm，密被糙毛；花萼5深裂，裂片倒披針形，長2~3 mm，先端尖，花冠白色或淡藍色，檐部直徑約5 mm，裂片倒卵形或近圓形，長約2.5 mm，寬約2 mm。小堅果4，倒三棱錐狀四面體形，長約1 mm，成熟后背面深褐色至黑色，平滑無毛，具光澤，背面微凸起，三角狀寬卵形,邊緣具3條軟骨質(zhì)淺色鈍棱，腹面3個面近等大,無柄。小堅果背面具乳頭狀突起及細小刺狀突起, 3條鈍棱上層疊密布刺狀及乳頭狀突起；腹面具刺狀突起及細小刺狀突起?；ü?–8月。

研究標本：云南省富寧縣，海拔1 000 m，林下，1940年4月25日，王啟無88891 (KUN, PE); 1940年4月22日，王啟無88720 (PE)；廣西壯族自治區(qū)那坡縣百都公社弄化大隊，1977年10月14日，方鼎等3-1455 (GXMI)；1978年4月15日，王振剛等3-1809 (GXMI)；那坡縣百合公社上界大隊，1977年4月17日，潘保強3-5129 (GXMI)；那坡縣德孚保護區(qū)，山地山坡路旁，海拔1 250 m，黃云峰等HYF0255 (GXMI, GXMG)；林下坡邊，海拔1 200~1 250 m, 2019年4月23日，葉幸兒、薛彬娥yxe-96 (IBSC)。

致謝 韋雙幼在野外調(diào)查工作中給予了幫助，李小杰幫助采集西南附地菜，中國科學院華南植物園胡曉穎和江國彬協(xié)助掃描電鏡觀察，邵云云制作圖版，謹致謝意。

[1] ZHU G L, RIEDL H, KAMELIN R V. Boraginaceae [M]// WU Z Y, RAVEN P H. Flora of China. Vol. 16. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1995: 329–427.

[2] WANG C J. Taxonomic and phytogeographic studies on Chinese speciesStev. [J]. Acta Bot Yunnan, 1982, 4(1): 31–45. 王慶瑞. 中國附地菜屬植物分類與分布的研究[J]. 云南植物研究, 1982, 4(1): 31–45.

[3] WANG W T, LIU Y L, ZHU G L, et al. Boraginaceae [M]// KUNG X W, WANG W T. Flora Reipublicae Popularis Sinica, Tomus 64(2). Beijing: Science Press, 1989: 77–106. 王文采, 劉玉蘭, 朱格麟, 等. 紫草科[M]// 孔憲武, 王文采. 中國植物志, 第64卷第2分冊. 北京: 科學出版社, 1989: 77–106.

[4] WU Z Y. Boraginaceae [M]// WU Z Y. Flora of Yunnan, Vol. 4. Beijing: Science Press, 1986: 675–736. 吳征鎰. 紫草科[M]// 吳征鎰. 云南植物志, 第4卷. 北京: 科學出版社, 1986: 675–736.

[5] Chacón J, Luebert F, Hilger H H, et al. The borage family (Boraginaceae s.str.): A revised infrafamilial classification based on new phylogenetic evidence, with emphasis on the placement of some enig- matic genera [J]. Taxon, 2016, 65(3): 523–546. doi: 10.12705/653.6.

[6] Weigend M, Luebert F, Selvi F, et al. Multiple origins for Hound’s tongues (L.) and Navel seeds (Mill.): The phylogeny of the borage family (Boraginaceae s.str.) [J]. Mol Phylogenet Evol, 2013, 68: 604–618. doi: 10.1016/j.ympev.2013. 04.009.

[7] CHUANG H. Some new species of Boraginaceae from Yunnan [J]. Acta Bot Yunnan, 1983, 5(1): 59–63. 莊璇. 云南紫草科新種[J]. 云南植物研究, 1983, 5(1): 59–63.

[8] QIN H N, LIU Y. A Checklist of Vascular Plants of Guangxi [M]. Beijing: Science Press, 2010: 370. 覃海寧, 劉演. 廣西植物名錄. 北京: 科學出版社, 2010: 370.

[9] WEIGEND M, SELVI F, THOMAS D C, et al. Boraginaceae [M]// KADEREIT JW, BITTRICH V. Flowering Plants: Eudicots; Aquifo- liales, Boraginales, Burniales, Dipsacales, Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (except Convolvulaceae), Icacinaceae, Mette- niusaceae, Vahliaceae, Vol. 14. The Families and Genera of Vascular Plants. Switzerland: Springer International Publishing, 2016: 41–102. doi: 10.1007/978-3-319-28534-4_5.

[10] WU K, LIU Q R, HE Y, et al. Nutlet morphology and taxonomic significance of Boraginaceae in China [J]. Bull Bot Res, 2014, 34(3): 295–308. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2014.03.003.伍凱, 劉全儒, 何毅, 等. 中國紫草亞科植物小堅果微形態(tài)特征及其分類學意義[J]. 植物研究, 2014, 34(3): 295–308. doi: 10.7525/j. issn.1673-5102.2014.03.003.

Fruit Morphology ofand Its Taxonomic Implications

XUE Bine-e1, YE Xing-er2, GUO Wei1*

(1. College of Horticulture and Landscape Architecture, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

The fruit morphology of genusis taxonomically important, whichplays important role in the delimitation of its sections. The fruit morphology of, however, is still lacking. Therefore, its taxonomic placement at section level remains unknown. In a field exploration, the mature fruits ofwere collected in Napo County, Guangxi, China. The fruit morphology ofwas supplemented based on the detailed examination under dissecting microscope and scanning electron microscope (SEM). Mature nutlet of this species is inverted subulate, trigonous-tetrahedral, and sessile, with three adaxial surfaces subequal in size and abaxial surface triangular. The nutlet morphology indicated thatshould belong to sect.Ohwi.

; Boraginaceae; Nutlet; Morphology; Micro-morphology; Taxonomy

10.11926/jtsb.4245

2020–05–11

2020–09–03

國家自然科學基金面上項目(31872646)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31872646).

薛彬娥(1986~ )，女，博士，主要從事植物分類與系統(tǒng)進化方面工作。E-mail:xuebine@zhku.edu.cn

E-mail:gwei717@163.com