黔中喀斯特次生林主要物種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)變化

李婷婷, 容麗*, 王夢(mèng)潔, 葉天木, 王琪

黔中喀斯特次生林主要物種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)變化

李婷婷a, 容麗a*, 王夢(mèng)潔a, 葉天木a, 王琪b

(貴州師范大學(xué), a. 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院；b. 喀斯特研究院，貴陽 550025)

為探討黔中喀斯特次生林演替規(guī)律，基于2013-2019年的定點(diǎn)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，從群落物種組成、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值、種間聯(lián)結(jié)等方面研究了黔中喀斯特次生林生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，7年間建群種的重要值占比減小，六月雪()、珍珠莢蒾()等物種優(yōu)勢(shì)度顯著增加。竹葉椒()、小果薔薇()等占據(jù)較寬生態(tài)位，云南旌節(jié)花()、六月雪等物種對(duì)資源的可利用量增加，使得其生態(tài)位變窄。生態(tài)位重疊值小于0.2的種對(duì)比例減少，種間競爭關(guān)系更為復(fù)雜。主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性由不顯著正聯(lián)結(jié)變?yōu)轱@著正聯(lián)結(jié)，多數(shù)種對(duì)間的正負(fù)聯(lián)結(jié)比例上升。黔中喀斯特次生林群落中種間競爭激烈且漸趨穩(wěn)定，種間聯(lián)結(jié)緊密性增強(qiáng)，在正向演替過程中, 伴隨著六月雪、珍珠莢蒾等耐陰種和中生性種的優(yōu)勢(shì)度和競爭力增大, 小凍綠樹()和杭子梢()等先鋒種競爭不足而衰退。這為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)和石漠化治理提供參考。

黔中；喀斯特；群落；生態(tài)位；重要值；種間聯(lián)結(jié)性

生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性是種群生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容[1]，可基于物種對(duì)資源的利用能力來解釋種間關(guān)系特征[2–3]，植物群落物種尤其優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位和種間關(guān)系研究對(duì)于理解種間相互關(guān)系[4]、群落結(jié)構(gòu)[5]、功能與演替[6]等具有重要作用。生態(tài)位的研究主要集中在生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的估算和分析上[7–8]，種間聯(lián)結(jié)性研究主要是基于二元數(shù)據(jù)定性或定量分析植物種間的相關(guān)性[9],廣泛用于各種植被類型的優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)性分析[10]。目前對(duì)不同植被類型和種群的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)已有不少研究報(bào)道，涉及常綠闊葉林、熱帶季雨林、針闊混交林、濕地植被、荒漠植被和古樹種群等[11–19]，但多數(shù)僅針對(duì)一次性監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行研究，而基于永久樣地對(duì)自然植被的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性的研究報(bào)道較少。

我國喀斯特地貌集中分布于滇黔桂地區(qū)，而貴州地處西南喀斯特生態(tài)環(huán)境脆弱中心地帶，受喀斯特山地植被的特殊生境條件和人為干擾雙重影響,區(qū)域內(nèi)石漠化嚴(yán)重，而植被恢復(fù)是治理石漠化的有效手段和措施。目前關(guān)于喀斯特植被的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性的研究，側(cè)重于主要物種或優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)研究[20–22]，或以“空間代替時(shí)間”的方法[23]進(jìn)行比較研究, 靜態(tài)研究較多，對(duì)于演替過程中生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性研究較少，尤其是在典型石漠化環(huán)境下的植物群落次生演替，其生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)研究則鮮有報(bào)道，黔中普定縣是我國典型的南方喀斯特石漠化嚴(yán)重區(qū)域，地形山高坡陡，樣地選擇困難，由于前期人為干擾，植被受到不同程度的破壞，生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重退化，生境環(huán)境脆弱性高、敏感度高，石漠化土地面積占喀斯特出露面積比例大?；诖?，以典型的黔中普定縣為案例區(qū)，基于黔中喀斯特山地次生林群落2013年初測(cè)、2015和2019年復(fù)測(cè)的3次調(diào)查數(shù)據(jù)，研究主要物種的生態(tài)位特征和種間關(guān)系變化，以植被生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)變化來探究黔中喀斯特次生林演替規(guī)律，從而為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)和石漠化治理提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在普定縣(26°22?07.06?? N, 105°45?06.65?? E)生態(tài)試驗(yàn)站進(jìn)行，試驗(yàn)站位于貴州省中部偏西,隸屬于安順市，占地總面積11.3 hm2。普定縣是典型的喀斯特地貌區(qū)，平均海拔為1 176 m，地勢(shì)為南、北部高，中間低。屬于中亞熱帶季風(fēng)溫暖濕潤氣候，季風(fēng)交替十分明顯，全年氣候溫和，輻射能量低，年平均氣溫15.2℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 189 h,無霜期可達(dá)301 d，年平均降水量1 341 mm，降水主要集中于5-9月，相對(duì)濕度可達(dá)80%。土壤類型以石灰土、黃壤為主。由于人為干擾的影響，原生性的典型喀斯特常綠落葉闊葉混交林已經(jīng)不存在,群落中藤刺灌叢和灌草叢占優(yōu)勢(shì)。調(diào)查群落中喬木層以薔薇科(Rosaceae)、樟科(Lauraceae)、豆科(Legu- minosae)、鼠李科(Rhamnaceae)植物為主，灌木層以薔薇科、樟科、豆科、?？?Moraceae)、葡萄科(Vitaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)植物為主, 草本層以禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Asteraceae)植物為主。

1.2 樣地設(shè)置和植被調(diào)查

為了對(duì)喀斯特次生林植被演替進(jìn)行長期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，以典型南方喀斯特石漠化區(qū)普定縣的喀斯特山地次生林群落為研究對(duì)象，2013年7-8月在普定縣城北5 km處的城關(guān)鎮(zhèn)隴嘎村沙灣組建立了固定樣地進(jìn)行定點(diǎn)監(jiān)測(cè)，樣地為典型的喀斯特次生林群落，其基準(zhǔn)點(diǎn)地理坐標(biāo)為26°15′25.8″ N，105°46′ 39.06″ E，海拔為1166~1470 m，以朱守謙等[24]對(duì)茂蘭喀斯特森林進(jìn)行大量樣地調(diào)查所確定的最小表現(xiàn)面積900 m2作為依據(jù)，在陳旗地下河小流域內(nèi)喀斯特坡地上相距200 m的不同方向上分別設(shè)置6個(gè)不連續(xù)樣地，每個(gè)樣地為30 m×30 m，每個(gè)樣地再細(xì)分為36個(gè)5 m×5 m的樣方。對(duì)樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm的喬木個(gè)體進(jìn)行掛牌和編號(hào)，記錄其樹高、胸徑、冠幅、種名等。對(duì)樣方內(nèi)的灌木和草本個(gè)體采取系統(tǒng)抽樣法，記錄其種名、平均高度、株數(shù)、平均基徑(灌木)、平均蓋度(草本)等，并且對(duì)木本植物進(jìn)行每木定位(確定,坐標(biāo))，同時(shí)用GPS記錄各樣方中心的經(jīng)緯度和海拔等地理坐標(biāo),調(diào)查測(cè)量其坡度、坡位、坡向、巖石裸露率，根據(jù)前期不同人為干擾方式來確定干擾程度，根據(jù)各群落整體樹高來衡量群落高度。2015年8月和2019年10月采用同樣的方法進(jìn)行復(fù)測(cè)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

重要值的計(jì)算 為了客觀反映植物在群落中地位的動(dòng)態(tài)變化情況，分別計(jì)算2013、2015和2019年物種的重要值，重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3。按照重要值順序確定對(duì)15種主要物種進(jìn)行生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)變化分析。

聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC) 種間關(guān)聯(lián)程度采用聯(lián)結(jié)系數(shù)()表示。當(dāng)≥時(shí)，=(-)/(+)(+)；當(dāng)>,,≥時(shí)，=(-)/(+)(+)，式中,的值域?yàn)閇–1, 1]，其值越接近于1，表明物種的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；其值越接近于–1，表明物種的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；其值為0 時(shí)，物種間表現(xiàn)出相互獨(dú)立的特點(diǎn)。

2 結(jié)果和分析

2.1 主要物種的重要值變化

2013、2015和2019年調(diào)查表明，群落中分別有103種(46科77屬)、112種(46科81屬) 和102種(48科73屬)植物，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量變化顯著。從表1可見，3次調(diào)查中主要物種的重要值發(fā)生變化，2013-2015年建群種由竹葉椒+小凍綠樹被圓果化香()+小果薔薇替代，其中圓果化香的重要值增幅明顯(75.55%)，但2019年圓果化香又被刺楸()所代替,且重要值減小。重要值排名前2名的比例相差較小, 第1次調(diào)查中竹葉椒和小凍綠樹重要值占比分別為5.66%和5.24%，第2次調(diào)查中圓果化香和小果薔薇重要值占比分別為8.79%和6%，第3次調(diào)查中刺楸和小果薔薇重要值占比分別為5.49%和5.25%，但重要值比例皆在10%以下。2013-2019年香椿()、珍珠莢蒾、刺楸、樸樹()、六月雪的重要值增加，其中刺楸增加了約3.5倍。珍珠莢蒾和六月雪是中生性偏陰和耐陰物種，其重要值和排序在演替過程中均有明顯增加。竹葉椒、火棘()、杭子梢、槲櫟()、紅毛懸鉤子()、灰毛漿果楝()的重要值在3次調(diào)查中均有不同幅度的下降，優(yōu)勢(shì)地位在減弱。

2.2 主要物種的生態(tài)位寬度變化

由表1可見，3次調(diào)查中主要物種的生態(tài)位寬度均有變化，珍珠莢蒾和小果薔薇的生態(tài)位寬度值均大于0.6，在群落中可利用的資源較豐富，生態(tài)幅較廣，對(duì)環(huán)境的利用能力較強(qiáng)。2013-2019年竹葉椒、小凍綠樹、小果薔薇、圓果化香、槲櫟、火棘、香椿和杭子梢的生態(tài)位寬度值顯著增加，在群落中的資源利用及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸增強(qiáng),其中圓果化香雖優(yōu)勢(shì)地位明顯，但占據(jù)較窄的生態(tài)位寬度，3次調(diào)查的生態(tài)位寬度值皆小于0.5?；颐珴{果楝、鹽膚木()的生態(tài)位寬度值皆小于0.4，占據(jù)較窄的生態(tài)位寬度，對(duì)資源環(huán)境的利用能力較弱。云南旌節(jié)花、六月雪、鹽膚木、刺楸、樸樹和珍珠莢蒾等6物種生態(tài)位寬度值7年間減少，其生態(tài)適應(yīng)范圍在不斷減小，對(duì)資源環(huán)境的利用能力逐漸減弱，其中樸樹的生態(tài)位寬度降幅最大(43.03%)，珍珠莢蒾降幅最小(4.11%)。

2.3 主要物種的生態(tài)重疊值動(dòng)態(tài)變化

群落中3次調(diào)查的主要物種形成105個(gè)種對(duì),其中生態(tài)重疊值大于0.5和小于0.5的比例基本維持穩(wěn)定。7年間群落中生態(tài)位重疊值小于0.2的物種種對(duì)明顯減少，從17對(duì)下降為10對(duì)，占比從9.94%減少到5.84%，且群落中未出現(xiàn)生態(tài)位無重疊的種對(duì)，表明在黔中喀斯特次生林中主要物種間普遍存在生態(tài)位重疊現(xiàn)象，主要物種能對(duì)周邊資源環(huán)境進(jìn)行充分利用。小果薔薇和小凍綠樹的生態(tài)位重疊值在7年間均較高，表明這2種物種在群落中對(duì)資源環(huán)境的競爭較大，物種生態(tài)位趨于泛化。

由表2可看出，7年間主要物種種對(duì)的生態(tài)位重疊值大部分呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，其中重疊值增加的種對(duì)有91對(duì)，減少的有80對(duì)，平均值從0.524增加到0.558，物種競爭隨時(shí)間不斷增強(qiáng)。3次調(diào)查發(fā)現(xiàn)陽生性物種間的生態(tài)位重疊值比耐陰物種與陽生性物種的重疊值大，如小果薔薇-杭子梢比小果薔薇-六月雪的重疊值高。陽生性物種大部分的重疊值仍在增加，如小果薔薇、小凍綠樹與其他種群的種對(duì)，中生性物種與其他種群的重疊值大部分略微增加,如槲櫟、珍珠莢蒾和樸樹，陰生性物種與其他種群的重疊值大部分也呈增加趨勢(shì)，如地果、六月雪和樸樹。群落中小果薔薇的生態(tài)位較寬，與竹葉椒、杭子梢等物種的生態(tài)位重疊值大于0.6；槲櫟的生態(tài)位寬度較窄，與香椿、圓果化香、云南旌節(jié)花等生態(tài)位窄的物種生態(tài)位重疊值也較小。同時(shí)也存在生態(tài)位較窄物種小凍綠樹與生態(tài)位較寬物種圓果化香的生態(tài)位重疊值均大于0.6，這表明生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度是密切相關(guān)的。圓果化香除了與香椿、火棘和樸樹的生態(tài)位重疊值減少，其他種對(duì)皆逐漸增加。小凍綠樹與其他物種的生態(tài)位重疊值多數(shù)雖大于0.6，但7年間與竹葉椒、圓果化香、六月雪、鹽膚木等物種的生態(tài)位重疊值呈現(xiàn)逐漸減少趨勢(shì)，杭子梢除了與圓果化香、香椿和槲櫟的生態(tài)位重疊值增加，與其他物種的生態(tài)位重疊值減少。

表1 2013-2019年主要物種的重要值和生態(tài)位寬度變化

表2 2013-2019年黔中喀斯特次生林主要物種間的重疊值變化

編號(hào)見表1; +: 增加; -: 減少。

No. see Table 1+: Increase; -: Decrease.

2.4 主要物種的種間聯(lián)結(jié)動(dòng)態(tài)

黔中喀斯特次生林群落主要物種的總體關(guān)聯(lián)性見表3，3次調(diào)查的主要物種間總體關(guān)聯(lián)性由不顯著正關(guān)聯(lián)變?yōu)轱@著正關(guān)聯(lián)，黔中喀斯特次生林群落物種的方差比率()分別為1.3、1.77和2.47，呈現(xiàn)增加趨勢(shì)且皆大于1，表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié), 檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量分別為6.5、8.83和12.36，2013-2015年總體聯(lián)結(jié)性皆表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)，然而2019年的>20.05(N)，總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié), 這表明群落中主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性增強(qiáng)。

種間聯(lián)結(jié)的2檢驗(yàn)結(jié)果表明(圖1)，主要物種組成的105個(gè)種對(duì)中，2013-2015年種間聯(lián)結(jié)變化不顯著，基本穩(wěn)定，正聯(lián)結(jié)從20對(duì)減少到17對(duì),占總種對(duì)數(shù)比從19.04%減少到16.19%，其中顯著正聯(lián)結(jié)從1對(duì)增加到2對(duì)，但2019年的調(diào)查表明，正聯(lián)結(jié)增加到26對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的24.76%，其中顯著正聯(lián)結(jié)6對(duì)。7年間負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)先減少后增加，從15對(duì)減至11對(duì)后又增至19對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的14.28%、10.47%和18.09%。第1次調(diào)查中只有竹葉椒和云南旌節(jié)花呈顯著正關(guān)聯(lián)(3.841<2<6.635)。小凍綠樹和六月雪以及云南旌節(jié)花和鐵仔()這2對(duì)種對(duì)在第2次調(diào)查中呈顯著正關(guān)聯(lián)，第3次調(diào)查中小凍綠樹與云南旌節(jié)花、小凍綠樹與鐵仔、刺楸與圓果化香、杭子梢與六月雪、樸樹與槲櫟以及云南旌節(jié)花與鐵仔的種間聯(lián)結(jié)皆呈顯著正聯(lián)結(jié)。但所有種對(duì)中多數(shù)種對(duì)呈現(xiàn)不顯著正或負(fù)關(guān)聯(lián)和無聯(lián)結(jié)性，說明在群落中的主要物種間的種間聯(lián)結(jié)性較松散，種對(duì)間對(duì)生境和生物學(xué)特性的差異較大、種對(duì)間獨(dú)立性較強(qiáng)。

表3 2013-2019年主要物種間的總體關(guān)聯(lián)性

種間聯(lián)結(jié)的聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)結(jié)果表明(圖2)，7年間105對(duì)種對(duì)中正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)呈現(xiàn)先減少后增加趨勢(shì)，由20對(duì)減至16對(duì)又增至25對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)呈現(xiàn)先減少后增加趨勢(shì)，由15對(duì)減至10對(duì)又增至19對(duì)，無聯(lián)結(jié)(AC=0)的種對(duì)數(shù)呈增加趨勢(shì)，從25對(duì)增至55對(duì)。由于有一些物種出現(xiàn)在所有樣地中，所以無法計(jì)算其AC值的種對(duì)逐漸減少。-0.6≤AC≤0.6的種對(duì)從10對(duì)減少到6對(duì)，占比從9.52%減少到5.71%，說明這些種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)明顯，具有非常相似的生態(tài)適應(yīng)性。–1≤AC≤-0.6的種對(duì)從12對(duì)減少到10對(duì)又增至16對(duì)，說明這些種對(duì)的負(fù)聯(lián)結(jié)明顯，生態(tài)適應(yīng)性差異明顯，存在著競爭。所有的顯著正負(fù)聯(lián)結(jié)的AC值都為1或-1,這與兩物種沒有共同出現(xiàn)的樣地相關(guān)，因此還需結(jié)合2的檢驗(yàn)來進(jìn)行分析。

圖1 2013-2019年主要物種間X2檢驗(yàn)半矩陣圖。1~19見表1。

圖2 2013-2019年主要物種間種間聯(lián)結(jié)半矩陣圖。1~19見表1。

3 結(jié)論和討論

3.1 建群種重要值不高，耐蔭和中生性物種的重要值逐漸增大

2013、2015和2019年的調(diào)查結(jié)果表明，黔中喀斯特次生林是由多個(gè)種群組成的復(fù)雜群落，群落中沒有非常明顯的優(yōu)勢(shì)種，群落中建群種竹葉椒+小凍綠樹被圓果化香+小果薔薇替代，但在2019年又被小果薔薇+刺楸代替，物種的重要值減小且占比小，優(yōu)勢(shì)度不明顯。喻理飛等[27]在對(duì)茂蘭自然保護(hù)區(qū)的樹種適應(yīng)等級(jí)種組劃分研究中，將圓果化香定義為頂極種；李援越等[28]對(duì)黔中喀斯特次生林研究中將其定義為次頂極種。本研究中圓果化香2015年的重要值增幅最大(4.07%)，但是在2019年重要值下降，表明演替頂極種圓果化香在群落中已開始占主要地位，圓果化香是陽生性樹種，具有光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)高，耐旱性強(qiáng)的特點(diǎn)[29]，其地上部分芽、枝、葉等構(gòu)件拓展其生存空間，提高光合面積，地下部分通過根系在巖石縫隙中穿透力強(qiáng)，提高吸收面積，從而提高對(duì)惡劣環(huán)境的生存適應(yīng)與競爭能力[29]，說明圓果化香的生長能夠適應(yīng)特殊的喀斯特生境，演替過程中土壤養(yǎng)分增加，光熱條件不斷改善，其種群高度、蓋度、顯著度不斷增加，物種結(jié)構(gòu)漸趨復(fù)雜，在演替過程中得到穩(wěn)定發(fā)展，但由于研究區(qū)域靠近人口聚集地，可能受到人為干擾使圓果化香的重要值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。小果薔薇、竹葉椒等陽生性先鋒種的重要值在群落中排名靠前，說明陽生性先鋒物種數(shù)量多，在群落中仍然處于良好生長階段。群落中珍珠莢蒾、刺楸和六月雪等中生性偏耐陰和耐陰種的重要值略微增加，林分郁閉度增大，林下層所接收的光照較少，為耐陰性植物提供較好的生境條件，黔中喀斯特植被群落在演替的進(jìn)程中逐漸出現(xiàn)更多耐陰種，預(yù)示著群落可能處于演替中前期，并且正在往正向演替方向發(fā)展，這與楊華斌[30]對(duì)黔中喀斯特演替階段的研究結(jié)果有相似之處。

3.2 建群種和伴生種的生態(tài)位寬度變化

生態(tài)位寬度表示物種在生長過程中綜合利用資源的能力、競爭水平和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[31]。7年間竹葉椒、小凍綠樹、小果薔薇和香椿的生態(tài)位寬度明顯增加，物種數(shù)量多，分布廣泛，對(duì)資源環(huán)境利用能力較強(qiáng)，能夠適應(yīng)土層淺薄的喀斯特次生林特殊生境。3次調(diào)查中小果薔薇寬度值均較高,說明喀斯特早中期先鋒種較早在群落中占據(jù)空間并定居，演替中前期競爭力仍強(qiáng)，但在演替過程中會(huì)被喀斯特次頂極和頂極種淘汰，群落會(huì)逐漸從結(jié)構(gòu)簡單的群落向結(jié)構(gòu)功能復(fù)雜的穩(wěn)定群落發(fā)展，與司彬[32]對(duì)黔中喀斯特植被自然演替的研究結(jié)果部分相似。有研究表明演替早期階段中不但存在先鋒種，而且也存在演替系列群落種和頂極群落種，往往在演替過程中，個(gè)體較小、生長較快、壽命較短的種逐漸被個(gè)體較大、生長較慢、壽命較長的種取代[33]，3次調(diào)查中，喀斯特次頂極種圓果化香的重要值高而生態(tài)位寬度相對(duì)較窄，但會(huì)隨著演替進(jìn)展逐漸增加，這可能是喀斯特次生林群落向正向演替發(fā)展的重要特征，圓果化香正處于良好發(fā)展趨勢(shì)，在樣地中的分布比較集中。對(duì)小五臺(tái)山溫帶植被[34]、喀斯特季節(jié)性雨林[35]、武夷山常闊葉林[36]和茂蘭喀斯特森林[23]的優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究也有相似結(jié)果。云南旌節(jié)花、六月雪、鹽膚木、刺楸和樸樹的生態(tài)位寬度逐漸變窄，在演替過程中, 群落中土壤厚度不斷積累，群落郁閉度增大，土壤濕度增加等環(huán)境條件的改善，從而對(duì)資源利用的選擇性逐漸增強(qiáng)，并且對(duì)生態(tài)因子需求的?；潭仍黾樱滟Y源的可利用量會(huì)逐漸增加[37]。

3.3 種間競爭復(fù)雜且激烈，演替中前期種將替代群落先鋒種

生態(tài)位重疊是指2種或2種以上生態(tài)位相似的物種生活于同一空間時(shí)，分享或競爭共同資源的現(xiàn)象[38]。本研究中，7年間總體上群落中生態(tài)位重疊值小于0.2的種對(duì)占比明顯在減少，以及生態(tài)位重疊值排名前三的種對(duì)總體上重疊值高但隨演替逐漸減少，群落中小果薔薇與杭子梢等陽生性種的生態(tài)位重疊值大于其與六月雪等耐陰種的生態(tài)位重疊值，說明物種在群落中因其高度的生態(tài)相似性或者生態(tài)互補(bǔ)從而形成資源利用性競爭，在資源環(huán)境利用上有所分化，而陽生性物種的重疊值仍在增加，而中生性和陰生性物種呈現(xiàn)略微增加趨勢(shì)，說明群落陽性先鋒種在群落中種間競爭仍激烈，而中生性和陰生性物種隨演替競爭表現(xiàn)增強(qiáng)趨勢(shì)。多數(shù)研究認(rèn)為，較大生態(tài)位寬度往往伴隨著較高的生態(tài)位重疊值[39–40]，如本研究中的小果薔薇和杭子梢。黔中喀斯特植被的生態(tài)位重疊值和生態(tài)位寬度之間關(guān)聯(lián)密切，但也存在矛盾的情況，生態(tài)位寬度窄的種對(duì)生態(tài)位重疊值小，如槲櫟和圓果化香；生態(tài)位較窄與生態(tài)位較寬的種對(duì)間重疊值高，如小凍綠樹與圓果化香，可能是黔中喀斯特次生林在演替過程中環(huán)境資源存在著高度的空間異質(zhì)性，以及群落中組成結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定所造成的，說明群落種間競爭復(fù)雜且激烈，但在演替進(jìn)展中會(huì)逐漸趨于穩(wěn)定，這與覃弦等[23]對(duì)茂蘭喬木層不同演替階段的生態(tài)位研究結(jié)論相似，說明在喀斯特植被演替中具有相似的規(guī)律。珍珠莢蒾、六月雪和圓果化香等演替中前期物種在演替過程中個(gè)體數(shù)量增加，生態(tài)位重疊值增大，競爭力增強(qiáng)而逐漸淘汰競爭力不足的喀斯特先鋒種，如杭子梢、小凍綠樹。

3.4 植被群落趨于穩(wěn)定，種間聯(lián)結(jié)性雖松散，但緊密性增強(qiáng)

隨著植物群落的演替，林齡增長，群落內(nèi)物種的生態(tài)位分化越來越合理，種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié)[41]，2013、2015和2019年調(diào)查結(jié)果表明，主要物種之間的總體種間關(guān)系表現(xiàn)為由不顯著正聯(lián)結(jié)變?yōu)轱@著正聯(lián)結(jié)，說明群落結(jié)構(gòu)及其組成成分隨演替趨于穩(wěn)定。本研究中呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)在7年間呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，由1對(duì)增加至6對(duì)，表明種對(duì)間的關(guān)系逐漸緊密，生態(tài)習(xí)性相似，具有互補(bǔ)的生境要求，這與桂西南喀斯特山地的種間關(guān)系研究有相似結(jié)論[42]。2檢驗(yàn)和AC值表明7年間多數(shù)種對(duì)間呈現(xiàn)無關(guān)聯(lián)和不顯著正負(fù)關(guān)聯(lián)的情況，但是在第三次調(diào)查中正負(fù)聯(lián)結(jié)比例均趨于增加，說明主要物種間聯(lián)結(jié)性較為松散，多數(shù)物種間的種間獨(dú)立性較強(qiáng)，但一定程度上主要物種間緊密性趨于加強(qiáng)，但主要物種能夠占據(jù)有利于自身的生態(tài)位的同時(shí)也可能受到了前期人為干擾的影響，表明群落演替到中前期階段，仍需加強(qiáng)人為保護(hù)措施，在劉潤紅等[43]和陳玉凱等[44]的種間關(guān)系研究中有相似結(jié)論，同時(shí)也可能與所調(diào)查樣地面積、生物生態(tài)習(xí)性和優(yōu)勢(shì)種的變化有關(guān)。可能預(yù)示著群落在演替過程中趨于穩(wěn)定，喀斯特次生林在恢復(fù)過程中往正向演替方向發(fā)展。

本研究結(jié)果表明，7年間建群種重要值皆不高，而珍珠莢蒾、六月雪、刺楸的重要值逐漸增加；竹葉椒、小果薔薇、小凍綠樹和香椿占據(jù)較寬的生態(tài)位，資源的利用能力強(qiáng)，而云南旌節(jié)花、六月雪、鹽膚木、刺楸和樸樹的資源可利用量逐漸增加，使其生態(tài)位寬度變窄；生態(tài)位重疊值小于0.2的種對(duì)占比明顯減少，種間競爭關(guān)系漸趨激烈復(fù)雜，群落中生態(tài)位寬度與重疊值關(guān)聯(lián)顯著，圓果化香、珍珠莢蒾和六月雪等物種的生態(tài)位重疊增大，在演替過程中逐漸淘汰重疊值減小的先鋒種，如杭子梢和小凍綠樹；群落中總體關(guān)聯(lián)性由不顯著正關(guān)聯(lián)變化為顯著正關(guān)聯(lián)，無關(guān)聯(lián)和不顯著正負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)較多，正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)比例增加，說明植被群落會(huì)逐漸趨于穩(wěn)定，種間聯(lián)結(jié)雖松散，但其緊密性趨于增強(qiáng)。

黔中次生林群落演替中，群落逐漸穩(wěn)定，種間聯(lián)結(jié)松散，在正向演替過程中伴隨著六月雪和珍珠莢蒾等耐蔭種和中性種優(yōu)勢(shì)地位和競爭力的增加以及杭子梢和小凍綠樹等先鋒種的淘汰。黔中地區(qū)植被的種間競爭在自然演替過程中是穩(wěn)定朝著正向演替的方向發(fā)展的，應(yīng)采取相應(yīng)的措施減少人為干擾，加強(qiáng)保護(hù)力度來防止植被再次退化。

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Dynamic Changes in Niche and Interspecific Association of Major Species of Karst Secondary Forest in Central Guizhou

LI Ting-tinga，RONG Lia*，WANG Meng-jiea，YE Tian-mua，WANG Qib

(a. School of Geography and Environmental Sciences; b. School of Karst Science, Guizhou Normal University,Guiyang 550025, China)

To explore the succession rule of karst secondary forest in central Guizhou, based on the fixed-point monitoring data in 2013-2019, the dynamic changes of niche and interspecific association of karst secondary forest in central Guizhou were studied, including community species composition, niche width, niche overlap and interspecific association.The results showed that the proportion of important value of constructive species decreased in 7 years, and the dominance of species, such asand, increased significantly.andoccupied a wide niche, while the niche width ofandand other species have increased resource availability, which narrowed their niche width.The proportion of species pairs with niche overlap less than 0.2 decreased, and the relationship of interspecific competition was more complex.The overall connectivity among main species changed from non-significant positive association to significant positive association, and the proportion of positive and negative association between most species increased.In the karst secondary forest community of central Guizhou, the competition among species was intense and gradually stable, and the connection between species was strengthened.In the process of positive succession, the dominance and competitiveness of shade tolerant and mesophily species, such asandincreased,but some pioneer species, such asand, declined due to insufficient competition. Therefore, these would provide a reference for vegetation restoration and rocky desertification control in karst areas.

Central Guizhou; Karst; Community; Niche; Importance value;Interspecies connectivity

10.11926/jtsb.4252

2020–05–18

2020–06–28

國家十三五重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFC0502607)；貴州省科技計(jì)劃重大專項(xiàng)([2017]5411)；貴州省世界一流學(xué)科建設(shè)計(jì)劃項(xiàng)目([2019]125)資助

This work was supported by the Thirtyth Five Program for National Key Research and Development of China (Grant No. 2016YFC0502607), the Key Program for Science and Technology of Guizhou (Grant No. 2017-5411), and the Program for World-class Discipline Construction of Guizhou (Grant No. 2019-125).

李婷婷(1995~ )，女，碩士研究生，主要從事植物地理學(xué)研究。E-mail: 1782936282@qq.com

E-mail: ronglit@126.com