遼東山區(qū)典型次生林空間結(jié)構(gòu)對草本物種多樣性的影響

劉紅民，董莉莉，高英旭，汪成成，趙濟川，王 琴

（遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，沈陽110032）

生物多樣性是指在一定時間和一定地區(qū)所有生物（植物、動物、微生物等）及其遺傳變異和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性的總稱[1]，是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)[2]。 物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，能夠反映生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)等方面的異質(zhì)性[3]。森林生態(tài)系統(tǒng)是地球上的生物與其環(huán)境相互作用形成的復(fù)雜的系統(tǒng)之一，蘊含了陸地生態(tài)系統(tǒng)約82%的生物量和50%的生物多樣性[4]。 作為森林生態(tài)系統(tǒng)基本組成結(jié)構(gòu)的植物群落是維護和調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)平衡和改善生態(tài)環(huán)境的基礎(chǔ)， 種群間相互作用和種群與生態(tài)環(huán)境因子間相互關(guān)系決定著森林植被群落的發(fā)展進程[5]。 森林植被群落在垂直方向上可以明顯劃分為喬木層、灌木層和草本層3 層，喬木層是森林生態(tài)系統(tǒng)固碳的主體，草本層占據(jù)森林生態(tài)系統(tǒng)物種豐富度的90%以上。 喬木空間結(jié)構(gòu)直接影響著林下草本物種生長的微環(huán)境，決定著草本物種的生長、繁殖和死亡，并在很大程度上決定著林分的穩(wěn)定性、發(fā)展方向和經(jīng)營措施[6]。 草本植物更新周期短、適應(yīng)能力強，對林下微環(huán)境變化更敏感。 因此，研究喬木層空間結(jié)構(gòu)對林下草本物種多樣性的影響具有重要的實踐指導(dǎo)意義。

目前，眾多學(xué)者對林下草本物種的多樣性進行了研究。譚一波等[7]在桂西南喀斯特地區(qū)研究了土壤、地形和光照等環(huán)境因子對蜆木林林下草本植被分布格局的影響機制；朱媛君等[8]針對張北楊樹人工林研究了樹高、胸徑、冠幅、密度、枝下高、死亡率等林分因子對林下草本物種多樣性的影響；張維偉等[9]研究了黃土高原橋山林區(qū)麻櫟林樹高、胸徑、冠幅、枝下高等林分結(jié)構(gòu)特征與草本層物種多樣性相關(guān)關(guān)系；崔靜等[10]采用時空替代法研究了黃土丘陵區(qū)人工檸條林年齡結(jié)構(gòu)對林下草本植物物種多樣性的影響；楊振奇等[11]采用CCA、PCCA 方法研究了黃土高原砒砂巖區(qū)人工沙棘林下草本物種多樣性與地形、土壤等環(huán)境因子的關(guān)系特征。 綜合來看，現(xiàn)階段的研究主要集中在人工林環(huán)境因子（地形、土壤、光照等）與非空間結(jié)構(gòu)因子（樹高、胸徑、冠幅、密度、年齡結(jié)構(gòu)等）對林下草本物種多樣性的影響方面，針對次生林林分空間結(jié)構(gòu)因子對林下植被物種多樣性的研究較少。遼東山區(qū)是我國東北地區(qū)重要的天然林區(qū)，次生林為其主要的林分類型，合理地經(jīng)營次生林對于實現(xiàn)遼東山區(qū)森林資源的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。 因此，本研究以遼東山區(qū)的櫟類純林、櫟類混交林和胡桃楸混交林3 種典型次生林為研究對象，在定量分析林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)和物種多樣性指數(shù)的基礎(chǔ)上，利用灰色關(guān)聯(lián)度分析方法探討了不同類型次生林的林分空間結(jié)構(gòu)與林下草本植物物種多樣性之間的關(guān)系， 以期為該區(qū)域次生林空間結(jié)構(gòu)調(diào)控和生物多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

遼東山區(qū)為長白山脈向西南的延伸部分，境內(nèi)有渾河、太子河、清河和柴河等主要河流，是遼寧中部城市群的綠色屏障和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要水源地，總面積約3.4 萬km2。地形屬于中低山地，海拔為200～500m，主要山脈為龍崗山脈和千山山脈。屬溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫5～8℃，降水主要集中在夏季，年均降水量700～1200mm，無霜期140～160d[12]。土壤多為暗棕色森林土和棕色森林土。本區(qū)屬長白植物區(qū)系，植物種類繁多，生長茂密，地帶性森林植物群落——紅松（Pinus koraiensis）針闊混交林，在長期的人為干擾后絕大部分已轉(zhuǎn)變?yōu)樘烊淮紊?，現(xiàn)有天然次生林面積179 萬hm2，占遼寧省天然林面積的84%[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與林分調(diào)查 2017 年和2018 年的6～9 月，采用典型取樣法在本溪縣草河口鎮(zhèn)、堿廠鎮(zhèn)、草河城鎮(zhèn)的櫟類次生林、胡桃楸次生林和闊葉混交次生林中，分別設(shè)置11 塊面積為0.1hm2的圓形調(diào)查樣地，共計33 塊調(diào)查樣地。 對樣地內(nèi)胸徑大于等于5cm 的喬木進行每木檢尺，調(diào)查喬木樹種名稱、水平坐標(biāo)、胸徑、樹高、冠幅、第一枝下高、健康狀況等。 在調(diào)查樣地內(nèi)均勻設(shè)置3 個1m×1m 草本樣方，調(diào)查草本物種名稱、多度、平均高度、蓋度、總蓋度等。 并記錄經(jīng)緯度、海拔、坡位、坡度、坡向、郁閉度、林齡、森林類型、土壤類型、腐殖質(zhì)層厚度等樣地基本信息（表1）。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information of the sample plots

續(xù)表

1.2.2 林分空間結(jié)構(gòu)單元 林木空間結(jié)構(gòu)單元常用4株鄰近木法和Voronoi 圖法確定，而后者克服了可能將參照樹的鄰近木排除在外或?qū)⒎青徑居嬎阍趦?nèi)的缺陷，近年來被廣泛應(yīng)用。本研究采用Voronoi 圖中的相鄰多邊形確定林分空間結(jié)構(gòu)單元中鄰近木的個數(shù)n， 經(jīng)距離緩沖區(qū)法（5m 緩沖區(qū)）進行邊緣矯正后，基于林木位置坐標(biāo)信息應(yīng)用ArcGIS 軟件生成樣地的Voronoi 圖（圖1）。

1.2.3 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù) 本研究采用混交度（Mi）、角尺度（Wi）、開敞度（Bi）、林層指數(shù)（Si）、競爭指數(shù)（CIi）作為表達林分空間結(jié)構(gòu)的參數(shù)。 大小比數(shù)僅能從種群的角度來了解某個種在林分中的競爭情況， 而其平均值卻不能反映整個林分的競爭程度， 因此本研究并未選擇大小比數(shù)來表達林分空間結(jié)構(gòu)。 各參數(shù)的具體計算公式見表2。

1.2.4 物種多樣性指數(shù) 本研究采用α多樣性測度方法中的Patrick 豐富度指數(shù)（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）[14]來分析林下草本物種多樣性水平。各參數(shù)的具體計算公式見表3。

圖1 由樣地內(nèi)林木坐標(biāo)點構(gòu)建的Voronoi 圖Figure 1 Voronoi diagram constructed from forest tree coordinate points

表2 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)說明Table 2 Instruction of spatial structure indices

表3 物種多樣性指數(shù)說明Table 3 Instruction of species diversity index

1.2.5 灰色關(guān)聯(lián)度分析 灰色關(guān)聯(lián)度分析是一種定量化比較分析方法， 根據(jù)系統(tǒng)中數(shù)據(jù)序列的幾何相似程度來分析各因素間的關(guān)聯(lián)程度，能夠有效地反映系統(tǒng)中各因素的相互影響關(guān)系[15]。 本研究將30 個次生林樣地林下草本物種多樣性指數(shù)和空間結(jié)構(gòu)參數(shù)作為一個灰色系統(tǒng)，以林下草本的Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)4 個多樣性指數(shù)作為參考數(shù)列（X0），以角尺度、混交度、開敞度、林層指數(shù)和競爭指數(shù)5 個空間結(jié)構(gòu)參數(shù)作為比較數(shù)列（Xi），來分析林分空間結(jié)構(gòu)因子與林下草本物種多樣性的關(guān)聯(lián)程度。

關(guān)聯(lián)系數(shù)反映參考數(shù)列與比較數(shù)列在某一時刻的緊密（靠近）程度，其計算公式為：

式中：εi(k)為參考數(shù)列與比較數(shù)列在k 點時的關(guān)聯(lián)系數(shù)；Δi(k)為兩個數(shù)列在k 點時的絕對差；Δmax 和Δmin 分別表示各個時刻兩個數(shù)列絕對差中的最大值和最小值，一般取Δmin=0；ρ 為分辨系數(shù)，用于增加關(guān)聯(lián)系數(shù)之間的差異顯著性，減小由最大絕對差引起的失真，其值在區(qū)間（0，1），通常取ρ=0.5[16]。

關(guān)聯(lián)度是參考數(shù)列與比較數(shù)列關(guān)聯(lián)性大小的度量，用各個時刻兩個數(shù)列關(guān)聯(lián)系數(shù)的平均值表示，其計算公式為：

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Python 3.7 編程語言計算林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)和林下草本物種多樣性指數(shù)。采用SPSS 25.0 軟件進行方差分析（α=0.05）和多重比較（LSD 法）。 采用DPS 18.1 軟件進行林分空間結(jié)構(gòu)與林下草本物種多樣性的灰色關(guān)聯(lián)度分析，采用標(biāo)準(zhǔn)化的方法消除各指標(biāo)數(shù)據(jù)的量綱，分辨系數(shù)為0.5。 采用Excel 2016 軟件進行數(shù)據(jù)處理和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分空間結(jié)構(gòu)分析

方差分析結(jié)果表明，3 種次生林的混交度、林層指數(shù)和競爭指數(shù)存在顯著差異（p＜0.05），而角尺度和開敞度差異不顯著（p＞0.05）。 由圖2 可知，3 種林分的混交度排序為：胡桃楸混交林（0.6670）＞櫟類混交林（0.6014）＞櫟類純林（0.2396），胡桃楸混交林和櫟類混交林均達到極強度混交，櫟類純林為弱度混交，且混交林和純林的混交度存在顯著性差異（p＜0.05）；3 種林分的角尺度達到0.3894～0.4189，林木水平分布格局均接近隨機分布；3種林分的開敞度達到0.3536～0.3779，林木生長空間均處于基本充足狀態(tài)；櫟類純林、櫟類混交林和胡桃楸混交林的林層指數(shù)分別為0.1014，0.1884，0.2601，兩種混交林對垂直空間利用程度較好，并且胡桃楸混交林與櫟類純林存在顯著性差異（p＜0.05）；櫟類純林、櫟類混交林和胡桃楸混交林的競爭指數(shù)分別為2.3594，3.3067，4.3686，混交林林木間的競爭壓力明顯大于純林。綜合來看，3 種天然次生林的空間結(jié)構(gòu)整體表現(xiàn)為：櫟類混交林＞胡桃楸混交林＞櫟類純林。

2.2 不同林分林下草本物種多樣性分析

3 種次生林樣地內(nèi)共發(fā)現(xiàn)林下草本植物128 種，分屬45 科93 屬。 其中，櫟類純林樣地內(nèi)共發(fā)現(xiàn)林下草本植物54 種，分屬28 科45 屬；櫟類混交林樣地內(nèi)共發(fā)現(xiàn)林下草本植物71 種，分屬33 科55 屬；胡桃楸混交林樣地內(nèi)共發(fā)現(xiàn)林下草本植物69 種，分屬33 科60 屬。

由圖3 可知， 林下草本的Patrick 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)出櫟類混交林＞胡桃楸混交林＞櫟類純林的規(guī)律，其中，Patrick 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)方差分析結(jié)果均達到差異顯著水平（p＜0.05），而Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)在3 種林分間的差異不顯著（p＞0.05）。 櫟類純林、櫟類混交林和胡桃楸混交林林下草本的Patrick 豐富度指數(shù)分別為11.57，18.71，17.57，櫟類混交林和胡桃楸混交林林下草本的物種豐富度顯著高于櫟類純林，分別高于櫟類純林的1.6 倍和1.5 倍。 櫟類純林、 櫟類混交林和胡桃楸混交林林下草本的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)分別為1.9301，2.4382，2.1396，櫟類混交林與櫟類純林存在顯著性差異（p＜0.05）。

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)與草本物種多樣性的灰色關(guān)聯(lián)度分析

為進一步探討林分空間結(jié)構(gòu)對林下草本物種多樣性的影響，運用DPS 18.1 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下草本物種多樣性指數(shù)的灰色關(guān)聯(lián)度分析。 由表4 可知，對于櫟類純林，角尺度與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，混交度與Patrick 豐富度指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，說明對櫟類純林林下草本物種多樣性影響最大的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)是角尺度，其次是混交度；對于櫟類混交林，混交度與Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，角尺度與Patrick 豐富度指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，開敞度與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，說明對櫟類混交林林下草本物種多樣性影響最大的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)是混交度， 其次是角尺度和開敞度； 對于胡桃楸混交林， 混交度與Patrick 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，開敞度與Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，說明對胡桃楸混交林林下草本物種多樣性影響較大的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)是混交度和開敞度。 可以看出，3 種林分的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下草本物種多樣性指數(shù)的灰色關(guān)聯(lián)度均較高，同一空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與不同多樣性指數(shù)的關(guān)聯(lián)序存在差異，說明草本層物種多樣性受多個空間結(jié)構(gòu)參數(shù)指數(shù)共同影響。 總體而言，林分混交度是影響3種林分林下草本物種多樣性的共同關(guān)鍵因子， 混交度和開敞度是影響兩種混交林林下草本物種多樣性的關(guān)鍵因子。

圖2 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)Figure 2 Stand spatial structure parameter

3 討論與結(jié)論

圖3 林下草本物種多樣性指數(shù)Figure 3 Understory herbaceous species diversity index

原始林是森林生物與環(huán)境相互依存和相互作用、長期協(xié)同進化的產(chǎn)物，次生林可以理解為是原始森林生態(tài)系統(tǒng)的一種退化，由于生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和固有功能的破壞或喪失，導(dǎo)致生物多樣性下降，穩(wěn)定性和抗逆能力減弱，系統(tǒng)生產(chǎn)力降低等[17]。 次生林經(jīng)營就是通過合理的人為措施使次生林的發(fā)展既符合自然演替規(guī)律，又能滿足人類的生態(tài)和經(jīng)濟效益需求。 林分空間結(jié)構(gòu)決定了林木之間的競爭勢以及空間生態(tài)位，合理的林分空間結(jié)構(gòu)是確保森林生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展的關(guān)鍵因素[18]，因此，要實現(xiàn)培育多功能森林的目標(biāo)，就必須了解林分空間結(jié)構(gòu)的現(xiàn)狀，通過調(diào)整建立或者維護最佳的林分空間結(jié)構(gòu)。 研究區(qū)的櫟類純林、櫟類混交林和胡桃楸混交林3 種天然次生林在樹種隔離程度（混交度）、林層多樣性（林層指數(shù)）、林木競爭強度（競爭指數(shù)）3 個方面存在顯著差異，總體來看，混交林的空間結(jié)構(gòu)優(yōu)于純林，這與王偉平等[19-21]的研究結(jié)果一致。 坡位是在小尺度上影響森林植被分布及其結(jié)構(gòu)的主要地形因子之一，下坡位林分空間結(jié)構(gòu)在很大程度上要優(yōu)于上坡位[22]。 本研究中的兩種混交林類型相比，胡桃楸混交林的樹種隔離程度、林層多樣性和林木競爭強度表現(xiàn)較好，這可能是因為胡桃楸混交林主要分布在立地條件較好的下坡位，而櫟類混交林主要分布在立地條件較差的中、上坡位[23]。 加之櫟類作為遼東山區(qū)主要用材樹種之一，歷史上遭到嚴(yán)重的破壞，并且櫟類次生林長期以來一直被作為改造的對象，不合理的人為干擾較為嚴(yán)重，導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)處于退化狀態(tài)[24]。

不同森林類型由于在樹種組成、空間結(jié)構(gòu)等方面的不同，造成了林內(nèi)的微環(huán)境（光照、溫度、水分等）、土壤性質(zhì)和凋落物性質(zhì)等林分立地條件的差異，并對林下植被的物種組成、分布格局和生長發(fā)育產(chǎn)生間接影響[25]。研究區(qū)3 種天然次生林林下草本的Patrick 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)存在顯著差異， 胡桃楸混交林和櫟類混交林較優(yōu)，櫟類純林較差。混交林較純林相比，其林下枯枝落葉物豐富且質(zhì)量高，微生物活動頻繁，養(yǎng)分分解能力及轉(zhuǎn)化速率加快，土壤結(jié)構(gòu)改善，土壤肥力和持水性能提升，有利于林下植物的生長和發(fā)育[26]。同時，混交林水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜，林冠呈多層鑲嵌郁閉，林內(nèi)光斑組成和光照強度多樣化，存在光合作用的空間匹配效應(yīng)，顯著提升林下植被的光能利用效率，進而提高了林下草本植物的物種多樣性[27]。 而櫟類純林的上林層比重較大，群落結(jié)構(gòu)相對簡單，林下光照條件在時空上分布差異不明顯，并且櫟類純林的立地條件比較嚴(yán)酷，土壤貧瘠干旱[28]，因而造成林下草本生物多樣性偏低。

林分空間結(jié)構(gòu)決定了種群內(nèi)樹木間的空間排列方式以及對周邊環(huán)境資源的占用能力，會對林分的生長、穩(wěn)定性及生物多樣性等產(chǎn)生影響[29]。 體現(xiàn)林分內(nèi)樹種隔離程度的混交度和體現(xiàn)樹木個體水平分布格局的角尺度，會對林下枯落物分布以及林內(nèi)光斑分布造成影響，導(dǎo)致林下植被多樣性特征出現(xiàn)差異[30]。 開敞度能夠直觀反映林木生長空間的大小，是體現(xiàn)林下個體所處的光環(huán)境情況的一種測量指標(biāo)，林下植被多樣性表現(xiàn)為開敞度基本充足的林分高于開敞度嚴(yán)重不足的林分[31]。 在本研究中，林分混交度與林下草本物種多樣性表現(xiàn)出較為明顯的關(guān)聯(lián)性，角尺度和開敞度也在不同林分類型與林下草本物種多樣性存在不同程度的關(guān)聯(lián)性，較好地說明了林分的空間結(jié)構(gòu)與林下草本的物種多樣性具有明顯的關(guān)系。 因此，在遼東山區(qū)次生林經(jīng)營管理過程中，可以選擇以調(diào)整樹種結(jié)構(gòu)為主，調(diào)整林木的水平和垂直空間分布格局為輔的林分空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化方案，有利于提高林下草本植物的物種多樣性。

表4 林下草本植被物種多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)關(guān)聯(lián)度及其排序Table 4 Correlation and sort of the understory herbaceous species and stand spatial structure

灰色關(guān)聯(lián)度分析具有樣本要求少、計算量小、量化結(jié)果與定性分析一致等優(yōu)點，但其評價結(jié)果只能給出評價對象的優(yōu)劣次序，無法評估影響其優(yōu)劣的內(nèi)部因素。同時，參數(shù)序列的選擇不同也會對評價結(jié)果造成偏差。因此，本研究還需加大數(shù)據(jù)調(diào)查量，在此基礎(chǔ)上結(jié)合回歸分析、相關(guān)分析等統(tǒng)計方法，進一步揭示遼東山區(qū)天然次生林的林分空間結(jié)構(gòu)與林下植被物種多樣性之間是否存在線性或非線性關(guān)系。