鹽堿土壤微生物多樣性與生物改良研究進(jìn)展

迪力熱巴·阿不都肉蘇力 穆耶賽爾·奧斯曼 祖力胡瑪爾·肉孜 馬勤雷瑞峰 安登第

（新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054）

土壤鹽堿化是全球生態(tài)系統(tǒng)與可持續(xù)發(fā)展的重要威脅，全世界有1.0×109hm2土地受鹽堿的影響［1］，并以每年10%的速度遞增［2］。盡管鹽堿會(huì)對(duì)生命造成嚴(yán)重?fù)p害，但土壤中仍活躍著大量且多樣的微生物［3-4］，其在土壤形成、有機(jī)質(zhì)分解、生物地球化學(xué)循環(huán)和植物營(yíng)養(yǎng)等方面起著重要作用［5-6］，特別在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中起著核心作用［7］，并可用于鹽堿土壤的改良［8］，是全球生態(tài)安全的重要保障之一。

區(qū)別于其他生物，微生物占據(jù)了地球上所有生物和非生物的生態(tài)位［9］，而與其他環(huán)境一樣，土壤微生物也是生態(tài)選擇和進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果，其類(lèi)群結(jié)構(gòu)、多樣性分布等與環(huán)境因子密切相關(guān)，極端環(huán)境造就了獨(dú)特的微生物群落［10］，而長(zhǎng)期的脅迫“馴化”使不同環(huán)境本土類(lèi)群具備了特殊的生物學(xué)特性［11］，進(jìn)而對(duì)土壤結(jié)構(gòu)進(jìn)行重塑［12］，形成了土壤特性造就微生物類(lèi)群-微生物改變土壤微環(huán)境-微生物與土壤共同演化的生態(tài)循環(huán)。

1 鹽堿土壤微生物多樣性與功能

土壤系統(tǒng)的空間復(fù)雜性和生境的異質(zhì)性促進(jìn)了微生物類(lèi)群的生態(tài)位分配，使其呈現(xiàn)極高的多樣性，據(jù)估計(jì)占地球生物多樣性的四分之一［13］，每克土壤含有多達(dá)109-1010個(gè)細(xì)胞，其中105-106個(gè)為“獨(dú)特的分類(lèi)群”［14］。土壤微生物多樣性受土壤類(lèi)型、理化性質(zhì)、地理位置、立地植物等的影響，其中pH是主要因素，塑造了耕地［15］、森林和草原［16］等環(huán)境的特殊微生物組成。

鹽堿嚴(yán)重制約土壤微生物的組成，研究發(fā)現(xiàn)其多樣性隨鹽濃度的增加呈線(xiàn)性下降，高鹽會(huì)致多樣性降低而相對(duì)豐度增加［17］，細(xì)菌類(lèi)群在鹽濃度3.5%-4.5%與4.5%-5.5%之間相似，但與1.5%-2.0%和7.5%-8.5%間顯著不同，其中γ-變形菌門(mén)（Gammaproteobacteria）相對(duì)豐度與鹽含量呈顯著負(fù)相關(guān)，β-變形菌門(mén)（Betaproteobacteria）和硬壁菌門(mén)（Firmicutes）則呈顯著正相關(guān)，但放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteria）與鹽和pH均無(wú)相關(guān)；鹽單胞菌屬（Halomonas）、史密斯氏菌屬（Smithella）、假單胞菌屬（Pseudomonas）和叢毛單胞菌屬（Comamonas）分別與鹽濃度1.5%-2.0%、3.5%-4.5%、4.5%-5.5%和7.5%-8.5%關(guān)系密切［18］，顯示叢毛單胞菌屬具有更強(qiáng)的耐鹽性。

微生物類(lèi)群對(duì)土壤酸堿度的響應(yīng)不同，細(xì)菌豐度和多樣性及類(lèi)群結(jié)構(gòu)與pH顯著相關(guān)，而真菌則受pH和C/N的共同影響［19］。鹽漬土中細(xì)菌多樣性低而古菌比例高，而非鹽漬土中細(xì)菌比例高［20］。鹽桿菌綱（Halobacteria）、腈基降解菌綱（Nitriliruptoria）、Rhodothermi、γ-變形菌綱和 α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）細(xì)菌顯示出對(duì)高鹽的偏好性［17］；電導(dǎo)率（electrical conductivity，EC）為58-93 dS/m的鹽漬土中古菌占主導(dǎo)地位，而高于或低于此范圍則細(xì)菌占優(yōu)勢(shì)；鹽堿土壤中變形菌門(mén)（Proteobacteria）、擬桿菌門(mén)（Bacteroidetes）和芽單胞菌門(mén)（Gemmatimonadetes）是最豐富的類(lèi)群，非鹽堿土壤中占據(jù)前3位的是變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)（Acidobacteria）和放線(xiàn)菌門(mén)，且鹽漬土中門(mén)/類(lèi)的標(biāo)準(zhǔn)差遠(yuǎn)高于非鹽堿土，顯示鹽漬土中微生物類(lèi)群變異更大［20］。

土壤微生物通過(guò)固氮或溶磷等為植物提供營(yíng)養(yǎng)，對(duì)營(yíng)養(yǎng)缺乏生態(tài)系統(tǒng)更加重要。如菌根真菌和固氮細(xì)菌可為草原植物每年提供5%-20%的氮素營(yíng)養(yǎng)，在溫帶和北方森林高達(dá)80%，同時(shí)還可提供75%的磷元素［21］。即便在貧瘠的南極沙漠土壤中，其微生物被認(rèn)為是重要的氮輸入源［22］。衡量土壤氮有效性的指標(biāo)：土壤凈氮礦化率（Nmin）隨土壤微生物生物量、總氮和年均降雨量的增加而顯著增加，但隨土壤pH的升高而降低，而年均降水量、土壤pH和土壤總氮均通過(guò)土壤微生物影響Nmin［23］。

土壤微生物類(lèi)群會(huì)改變植物對(duì)開(kāi)花時(shí)間的選擇［24］，有益土壤微生物可加速植物開(kāi)花而促進(jìn)繁殖［25-26］，以此影響植物對(duì)生境的選擇和適應(yīng)。此外土壤放線(xiàn)菌對(duì)土壤生物緩沖、土壤環(huán)境的生物控制有重要作用［27］。據(jù)估計(jì)，地球上大約有20 000種植物完全依賴(lài)微生物共生體來(lái)生長(zhǎng)和生存，表明土壤微生物是地球植物物種豐富度的重要調(diào)節(jié)劑［21］。

2 影響鹽堿土壤微生物多樣性的因素

土壤是地球上微生物最多樣化的環(huán)境［28］，1 g土壤可包含超過(guò)10 000個(gè)基因組［29］，顯示土壤微生物具備巨大的功能潛力。

2.1 地理因素

生物地理分離和土壤母質(zhì)差異是造就不同地理環(huán)境微生物多樣性的主要因素，研究表明微生物群落變異中約一半可歸因于棲息地和地理距離［30］。微生物的散布需經(jīng)載體運(yùn)輸［31］，故地理分離是地域特有微生物類(lèi)群與多樣性的主要驅(qū)動(dòng)因子。以南北極為代表的地理因素對(duì)土壤微生物多樣性的影響最具典型性，盡管極地被認(rèn)為是不適合生物生存的“凈土”［32］，但仍然是微生物的天堂，其微生物多樣性多得“令人驚訝”，貧瘠的土壤和巖石地貌沒(méi)有阻止原核生物的孕育，且季節(jié)性極端低溫并不妨礙微生物定殖［33］。區(qū)別于動(dòng)植物，微生物多樣性無(wú)明顯的緯度梯度［34］，其原核生物多樣性并不符合“高等生物于高緯度呈現(xiàn)出低多樣性”的典型趨勢(shì)［35］，從72°S的哈雷特角到84°S的達(dá)爾文冰川的微生物多樣性無(wú)差異［36］。但 Shivaji等［37］報(bào)道，南極Schirmacher綠洲Zub湖附近土壤中細(xì)菌多樣性與大陸架沉積物相似，其原因尚未知。同時(shí)極地土著微生物種群的遺傳與生理特征也被重新塑造，如其特有的與細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)有關(guān)的糖基轉(zhuǎn)移酶和糖基合成酶可能在進(jìn)化過(guò)程中獲取或保留，但這部分相關(guān)基因在熱帶菌株中認(rèn)為被丟失［38］，而其類(lèi)群［39-40］與生物學(xué)特性［41-42］及基因表達(dá)［43］也存在巨大差異，表明環(huán)境不僅造就微生物組成，還對(duì)其進(jìn)化產(chǎn)生影響。

2.2 土壤理化因子

鹽堿土壤的理化因子包括鹽的類(lèi)型，如堿性鹽、中性鹽等，以及各種化學(xué)離子，包括SO42-、CO32-、Mg2+、Ca2+等陰陽(yáng)離子。理化因子對(duì)微生物多樣性的影響具有獨(dú)特性，表現(xiàn)為不同土壤類(lèi)型的微生物類(lèi)群不同，及不同微生物類(lèi)群對(duì)不同鹽堿或離子的耐受程度不同。

土壤鹽堿是控制真菌與細(xì)菌平衡的重要因素［44］，其中細(xì)菌比真菌更易受到鹽堿脅迫的影響［45］。研究顯示鹽度對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響強(qiáng)烈［46］，但也有報(bào)道認(rèn)為與包括有機(jī)碳（total organic carbon，TOC）、水分、pH和P等其他因素的相關(guān)性更好［4］，而Navarro-Noya等［47］的研究表明鹽堿地古菌群落結(jié)構(gòu)與pH有良好相關(guān)性。Li等［48］認(rèn)為當(dāng)鹽度恒定時(shí)，養(yǎng)分是構(gòu)建細(xì)菌群落的關(guān)鍵因素，EC僅起次要作用，但Zhao等［18］認(rèn)為土壤pH與鹽度對(duì)細(xì)菌群落的形成同樣重要。pH也是影響北極土壤微生物獨(dú)特群落形成的主要因素［49］；干旱區(qū)土壤細(xì)菌群落構(gòu)建也由pH主導(dǎo)而非水分［50］；多年凍土的微生物群落分布也主要受土壤pH和植物多樣性的調(diào)節(jié)［51］。Xie等［20］報(bào)道，鹽度、酸堿度和TOC均影響原核生物類(lèi)群分布，但TOC和pH顯著影響鹽堿土壤地表和地下的微生物類(lèi)群，而EC卻只影響地下。對(duì)美洲土壤的研究發(fā)現(xiàn)，pH 6.8的細(xì)菌豐度比pH 5.1高60%，pH 5.5土壤的細(xì)菌豐富度比pH 4.1高26%［52］。但也有認(rèn)為決定微生物群落的主要因素是鹽，而不是溫度、pH或其他因素［53］。

不同鹽堿土壤可“馴化”出獨(dú)特的微生物類(lèi)群。新疆瑪納斯河流域4種鹽堿類(lèi)型土壤中碳酸鹽型土壤細(xì)菌多樣性和豐度均顯著高于其他3個(gè)，變形菌門(mén)、擬桿菌門(mén)和放線(xiàn)菌門(mén)是硫酸-氯化物鹽型、氯化-硫酸鹽型和硫酸鹽型土壤的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，硬壁菌門(mén)、變形菌門(mén)和放線(xiàn)菌門(mén)為碳酸鹽型的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)［54］。Liu等［55］對(duì)我國(guó)北方高鹽沉積物和鹽漬化土壤研究顯示，高鹽沉積物中變形菌門(mén)占比達(dá)57%-95%，擬桿菌門(mén)也比鹽堿土中更豐富，放線(xiàn)菌門(mén)在鹽堿土壤中豐度更高，而厚壁菌門(mén)僅存在于高鹽樣品中。廢棄鹽漬化農(nóng)田復(fù)墾會(huì)顯著影響細(xì)菌多樣性和豐度，對(duì)復(fù)墾10年和15年的鹽漬土研究顯示，經(jīng)長(zhǎng)期馴化和演變，再生土壤的細(xì)菌群落趨于穩(wěn)定［11］。Xie等［20］報(bào)道，鹽漬土壤中古菌和細(xì)菌分別占52.8%和47.2%，與非鹽漬土中的6.8%和93.2%差異巨大；與非鹽漬土相比，鹽漬土的微生物復(fù)雜程度較低，但古細(xì)菌比例較高。

土壤陰離子也對(duì)其微生物組成產(chǎn)生影響，鹽漬土壤中細(xì)菌多樣性與Cl-、SO42-、Mg2+、Na+和 Ca2+呈顯著負(fù)相關(guān)，而群落結(jié)構(gòu)與SO42-和AP呈高度正相關(guān)；變形菌門(mén)、擬桿菌門(mén)和藍(lán)細(xì)菌門(mén)（Cyanobacteria）與CO32-顯著負(fù)相關(guān)，放線(xiàn)菌門(mén)與CO32-和K+顯著負(fù)相關(guān)，酸桿菌門(mén)與CO32-和 K+顯著正相關(guān)［11］，顯示碳酸鹽型土壤對(duì)細(xì)菌多樣性及類(lèi)群的影響更大。

2.3 立地植物

土壤微生物與植物多樣性密切相關(guān)，其功能與組成隨植物多樣性的變化而變化［56］，植物多樣性通過(guò)增加生態(tài)系統(tǒng)生物量而調(diào)控土壤性質(zhì)和微生物多樣性。試驗(yàn)證實(shí)，植物多樣性的增加通過(guò)養(yǎng)分可及性和土壤理化狀態(tài)的鞏固強(qiáng)烈地影響著土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［57-59］，根源有機(jī)質(zhì)輸入是土壤微生物群落特性的主要驅(qū)動(dòng)因素［60-61］，植物豐度提高則微生物豐度增加［62-63］，細(xì)菌和真菌的生物量及真/細(xì)菌比值也顯著增加，而真菌隨根系生物量增加的幅度大于細(xì)菌［61］。

立地植物類(lèi)型直接影響著土壤微生物的多樣性，如以油松（Pinus tabuliformis）對(duì)黃土高原天然草地進(jìn)行造林改造后，土壤優(yōu)勢(shì)菌群由變形菌門(mén)向放線(xiàn)菌門(mén)轉(zhuǎn)變，而優(yōu)勢(shì)真菌類(lèi)群由子囊菌門(mén)（Ascomycota）向擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）轉(zhuǎn)變；認(rèn)為是草地造林后土壤氮的減少導(dǎo)致了微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的變化［45］。艾比湖鹽漬土中藜科（Chenopodiaceae）植物鹽穗木（Halostachys caspica）、鹽節(jié)木（Halocnemum strobilaceum）和鹽爪爪（Kalidium foliatum）相關(guān)細(xì)菌多樣性低于白花丹科（Plumbaginaceae）的大葉補(bǔ)血草（Limonium gmelinii）和茄科（Solanaceae）的黑果枸杞（Lycium ruthenicum），鹽穗木和鹽節(jié)木的細(xì)菌群落組成與大葉補(bǔ)血草和黑果枸杞差異巨大［48］，顯示植物類(lèi)群顯著影響著土壤微生物的組成。

立地植物與土壤微生物是一個(gè)生態(tài)共同體。釋放到土壤的根分泌物的數(shù)量和質(zhì)量取決于植物的種類(lèi)與功能［64］、年齡［65］和土壤條件［66］等，反過(guò)來(lái)土壤微生物也可影響根分泌物的數(shù)量和組成［67］，顯示其相互作用的機(jī)制尚未被揭示。但也有研究認(rèn)為植物多樣性與土壤微生物間沒(méi)有直接聯(lián)系［68］，土壤細(xì)菌多樣性主要由非生物和空間因子決定，植物的功能性狀對(duì)土壤細(xì)菌多樣性的調(diào)節(jié)能力優(yōu)于植物多樣性［69］。此外，一些科學(xué)家［70-71］認(rèn)為植物多樣性與微生物群落和功能間的關(guān)系是混合的，原因是二者均會(huì)受多種非生物和生物因子的影響［64，72］。

3 微生物對(duì)鹽堿土壤的改造

生物改良是鹽堿土壤利用的研究熱點(diǎn)，目前采用的技術(shù)包括增加土壤有機(jī)質(zhì)和施加微生物肥料以改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等。

生物炭是生物質(zhì)在無(wú)氧或微氧條件下低溫?zé)徂D(zhuǎn)化的產(chǎn)物，具有提高土壤碳含量、保水、有益于土壤微生物棲息與活動(dòng)的功能而備受關(guān)注。研究認(rèn)為早在數(shù)百年前亞馬遜印第安人就會(huì)將生物炭和有機(jī)質(zhì)摻入土壤，創(chuàng)造出肥沃的黑土［73］，據(jù)此研究者采用多種措施增加生物炭以對(duì)鹽堿土壤進(jìn)行改造，如對(duì)蘇打型鹽堿地添加玉米秸稈生物炭可顯著減少鹽和堿對(duì)土壤功能的影響［74］；源于加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）的生物炭可改善沿海鹽堿地土壤的交換性鈉脅迫并顯著影響小白菜（Brassica chinensis L.）和微生物的生長(zhǎng)和生物多樣性［75］；吳丹等［76］利用滸苔生物炭用于濱海鹽堿土修復(fù)，證實(shí)其可增強(qiáng)微生物活性和改善土壤營(yíng)養(yǎng)可利用性，土壤有機(jī)質(zhì)提高42. 64%，并分別使土壤蔗糖酶、脲酶及過(guò)氧化氫酶活性提高2.39、1.18和1.50倍。生物炭還可增強(qiáng)土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性并導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)改變［77］，還對(duì)土壤微生物具有“啟動(dòng)效應(yīng)”，提高或降低土壤原生有機(jī)碳的分解速率［78］，從而促進(jìn)土壤改良。

微生物肥料是依據(jù)特定需要將活的微生物菌株制作成的生物制劑，其功能主要是通過(guò)微生物的生命活動(dòng)增加植物營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)或提供包括植物激素等調(diào)節(jié)因子［79］，或拮抗土壤中的植物病原菌等［80］。鹽堿土壤中有益根圍微生物可提高植物蛋白質(zhì)和光合色素合成而促進(jìn)植株生長(zhǎng)和生物量的增加［81］，具有ACC -脫氨酶活性的微生物可誘導(dǎo)植物對(duì)鹽和干旱的耐受［82-83］。給鹽漬化土壤施用微生物菌肥可使土壤中Na+、Cl-顯著下降而K+、SO42-上升［84］；菌肥還可降低燕麥根區(qū)土壤pH和EC，有效提高土壤含水量、微生物生物量及土壤酶活性［85］。鹽堿土壤微生物也被證實(shí)具有改良功能，一株分離自鹽堿環(huán)境的可耐受pH 12和20%鹽濃度、被鑒定為馬氏芽孢桿菌（B. marmarensis）的菌株可使鹽堿土壤中的蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶活性分別提高23.2%、68.8%和106.5%，并可使小麥的株高、鮮重和干重分別提高21.8%、57.9%和41.7%，小麥根系超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性分別增長(zhǎng)109.6%、17.8%和50%，丙二醛含量減少39.8%，顯示該菌株對(duì)鹽堿土壤具有顯著改良作用并可促進(jìn)立地植物的生長(zhǎng)［86］；同樣，一株分離自鹽堿地的被鑒定為海水鹽單胞菌（H. aquamarina）的菌株降堿能力為8.7%、產(chǎn)IAA的能力為8.97 mg/L，在鹽脅迫下可提高小麥的發(fā)芽率和幼苗的根長(zhǎng)［87］；一株分離自土壤的貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）菌株FKM10能夠抑制土壤中的植物真菌病原體，可通過(guò)促進(jìn)養(yǎng)分吸收、改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及減少真菌多樣性而促進(jìn)湖北海棠（Malus hupehensis Rehd.）的生長(zhǎng)［88］。但目前這類(lèi)研究尚處于探索階段，盡管已取得一定進(jìn)展，但鑒于鹽堿土壤成分的復(fù)雜性和微生物菌株適應(yīng)性與代謝特性的差異，尚難以獲得具有普適性的菌株用于土壤改良。為此，加強(qiáng)對(duì)不同鹽堿土壤本土微生物特性與代謝特性的研究，是其應(yīng)用于土壤改良的基礎(chǔ)。

鹽堿土壤改良必然會(huì)對(duì)其微生物多樣性產(chǎn)生影響，不同改良方法其影響亦不同，其中客土法因攜帶原位微生物而可在短時(shí)間內(nèi)顯著改變其類(lèi)群［89］；土壤有機(jī)質(zhì)的增加會(huì)明顯改變微生物類(lèi)群與豐度，如Jiang等［90］分析了4種不同施肥制度對(duì)濱海鹽漬土微生物的影響發(fā)現(xiàn)，有機(jī)質(zhì)輸入可使土壤細(xì)菌豐度增加3倍，但同時(shí)導(dǎo)致細(xì)菌多樣性降低，其中受影響最為顯著的是變形菌門(mén)、擬桿菌門(mén)和厚壁菌門(mén)。隨鹽堿土壤的改良，其鹽度和pH必然相應(yīng)下降，故此其微生物類(lèi)群亦相應(yīng)改變［18，46］，而伴隨復(fù)墾等改良措施的實(shí)施，微生物類(lèi)群與結(jié)構(gòu)也會(huì)顯著改變［11］。無(wú)論是生物的或是非生物的改良，均會(huì)導(dǎo)致微生物間的相互關(guān)系向良性發(fā)展，而什么樣的類(lèi)群能夠代表土壤健康，須根據(jù)不同地域和鹽堿土壤的理化性質(zhì)分別對(duì)待，尚無(wú)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)可供參考。

4 展望

土壤微生物是鹽堿地生態(tài)系統(tǒng)重要的調(diào)控者，其群落組成的變化先于土壤可檢測(cè)理化性質(zhì)，故成為環(huán)境脅迫或生態(tài)演化的早期預(yù)警指標(biāo)［91］。鹽堿土壤微生物類(lèi)群與結(jié)構(gòu)首先受土壤性質(zhì)特別是含鹽量和pH的影響，隨之而建立的微生物群落，其代謝過(guò)程特別是產(chǎn)物的積累會(huì)改變微環(huán)境，從而進(jìn)一步改變微生物類(lèi)群，在此進(jìn)程中土壤有機(jī)質(zhì)具有決定作用，此亦是鹽堿土壤改良的物質(zhì)基礎(chǔ)。盡管對(duì)鹽堿土壤微生物多樣性的影響因子報(bào)道較多，而將微生物應(yīng)用于鹽堿地的改良嘗試也才剛剛起步，對(duì)哪些微生物可用于改良哪種類(lèi)型的鹽堿土還缺乏足夠的認(rèn)識(shí)。全面了解鹽堿土壤微生物多樣性和群落組成及其生存機(jī)制是將其應(yīng)用于土壤改良的第一步，獲得純培養(yǎng)菌株并對(duì)其生物學(xué)特性及代謝生理進(jìn)行深入研究是了解其應(yīng)用潛力的重要一環(huán)，但目前仍有99%的微生物處于未培養(yǎng)狀態(tài)，嚴(yán)重限制了其資源的開(kāi)發(fā)利用。盡管有科學(xué)家提出可以人為設(shè)計(jì)微生物群落來(lái)優(yōu)化預(yù)期功能［92］，但仍需首先了解常見(jiàn)和罕見(jiàn)微生物在不同生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型中的功能［93］。隨著生物學(xué)技術(shù)與方法的創(chuàng)新和進(jìn)步，鹽堿地微生物研究越來(lái)越受到全世界科學(xué)家的重視，以宏基因組學(xué)及宏代謝組學(xué)等為代表的現(xiàn)代“組學(xué)”技術(shù)為開(kāi)發(fā)和利用未培養(yǎng)微生物資源提供了可能，而與相應(yīng)的有機(jī)質(zhì)輸入相關(guān)的微生物類(lèi)群與功能解析必將為其應(yīng)用于鹽堿土改良提供更多理論與技術(shù)支持，其中“本土”微生物以其因長(zhǎng)期“馴化”所獲得的特殊適應(yīng)性成為鹽堿土壤生物改良的首選。