富寧附地菜果實(shí)形態(tài)特征及其分類(lèi)學(xué)意義

薛彬娥, 葉幸兒, 郭微*

富寧附地菜果實(shí)形態(tài)特征及其分類(lèi)學(xué)意義

薛彬娥1, 葉幸兒2, 郭微1*

(1. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院，廣州 510225；2. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，中國(guó)科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650)

紫草科(Boraginaceae)附地菜屬()的果實(shí)形態(tài)具有重要的分類(lèi)學(xué)意義，是該屬組級(jí)水平劃分的重要依據(jù)。而該屬之中的中國(guó)特有種富寧附地菜()果實(shí)形態(tài)特征尚不清楚，其組級(jí)水平分類(lèi)學(xué)地位的歸屬尚存疑問(wèn)。野外考察在廣西那坡采集到該種成熟果實(shí)，在解剖鏡和掃描電鏡下觀察形態(tài)特征并補(bǔ)充描述。結(jié)果表明，該種小堅(jiān)果無(wú)柄，且呈倒三棱錐狀四面體形，背面三角狀寬卵形，腹面3個(gè)面近等大。因此，該種應(yīng)置于附地菜屬倒棱錐果組Sect.Ohwi。

附地菜屬; 紫草科; 小堅(jiān)果; 形態(tài)特征; 微形態(tài); 分類(lèi)學(xué)

附地菜屬(Steven)隸屬于紫草科(Boraginaceae)勿忘我族(Myosotideae)，近60種, 主要分布于中亞至東南亞地區(qū)；中國(guó)39種，產(chǎn)于西南部至東北部[1]。在該屬植物分類(lèi)學(xué)研究中，小堅(jiān)果形態(tài)特征被認(rèn)為具有重要的分類(lèi)學(xué)價(jià)值[2]?！吨袊?guó)植物志》曾基于果實(shí)形態(tài)特征將該屬物種分為3組：倒棱錐果組(Sect.Ohwi)、半球果組(Sect.C. J. Wang)及附地菜組(Sect.)[3]。倒棱錐果組小堅(jiān)果呈倒三棱錐狀四面體形，背面三角形，腹面3個(gè)面近等大，無(wú)柄；半球果組小堅(jiān)果呈半球狀四面體，背腹扁，背面凸起，通常渾圓，腹面的基底面較小，兩側(cè)腹面近等大;附地菜組小堅(jiān)果呈三棱錐狀四面體形，背面與腹面的基底面常呈弧形隆起，3個(gè)腹面交匯處延伸成柄[2]。盡管未對(duì)該屬進(jìn)行分組處理，但檢索表依然主要采用果實(shí)形態(tài)特征對(duì)該屬物種進(jìn)行鑒別[1]。在《云南植物志》、《中國(guó)植物志》及等眾多志書(shū)之中，該屬的物種檢索表也很大程度上依賴于果實(shí)形態(tài)特征[1,3–4]。然而到目前為止，關(guān)于該屬的分子系統(tǒng)發(fā)育研究還很不完善，所取代表物種極其有限，僅在針對(duì)紫草科的分子系統(tǒng)發(fā)育研究中包含4個(gè)附地菜屬物種，難以對(duì)其組級(jí)水平劃分提供參考[5–6]。因此目前對(duì)該屬組級(jí)水平的劃分主要基于果實(shí)的形態(tài)特征。

富寧附地菜(H. Chuang)是中國(guó)特有種，最初記載分布于云南省富寧縣及金平縣[7]。通過(guò)廣泛的標(biāo)本查閱，發(fā)現(xiàn)該種在廣西那坡縣也有分布，且存在多個(gè)分布點(diǎn)，如德孚保護(hù)區(qū)(黃云峰等HYF0255, GXMI, GXMG)、百都公社弄化大隊(duì)(方鼎等3-1455, GXMI; 王振剛等3-1809, GXMI)、百合公社上界大隊(duì)(潘保強(qiáng)3-5129, GXMI)等?！稄V西植物名錄》也記載了該種在廣西那坡縣的分布[8]。然而，該種模式標(biāo)本及其他標(biāo)本中果實(shí)未成熟或缺少果實(shí)材料，因此其成熟的果實(shí)形態(tài)特征依然未知，導(dǎo)致該種原始描述以及相關(guān)植物志之中均缺少對(duì)其果實(shí)形態(tài)特征的描述[1,3–4]。在《中國(guó)植物志》中, 該種因缺少果實(shí)形態(tài)特征未能納入該屬物種水平的檢索表之中，其所在的組級(jí)水平歸屬尚存疑問(wèn)，并指出“由于小堅(jiān)果尚未成熟，故其系統(tǒng)位置尚難以肯定，有待今后采到果實(shí)標(biāo)本時(shí)再做進(jìn)一步研究”[3]。在《云南植物志》及等志書(shū)中，盡管富寧附地菜果實(shí)形態(tài)特征未知，但依然被納入到以果實(shí)特征為主要依據(jù)的該屬物種水平檢索表中，對(duì)其果實(shí)形態(tài)特征的推測(cè)，主要建立在其果實(shí)可能與其近緣種西南附地菜[(H. Léveillé) Hand.-Mazzetti]具有相似形態(tài)的這一假設(shè)之上[1,4]，然而這一假設(shè)是否正確以及檢索表的編制是否合理有待明確富寧附地菜的果實(shí)特征后予以確認(rèn)。

考慮到果實(shí)形態(tài)特征在附地菜屬植物分類(lèi)學(xué)研究中的重要性，作者于近年對(duì)其開(kāi)展了廣泛野外調(diào)查工作，并于2019年5月在廣西那坡縣德孚保護(hù)區(qū)采集到富寧附地菜成熟果實(shí)的標(biāo)本，故對(duì)其果實(shí)形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)觀察與研究，并對(duì)其分類(lèi)學(xué)意義進(jìn)行了討論。

1 材料和方法

1.1 野外觀察和材料采集

作者2019年在廣西壯族自治區(qū)那坡縣德孚保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)富寧附地菜(H. Chuang)的1個(gè)較大居群，在野外對(duì)其生境、植株形態(tài)、花果形態(tài)進(jìn)行拍照(圖1: A~D)，并采集標(biāo)本保存于中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(葉幸兒、薛彬娥yxe-96, IBSC)。

1.2 解剖鏡和掃描電鏡(SEM)觀察

從采集的標(biāo)本上選取成熟飽滿的果實(shí)材料10粒置于解剖鏡(Leica EZ4W)下進(jìn)行觀察，測(cè)量并拍照。再?gòu)闹羞x取4粒成熟果實(shí)用導(dǎo)電膠粘貼到樣品臺(tái)上，分別使種腹、種背位于可觀察面，用真空噴鍍儀噴金鍍膜后于JSM-6360LV掃描電鏡(JEOL, 東京, 日本)在15 kV電壓下對(duì)整體形態(tài)和局部表面微形態(tài)進(jìn)行觀察并拍照。

同時(shí)選取富寧附地菜近緣種西南附地菜(李小杰XB356, IBSC)的成熟果實(shí)10粒置于解剖鏡下進(jìn)行觀察，測(cè)量并拍照，將2種附地菜屬植物的果實(shí)形態(tài)進(jìn)行比較。

2 結(jié)果

富寧附地菜基生葉具長(zhǎng)柄，葉片長(zhǎng)橢圓形(圖1: A)，花序2~3個(gè)簇生于莖頂或分枝的先端(圖1: B)?；ㄝ?深裂至近基部，裂片倒披針形(圖1: C, D)。果實(shí)具有4枚小堅(jiān)果(圖1: C)，成熟時(shí)小堅(jiān)果呈黑色(圖1: D)。解剖鏡下觀察，小堅(jiān)果呈倒三棱錐狀四面體形，長(zhǎng)約1 mm，背面深褐色至黑色, 無(wú)毛，具光澤，背面微凸起，三角狀寬卵形，邊緣具3條軟骨質(zhì)淺色鈍棱，腹面3個(gè)面近等大，無(wú)柄(圖1: E)。掃描電鏡觀察下，小堅(jiān)果背面具乳頭狀突起及細(xì)小刺狀突起，3條鈍棱上層疊密布刺狀及乳頭狀突起(圖1: F, G)；腹面具刺狀突起及細(xì)小刺狀突起(圖1: H, I)。

西南附地菜成熟果實(shí)在解剖鏡觀察下小堅(jiān)果呈倒三棱錐狀四面體形，長(zhǎng)約1 mm，深褐色，平滑無(wú)毛，具光澤(圖2: A)，背面平坦或微凸起，具3銳棱(圖2: B)，腹面3個(gè)面近等大，無(wú)柄(圖2: C)?；ㄝ?裂至中部，裂片寬卵形(圖2: D)。

3 討論

果實(shí)形態(tài)為紫草科植物的分類(lèi)提供最重要的依據(jù)[9]，其中小堅(jiān)果表面微形態(tài)在種的劃分上具有重要的分類(lèi)學(xué)意義[10]。在形態(tài)特征上，富寧附地菜與西南附地菜相似，二者葉片形態(tài)相似，均為橢圓形，基部圓或微心形，下面中脈明顯隆起，區(qū)別在于富寧附地菜葉先端具小尖頭，花序2~3枚簇生(圖1: B)，花萼5深裂至近基部，裂片倒披針形(圖1: C, D)，而西南附地菜葉先端無(wú)小尖頭，花序2~3次二叉狀分支，由2~6個(gè)蝎尾狀花序組成[1,3–4]，花萼5裂至中部，裂片寬卵形(圖2: D)。在小堅(jiān)果特征上，盡管二者都呈無(wú)柄的倒三棱錐狀四面體形，但富寧附地菜小堅(jiān)果密布刺狀及乳頭狀突起,背面具3鈍棱，而西南附地菜小堅(jiān)果表面平滑，具光澤，背面具3銳棱(圖2: A~C)。富寧附地菜小堅(jiān)果的形態(tài)確認(rèn)了《云南植物志》及中以果實(shí)特征為主要依據(jù)的附地菜屬物種檢索表中富寧附地菜位置的合理性。

圖1 富寧附地菜。A: 植株; B: 花序; C: 幼果; D: 成熟果實(shí); E~I: 小堅(jiān)果, E: 光學(xué)顯微鏡; F~I: 掃描電鏡, F: 背面; G: 背面紋飾; H: 腹面; I: 腹面紋飾。

根據(jù)小堅(jiān)果的特征，國(guó)產(chǎn)附地菜屬植物被劃分為3組：半球果組，其小堅(jiān)果呈半球狀四面體，背腹扁，背面凸起，通常渾圓，腹面的基底面較小, 兩側(cè)腹面近等大；倒棱錐果組，小堅(jiān)果呈倒三棱錐狀四面體形，背面三角形，腹面3個(gè)面近等大，無(wú)柄；附地菜組，小堅(jiān)果呈三棱錐狀四面體形，背面與腹面的基底面常呈弧形隆起，3個(gè)腹面交匯處延伸成柄[2]?；诒狙芯克^察到的富寧附地菜小堅(jiān)果形態(tài)，該種應(yīng)置于倒棱錐果組。不過(guò)，基于果實(shí)形態(tài)的附地菜屬屬下組級(jí)水平類(lèi)群劃分是否合理, 有待后續(xù)在該屬完善的分子系統(tǒng)學(xué)框架下進(jìn)行驗(yàn)證。

圖2 西南附地菜。A~C: 小堅(jiān)果; B: 背面; C: 腹面; D: 部分花序，示花萼。

富寧附地菜 圖1

H. Chuang in Acta Bot. Yunnan. 5(1): 62. 1983; C.Y. Wu in Fl. Yunnan. 4: 725. 1986; W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 64: 105. 1989; G. L. Zhu in Fl. China 16: 373. 1995. Type: China. Yunnan Province, Funing Hsien, alt. 1 000 m, 25 April 1940, C. W. Wang 88891 (holotype: KUN-1218298; isotypes: KUN-1218299, PE-00029756).

多年生草本。根狀莖粗約6 mm，通常斜生, 呈深褐色，生多數(shù)纖維狀細(xì)根，常被殘存的葉柄所包圍。莖直立，高20~25 cm，通常不分枝，被糙毛?；~2~3枚，具長(zhǎng)4~8 cm的長(zhǎng)柄，葉片長(zhǎng)橢圓形或狹卵形，長(zhǎng)7~20 cm，寬3~4 cm，先端圓具小尖頭，基部圓或微心形，兩面疏被糙伏毛，下面中肋明顯隆起；莖生葉與基生葉相似，但葉片較小,葉柄較短。花序2~3個(gè)簇生于莖頂或分枝的先端,無(wú)苞片；花梗長(zhǎng)約3 mm，密被糙毛；花萼5深裂，裂片倒披針形，長(zhǎng)2~3 mm，先端尖，花冠白色或淡藍(lán)色，檐部直徑約5 mm，裂片倒卵形或近圓形，長(zhǎng)約2.5 mm，寬約2 mm。小堅(jiān)果4，倒三棱錐狀四面體形，長(zhǎng)約1 mm，成熟后背面深褐色至黑色，平滑無(wú)毛，具光澤，背面微凸起，三角狀寬卵形,邊緣具3條軟骨質(zhì)淺色鈍棱，腹面3個(gè)面近等大,無(wú)柄。小堅(jiān)果背面具乳頭狀突起及細(xì)小刺狀突起, 3條鈍棱上層疊密布刺狀及乳頭狀突起；腹面具刺狀突起及細(xì)小刺狀突起?；ü?–8月。

研究標(biāo)本：云南省富寧縣，海拔1 000 m，林下，1940年4月25日，王啟無(wú)88891 (KUN, PE); 1940年4月22日，王啟無(wú)88720 (PE)；廣西壯族自治區(qū)那坡縣百都公社弄化大隊(duì)，1977年10月14日，方鼎等3-1455 (GXMI)；1978年4月15日，王振剛等3-1809 (GXMI)；那坡縣百合公社上界大隊(duì)，1977年4月17日，潘保強(qiáng)3-5129 (GXMI)；那坡縣德孚保護(hù)區(qū)，山地山坡路旁，海拔1 250 m，黃云峰等HYF0255 (GXMI, GXMG)；林下坡邊，海拔1 200~1 250 m, 2019年4月23日，葉幸兒、薛彬娥yxe-96 (IBSC)。

致謝 韋雙幼在野外調(diào)查工作中給予了幫助，李小杰幫助采集西南附地菜，中國(guó)科學(xué)院華南植物園胡曉穎和江國(guó)彬協(xié)助掃描電鏡觀察，邵云云制作圖版，謹(jǐn)致謝意。

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Fruit Morphology ofand Its Taxonomic Implications

XUE Bine-e1, YE Xing-er2, GUO Wei1*

(1. College of Horticulture and Landscape Architecture, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

The fruit morphology of genusis taxonomically important, whichplays important role in the delimitation of its sections. The fruit morphology of, however, is still lacking. Therefore, its taxonomic placement at section level remains unknown. In a field exploration, the mature fruits ofwere collected in Napo County, Guangxi, China. The fruit morphology ofwas supplemented based on the detailed examination under dissecting microscope and scanning electron microscope (SEM). Mature nutlet of this species is inverted subulate, trigonous-tetrahedral, and sessile, with three adaxial surfaces subequal in size and abaxial surface triangular. The nutlet morphology indicated thatshould belong to sect.Ohwi.

; Boraginaceae; Nutlet; Morphology; Micro-morphology; Taxonomy

10.11926/jtsb.4245

2020–05–11

2020–09–03

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31872646)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31872646).

薛彬娥(1986~ )，女，博士，主要從事植物分類(lèi)與系統(tǒng)進(jìn)化方面工作。E-mail:xuebine@zhku.edu.cn

E-mail:gwei717@163.com