金馬河溫江段河岸帶不同生境植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的動態(tài)變化

余飛燕, 葉鑫, 周潤惠, 董洪君, 王敏, 陳聰琳, 郝建鋒,2

金馬河溫江段河岸帶不同生境植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的動態(tài)變化

余飛燕1, 葉鑫1, 周潤惠1, 董洪君1, 王敏1, 陳聰琳1, 郝建鋒1,2

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學林學院，成都 611130；2. 四川省水土保持與荒漠化防治重點實驗室，成都 611130)

為評價植被恢復(fù)過程中生物多樣性和土壤性質(zhì)的變化，對2015和2018年金馬河溫江段河岸帶內(nèi)河灘地、礫石地、蘆葦?shù)?、斑茅地和沙坑?種生境的植物多樣性和土壤理化性質(zhì)進行了比較分析。結(jié)果表明，2015年金馬河溫江段河岸帶共有32科80屬113種草本植物，2018年共有57科118屬161種草本、灌木植物，以河灘地和斑茅地的物種變化最顯著，均有灌木層加入，而礫石地的變化最小。2018年除河灘地、斑茅地外, 其余生境的物種多樣性指數(shù)變化不大，各生境的物種豐富度指數(shù)()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)(J)的變化趨勢一致，均以礫石地最大，蘆葦?shù)刈钚　?018年河灘地、斑茅地的土壤含水量(SWC)顯著低于其他生境，斑茅地的土壤容重(BD)最低，土壤全氮(TN)、有機質(zhì)(OM)含量最大。冗余分析(RDA)表明，結(jié)合物種矩陣和環(huán)境矩陣，BD、SWC、OM與物種多樣性的相關(guān)性最顯著，礫石地和沙坑地主要受到SWC、土壤pH的影響，而在河灘地和斑茅地中OM是主導(dǎo)因子。從整體上看，禁止采砂后，各生境呈現(xiàn)不同程度的恢復(fù)狀態(tài)，以斑茅地恢復(fù)效果最顯著。這些為持續(xù)改善金馬河河岸帶土壤質(zhì)量現(xiàn)狀、促進河岸帶生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

河岸帶；生境；物種多樣性；土壤；冗余分析

自然河岸帶由充足的水分、獨特的砂質(zhì)土壤和適生的植被群落三大要素構(gòu)成，具有明顯的邊緣效應(yīng)和獨特的生態(tài)功能[1–3]，對水分需求具有寬振幅的物種能夠在短距離內(nèi)出現(xiàn)[4]。河岸帶水文地貌過程和生態(tài)學過程創(chuàng)造了從靠近河道較低處的礫石灘[5]到不受水位影響的高地部分。物種多樣性是群落穩(wěn)定程度和生境差異的綜合體現(xiàn)[6]。土壤理化性質(zhì)作為決定土壤肥力、反映生境變化的重要指標[7–8]，小生境環(huán)境(光、熱和水分條件)的不同，加上河岸帶的地形地貌、土地利用及植被類型等景觀特征勢必會影響到土壤性質(zhì)的空間異質(zhì)性[1,9–10]。關(guān)于土壤理化性質(zhì)與物種多樣性關(guān)系的話題一直是生態(tài)學領(lǐng)域的研究熱點[11–13]，了解植被和土壤的動態(tài)變化特征是理解植物群落物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)，因此還需深入研究探討。

金馬河河岸帶在維持河流濕地生物多樣性、阻滯泥沙向河道輸送的水文效應(yīng)和機械效應(yīng)過程中發(fā)揮的生態(tài)效益受到諸多學者關(guān)注[14–17]。隨著建筑活動中用沙的需求大大增加，非法挖掘河岸地區(qū)的無序采砂現(xiàn)象頻頻發(fā)生，導(dǎo)致河床高程、穩(wěn)定程度下降，甚至河岸帶的凈化能力被削弱[18]。2016年8月，當?shù)卣畬Υ硕魏影稁嵤┝私缮笆胧? 對河岸帶植被進行恢復(fù)重建。本文以金馬河溫江段河岸帶為研究對象，通過對不同生境類型下植被特征、物種多樣性和土壤主要養(yǎng)分進行調(diào)查分析，并與張瀟月等[15]在2015年對同一區(qū)段的研究結(jié)果進行比較，探討3年后土壤中制約河岸帶植被多樣性的理化性質(zhì)指標，評估禁止采砂前后植被恢復(fù)程度和生境變化情況，持續(xù)關(guān)注河岸帶動態(tài)變化，以期為持續(xù)改善金馬河河岸帶土壤質(zhì)量現(xiàn)狀、促進河岸帶生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省成都平原的金馬河溫江段(30°40′23.87″~30°40′47.41″ N，103°46′19.30″~103° 46′44.90″ E)，是岷江流域的重點自流灌溉區(qū)，處于著名水利工程都江堰的調(diào)控范圍[15]。研究區(qū)地處亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年均氣溫17℃，年降水量1 300 mm, 全年日照時數(shù)1 033.8 h，年均無霜期為284 d[19]，四季分明，雨熱同期。金馬河的洪水主要來自岷江上游，分為融雪洪水、雨雪混合洪水和暴雨洪水3種[17]。金馬河河道內(nèi)分布沙石，土壤類型為沖積土，砂壤質(zhì)。區(qū)內(nèi)無喬木分布, 灌木植物有水麻()、欒樹()等；草本植物是該區(qū)植物群落的主要組成部分，有水蓼()、蘆葦()等。

2 方法

2.1 試驗設(shè)計和采樣

于2018年9月在金馬河溫江段河岸帶參照方精云等[20]的方法分別設(shè)置15個河岸帶樣地。每個樣地根據(jù)水淹時間、相對高程和植被類型劃分為河灘地、礫石地、蘆葦?shù)?、斑茅地、沙坑?表1)。在每種生境各設(shè)置3個20 m×20 m樣方，樣方間距在10 m以上。采用“對角線法”在每個樣方內(nèi)設(shè)置12個1 m×1 m的草本樣方，僅在河灘地和斑茅地內(nèi)設(shè)置6個5 m×5 m的灌木樣方(除河灘地和斑茅地外, 其他生境中未發(fā)現(xiàn)灌木存在),共計灌木樣方36個, 草本樣方180個。記錄樣方內(nèi)所有灌木(DBH≤3 cm)和草本植物的種類、蓋度和植株高度，同時用GPS記錄每個樣方的地理位置和海拔高度。采用對角線五點法，在每個樣地用環(huán)刀取土用于土壤物理性質(zhì)測定，同時取0~10 cm土層成混合土樣，去除根系和石頭等, 室內(nèi)風干，過2 mm篩后用于土壤化學性質(zhì)測定。

表1 樣地基本情況

A: 河灘地; B: 礫石地; C: 蘆葦?shù)? D: 斑茅地; E: 沙坑地。以下圖表同。

A: Flood land; B: Gravel land; C: Reed land; D:land; E: Sand land. The same is following Figures and Tables.

2.2 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和分析

土壤養(yǎng)分含量的測定 土壤含水量(SWC, %)采用烘干法(105℃)測定，土壤容重(BD, g/cm3)采用環(huán)刀法測定，土壤pH值采用電位法，有機質(zhì)含量(OM, g/kg)采用重鉻酸鉀氧化法，全氮(TN, g/kg)采用凱氏定氮法，全磷(TP, g/kg)采用鉬銻抗比色法,全鉀(TK, g/kg)采用火焰亮度計法，速效鉀(AK, mg/kg)采用乙酸銨提取-火焰分光亮度法測定。每個土樣測3次。

采用Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)對數(shù)據(jù)進行分析，用最小顯著差異法(LSD)檢驗差異顯著性(=0.05)，使用Canoco 5.0對物種多樣性和土壤養(yǎng)分指標的關(guān)系進行冗余分析(RDA)，并作圖。

3 結(jié)果和分析

3.1 物種組成

2015年河岸帶有草本植物113種，隸屬于32科80屬，以沙坑地的物種數(shù)最多，礫石地和河灘地次之，斑茅地和蘆葦?shù)刈钌賉15]，2018年共記錄到草灌植物57科118屬161種。河灘地和斑茅地的物種變化最顯著，均有灌木物種加入，使物種更豐富(表2)。河灘地草本植物增加了13科，但減少了13屬和8種，灌木層增加了9科11屬12種植物，植被蓋度顯著增加(表1)，優(yōu)勢種由斑茅()、飛蓬()變?yōu)樗?、白?)；斑茅地草本植物減少了8科12屬6種，灌木層增加了14科17屬17種植物, 植被蓋度下降，優(yōu)勢種由斑茅、蜈蚣草()變?yōu)榘呙⑺?。蘆葦?shù)睾蜕晨拥氐奈锓N變化次之，沙坑地物種最豐富，2015和2018年均為最多(分別為59和73種), 且以1科1屬1種為主，僅有菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、蓼科(Polygonaceae)等有多種植物。礫石地的物種變化最小。

3.2 物種多樣性指數(shù)

對5種生境3年來的物種多樣性指數(shù)變化進行分析(表3)。2015年，各生境類型下物種豐富度指數(shù)()以沙坑地最高，斑茅地最低；Shannon多樣性指數(shù)()、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)(J)具有相同的變化趨勢，均為礫石地與沙坑地略高于河灘地和斑茅地，蘆葦?shù)刈畹汀?018年, 草本層的、、和J在各生境大都下降，以礫石地的、和J最大，蘆葦?shù)氐淖钚　?018年各生境草本層的、、J均沒有顯著差異；沙坑地和蘆葦?shù)亍呙┑亻g的存在顯著差異。因河灘地、斑茅地在2018年有灌木層出現(xiàn)，草本層各多樣性指數(shù)均有下降。

表2 河岸帶不同生境植物物種在2015-2018年的組成變化

表3 不同生境下植物群落物種多樣性指數(shù)變化

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level.

3.3 土壤物理化學性質(zhì)特征

從表4可見，不同生境土壤的pH值為7.75~ 8.11，呈微堿性。沙坑地的土壤含水量(SWC)顯著高于其他生境，而河灘地、斑茅地顯著低于其他生境；各生境的土壤容重(BD)為1.53~1.96，斑茅地的BD顯著低于其他生境，表明土質(zhì)最疏松?？傮w來看, 斑茅地的各種養(yǎng)分含量最適中，適于河岸帶植被生長。與張瀟月等[17]的研究結(jié)果相比，溫江河岸帶的土壤化學性質(zhì)指標在3年間發(fā)生了很大變化。土壤中的全氮(TN)的最高值從2015年礫石地(10.79 g/kg)變?yōu)?018年斑茅地(3.46 g/kg)，沙坑地的全鉀(TK)由2015年最低(5.94 g/kg)變?yōu)?018年最高(23.91 g/kg)，斑茅地的TK含量始終較低。有機質(zhì)(OM)含量最高值由2015年礫石地(49.84 g/kg)變?yōu)?018年斑茅地(138.42 g/kg)，最低值由2015年沙坑地(6.23 g/kg)變?yōu)?018年蘆葦?shù)?15.78 g/ kg)。沙坑地速效鉀(AK)含量上升為最大(12.27 mg/kg)，全磷(TP)含量變化不大。

3.4 物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的冗余分析

以物種多樣性作為響應(yīng)變量，土壤理化性質(zhì)作為解釋變量進行冗余分析(RDA)并排序(表5、圖1)。就草本層而言，兩軸與8項環(huán)境因子的相關(guān)性均未達極顯著水平，但與SWC、pH、TK呈顯著相關(guān)。就灌木層而言，兩軸與OM、BD、SWC、TN、pH的相關(guān)性達極顯著水平。土壤理化性質(zhì)可以分別解釋灌木層和草本層物種多樣性變異的99.92%和96.31%，同時灌木層多樣性-環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)大于草本層。RDA1軸僅與TN、OM成正相關(guān)，與其余土壤理化性質(zhì)呈負相關(guān)，且與BD、OM的相關(guān)性較大。RDA2軸僅與TK、TN呈正相關(guān)，且與TK、TN呈正相關(guān)，且與TK的相關(guān)性最大。SWC與草本層呈極顯著正相關(guān)，BD與灌木層、、、J呈極顯著負相關(guān)，灌木層、、J與AK呈極顯著負相關(guān)，與OM呈極顯著正相關(guān)。隨土壤SWC、AK、TP的增加(RDA1軸)，草本層各物種多樣性指數(shù)有增大的趨勢，而灌木層的呈減小趨勢。礫石地、沙坑地分布較集中, 主要受到SWC、土壤pH的影響。河灘地、斑茅地分布較集中，OM是主導(dǎo)因子。

表4 2018年河岸帶不同生境的土壤理化性質(zhì)

同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters in the same line indicate significant differences at 0.05 level.

表5 冗余分析排序及蒙特卡洛置換檢驗結(jié)果

**:<0.01; *:<0.05.

圖1 物種多樣性與土壤養(yǎng)分間的冗余分析

4 結(jié)論和討論

灌草層更新情況是生境恢復(fù)程度的重要參考因素[21]。根據(jù)2015和2018年在金馬河溫江段河岸帶開展的物種多樣性調(diào)查，菊科、禾本科、蓼科等世界廣布科植物占據(jù)優(yōu)勢。僅河灘地和斑茅地經(jīng)恢復(fù)后出現(xiàn)灌木層，這說明生境植被結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜,能充分利用資源，但生態(tài)位重疊明顯，種內(nèi)競爭將更激烈。沙坑地植物種類仍最豐富，蘆葦?shù)匚锓N仍最少且植被蓋度有所下降，但種類有所增加，如鈕子瓜()、通泉草()、苦苣菜()的出現(xiàn)，有利于生境物種多樣性水平提高。劉浩棟等[22]認為小密度且聚集程度較強的群落，具有復(fù)雜的種間競爭與不穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，所以蘆葦?shù)氐暮?i>J較低。而礫石地植被蓋度雖最小，長期受周期性洪水影響，但水蓼、狗牙根等耐水性較好的植被均勻分布于生境中，有利于增大礫石地的和J值。

土壤是生態(tài)系統(tǒng)中進行復(fù)雜的根際反應(yīng)、微生物生命活動等多種生態(tài)過程的載體，土壤養(yǎng)分則能更全面、科學反映生境狀況。金馬河溫江段河岸帶各生境土壤呈微堿性，說明該區(qū)蒸發(fā)量偏高且淋溶程度不明顯。沙坑地的SWC和養(yǎng)分含量經(jīng)恢復(fù)后明顯增大，說明其適宜的水分、養(yǎng)分是維持較高豐富度指數(shù)()的基礎(chǔ)。斑茅地的BD顯著最低，而TN、OM含量明顯增多，這是因為生境內(nèi)灌草層的豐富枯枝落葉層改善了土壤質(zhì)地，明顯改變了土壤化學性質(zhì)。值得注意的是，在王森浩[23]等對西沙群島植被恢復(fù)的研究表明，在藤草-灌木-喬木演替過程中SWC持續(xù)上升，但本研究中河灘地、斑茅地的SWC顯著低于其他生境，可能是因為這2個生境處于陽坡(SW88°和SE60°)，植被恢復(fù)過程中灌草層復(fù)合結(jié)構(gòu)比其他生境草本植被蒸騰作用更強，淹水時間較少，灌草層的根系使土質(zhì)疏松，水分、光照等資源利用率更高。從整體上看，斑茅地各種養(yǎng)分含量最適中，植被結(jié)構(gòu)合理，土壤質(zhì)地最疏松，恢復(fù)效果最顯著，適于河岸帶植被生長。

土壤養(yǎng)分含量和及空間分布特征等直接影響生境植被的更新過程[24]，而植物群落結(jié)構(gòu)對土壤結(jié)構(gòu)和轉(zhuǎn)化養(yǎng)分元素有較大影響，因此植被與土壤是相互影響的系統(tǒng)。本研究的RDA分析表明，植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)間存在相關(guān)關(guān)系，而本研究中的SWC、BD與草灌層、、、J的相關(guān)性, 與劉道錕等[25]對大興安嶺干旱陽坡的研究結(jié)果恰恰相反，這可能與兩地生境的演替階段、植物群落類型和氣候類型等不同有關(guān)。不同于灌木層,草本層的物種多樣性指數(shù)隨SWC、AK、TP的增加呈增大的趨勢，說明河岸帶草本植物比灌木植物更需要生長在磷鉀含量高、濕度大的土壤中。BD與灌木層的多樣性指數(shù)呈極顯著負相關(guān)，這與灌木植物根系對土壤的保墑放墑作用有關(guān)。在二維排序圖中，礫石地、沙坑地集中分布在左下方，河灘地、斑茅地集中分布在右側(cè)(圖1)，說明在SWC較高的礫石地、沙坑地中，植被生長主要受土壤酸堿度的限制；而凋落物豐富是河灘地和斑茅地維持高競爭灌草共存格局的主要因素。

因此，金馬河溫江段河岸帶生態(tài)系統(tǒng)在進行植被恢復(fù)過程中，應(yīng)充分考慮植被群落的穩(wěn)定性和生境土壤的養(yǎng)分情況，如蘆葦?shù)匚锓N多樣性水平雖有所提升，但土質(zhì)較差，群落結(jié)構(gòu)簡單，礫石地受洪水影響大，土壤含有許多大粒徑卵石，草本植物較為豐富，灌木物種貧乏，恢復(fù)效果最微弱，應(yīng)適當補植千屈菜()和蘆竹()等耐水性植物以提高群落物種多樣性水平。RDA結(jié)果表明，BD、SWC、OM與物種多樣性的相關(guān)性最為顯著，因此在生態(tài)恢復(fù)過程中應(yīng)注意平衡生境土壤的三相比例，適時疏松土壤、引水排水、控制土壤酸堿度等，才能使植被結(jié)構(gòu)及組成穩(wěn)定。張瀟月等[15]認為，經(jīng)生態(tài)改造的河灘地是最適宜河岸帶草本植物生長發(fā)育的生境類型。但經(jīng)3年人工恢復(fù)后植被-土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化，現(xiàn)今河灘地雖灌草植被豐富，但因距公路近而受人為干擾最大，而斑茅地內(nèi)土壤養(yǎng)分指標更適宜于河岸帶植被生長，壤質(zhì)更疏松，故我們認為斑茅地恢復(fù)效果最顯著。河岸帶是一個動態(tài)變化的生態(tài)系統(tǒng)，同時還受其他復(fù)雜的環(huán)境因子的影響，因此，今后應(yīng)重點研究生境植被更新生長過程與其他相關(guān)環(huán)境因子的作用關(guān)系。

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Dynamic Changes in Plant Diversity and Soil Physical and Chemical Properties in Different Habitats in Wenjiang Section of Jinma River

YU Fei-yan1, YE Xin1, ZHOU Run-hui1, DONG Hong-jun1, WANG Min1, CHEN Cong-lin1, HAO Jian-feng1,2*

(1. College of Forestry, Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130, China; 2. Key Laboratory for Soil and Water Conservation and Desertification Control of Sichuan,Chengdu 611130, China)

To evaluate the changes in biodiversity and soil properties during vegetation restoration, the plant diversity and soil characters among five habitats, such as flood land, gravel land, reed land,land and sand land, in riparion zone of Wenjiang section of Jinma River were comparative analyzed in 2015 and 2018. The results showed that there were 113 species of herbs in Wenjiang riparion zone, belonging to 80 genera and 32 families in 2015, and 161 species of herbs and shrubs, belonging to 118 genera and 57 families in 2018. With shrub layer added in 2018, the changes in community structureof flood land andland were the most significant, and that in gravel land was the smallest. In 2018, except for the flood land andland, the biodiversity indexes had little change. The richness index (), Shannon- Wiener diversity index (), Simpson dominance index () and Pielou evenness index (J) showed the same variation trend among habitats, with the biggest in gravel land and the smallest in reed land. In 2018, the soil water contents (SWC) of flood land andland were significantly lower than that of other habitats, the soil bulk density (BD) ofland was the lowest, but the contents of TN and OM were the biggest. Combining species matrix and environment matrix, redundance analysis (RDA) showed that BD, SWC, OM had the most significant correlation with species diversity. SWC and soil pH were the main effect factors in the gravel land and sand land, while OM in the flood land andland. On the whole, after forbidding sand mining, each habitat showed different degrees of restoration, and the restoration effect ofland was the most significant. These would be conductive to providing theoretical basis for continuously improving the current situation of soil quality and promoting the restoration of riparian ecosystem in the Wenjiang section of Jinma River.

Riparian zone; Habitat; Species diversity; Soil; Redundancy analysis

10.11926/jtsb.4237

2020–04–21

2020–06–22

國家自然科學基金項目(31370628)；四川省教育廳項目(15ZB0020)；國家級大學生創(chuàng)新性實驗計劃項目(1510626064)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31370628), the General Project of Education Department of Sichuan (Grant No. 15ZB0020), and the Program for National Innovative Experiment of College Students (Grant No. 1510626064).

余飛燕，女，本科生，主要從事森林生態(tài)學研究。E-mail: 2279100562@qq.com

E-mail: 704060294@qq.com