溫度對海帶幼孢子體后期的葉長、葉寬的影響

王翔宇，宋洪澤，辛美麗，丁 剛，呂 芳

(1.山東省海洋生物研究院，山東 青島 266104； 2.榮成海興水產(chǎn)有限公司，山東 榮成 264317 )

海帶(Saccharinajaponica)自然生長在亞寒帶，通常為2～3年生，葉片長2～6 m，寬20～25 cm[1]。自我國海帶筏式養(yǎng)殖技術(shù)和自然光全人工育苗技術(shù)工藝成功后[2]，將海帶養(yǎng)殖周期成功縮短為1個年度。海帶養(yǎng)成期分為幼齡期、凹凸期、薄嫩期和厚成期4個時(shí)期[3]，薄嫩期的海帶長度和寬度增長最快，是海帶生長的關(guān)鍵時(shí)期。海帶苗種養(yǎng)殖方式多種多樣，包括垂養(yǎng)、斜平養(yǎng)、單架平養(yǎng)和目前廣泛使用的大單架順流平養(yǎng)。在此過程中，人們研究了養(yǎng)殖海帶的經(jīng)濟(jì)性狀變化，包括長度、寬度、厚度和日增長率等[4-14]。也研究了海帶生長適溫范圍，夏苗海帶生長適溫為1～13 ℃，最適溫度5～10 ℃[7]，山東海帶養(yǎng)殖場在1951—1957年持續(xù)觀察了海帶的生長，發(fā)現(xiàn)4～7 ℃時(shí)海帶生長最快，當(dāng)水溫升至10～12 ℃時(shí)，則生長變得緩慢[7]。陳達(dá)義等[14]證實(shí)了浙江沿海生長的海帶最適溫度為9.5～13.5 ℃。隨著海帶養(yǎng)殖技術(shù)的不斷完善，溫度對大單架順流平養(yǎng)海帶生長性狀的影響需要重新認(rèn)識。

山東榮成是我國北方海帶養(yǎng)殖主產(chǎn)區(qū)，也是我國最早開展海帶養(yǎng)殖的地區(qū)之一，研究該地區(qū)的海帶生長受環(huán)境的影響，對于分析海帶養(yǎng)殖性狀變化具有重要意義。筆者以海帶“奔?！逼废禐閷ο?，通過連續(xù)3個生產(chǎn)年度的觀察，檢測平養(yǎng)海帶的葉長、葉寬在不同水溫條件下的變化，獲得相關(guān)數(shù)據(jù)，旨在為該地區(qū)的海帶養(yǎng)殖提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 苗種

海帶“奔?！逼废凳菢s成當(dāng)?shù)厥褂脮r(shí)間較長、養(yǎng)殖較廣的海帶品系，且其未與其他海帶種雜交?！氨寂！逼废蹬c海帶親緣關(guān)系很近[15-16]，與海帶的分化未達(dá)到種的水平，仍屬于海帶[17]。

通過采苗培養(yǎng)，當(dāng)自然水溫降至19 ℃時(shí)，將苗種移植到海上暫養(yǎng)，11月中旬進(jìn)行分苗，然后進(jìn)行正常養(yǎng)殖。

1.2 試驗(yàn)海域

本試驗(yàn)在山東榮成養(yǎng)魚池灣養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行，該養(yǎng)殖區(qū)屬于中深水域，風(fēng)浪較小。

1.3 養(yǎng)殖方式

海帶在Ⅰ類海區(qū)[18]進(jìn)行養(yǎng)殖，海帶苗簾運(yùn)至海上后，拆開苗簾，將苗繩截成約50 cm的繩段，用吊繩系在纜繩上，末端系上小墜石，苗繩間距10～15 cm，采用垂掛式暫養(yǎng)在近岸海區(qū)，初始垂掛水層約60 cm，約10 d上提水層一次，每次提10～15 cm。采用掛塑料袋施肥的方式施肥，肥料為硫酸銨和硝酸銨的混合物，間隔約2 m放置一個200～250 g的肥料袋。暫養(yǎng)初期1～2 d擺洗幼苗一次，在海帶苗種長至12～15 cm時(shí)開始夾苗。夾苗后要進(jìn)行一次補(bǔ)苗。

按照順流架設(shè)海帶養(yǎng)殖筏架，纜繩間距5 m，聚乙烯苗繩長2.5 m，單株夾苗，間距6～7 cm，夾苗密度為14～16株/m，苗繩間距80～100 cm。養(yǎng)殖水層約90 cm，在海帶長至1 m時(shí)添加浮漂。

1.4 數(shù)據(jù)測量

自1月中旬起，根據(jù)海況每半個月測量一次，海上隨機(jī)選取3根繩，從每根繩靠近纜繩一端開始順序測量20株海帶苗。用溫度計(jì)(TES1310)測量1 m深的海水水溫，測量時(shí)間9:00—10:00，用海水透明度板測量海水透明度。用Microsoft Excel做單因素方差分析。

生長速率按照絕對生長速率(vAGR)公式計(jì)算：

vAGR=(L2-L1)/(t2-t1)

式中，L1是指起始時(shí)間的數(shù)值，L2是結(jié)束時(shí)間的數(shù)值，t1是指測量開始日期，t2是指測量結(jié)束日期。

2 結(jié) 果

2.1 養(yǎng)殖水環(huán)境

海水透明度及水溫變化的整體趨勢見圖1～圖3。3年的觀測數(shù)據(jù)表明，透明度最低值出現(xiàn)在水溫6 ℃。但在同樣溫度下，透明度卻不一致。在2014年度和2016年度，水溫3.5 ℃時(shí)，透明度分別為80 cm和60 cm。

2.2 海帶葉長

2014年度，分苗時(shí)平均葉長13.2 cm，海帶葉長最大值305.9 cm出現(xiàn)在5月底，此時(shí)水溫為13.7 ℃。30 d后，水溫16.6 ℃時(shí)，葉長減少了34.7 cm(圖4)；2015年度，分苗時(shí)平均葉長12.8 cm，海帶葉長最大值306.0 cm出現(xiàn)在5月中旬，此時(shí)水溫10 ℃，但與5月底的海帶葉長303.9 cm差異不顯著(P>0.05)，5月底水溫是13.4 ℃。相隔19 d后，水溫14.7 ℃時(shí)，海帶葉長減少了23.9 cm(圖5)；2016年度，分苗時(shí)平均葉長為13.4 cm，葉長最大值280.0 cm出現(xiàn)在5月底，此時(shí)水溫14.8 ℃，但與5月中旬的葉長279.1 cm差異不顯著(P>0.05)，此時(shí)水溫10.6 ℃。相隔14 d后，水溫15.8 ℃時(shí)，海帶葉長減少了9.9 cm(圖6)。根據(jù)3個年度的數(shù)據(jù)分析判斷，海帶葉長最大值出現(xiàn)在溫度11～14 ℃。

圖1 2014年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的透明度和水溫變化Fig.1 Temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2014

圖2 2015年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的透明度和水溫變化Fig.2 Temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2015

圖3 2016年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的透明度和水溫變化Fig.3 Water temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2016

圖4 2014年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉長變化Fig.4 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

圖5 2015年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉長變化Fig.5 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

圖6 2016年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉長變化Fig.6 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

2.3 海帶葉寬

2.3.1 葉寬最大值

2014年度，海帶葉寬最大值41.2 cm出現(xiàn)在5月下旬，此時(shí)水溫13.7 ℃。相隔30 d后，水溫16.6 ℃時(shí)，葉寬減少了3.9 cm(圖7)；2015年度，海帶葉寬最大值37.0 cm出現(xiàn)在5月底，此時(shí)水溫13.4 ℃，但與6月中旬的海帶葉寬36.5 cm差異不顯著(P>0.05)，6月中旬水溫14.7 ℃(圖8)。2016年度，海帶葉寬最大值43.6 cm出現(xiàn)在6月中旬，此時(shí)水溫15.8 ℃，與5月底的海帶葉寬43.0 cm差異不顯著(P>0.05)，此時(shí)水溫14.8 ℃(圖9)。根據(jù)3個年度的數(shù)據(jù)分析可以判斷，海帶葉寬最大值出現(xiàn)在溫度13～15 ℃，比海帶葉長最大值的溫度高1～2 ℃。

2.3.2 葉寬生長速率

2014年度葉寬生長速率最大值出現(xiàn)在水溫6.0～7.9 ℃時(shí)，為0.41 cm/d，比葉寬最大值出現(xiàn)時(shí)間提前39 d。2015年度葉寬生長速率最大值出現(xiàn)在水溫5.5～6.5 ℃時(shí)，為0.29 cm/d，比葉寬最大值出現(xiàn)時(shí)間提前46 d。2016年度，葉寬生長速率最大值出現(xiàn)在7.2 ℃以前，為0.29 cm/d，比葉寬最大值出現(xiàn)時(shí)間提前60 d，但與前一個差異不顯著(P>0.05)的葉寬數(shù)值相差了46 d。綜合3個年度的數(shù)據(jù)，可判斷出海帶葉寬生長速率最大值出現(xiàn)在6.5～8.0 ℃，比葉寬最大值提前約40 d。

圖7 2014年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉寬變化Fig.7 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

圖8 2015年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉寬變化Fig.8 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

圖9 2016年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉寬變化Fig.9 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

2.4 海帶“奔?！逼废等~長和葉寬的相關(guān)性

2014—2016年數(shù)據(jù)相關(guān)性分析表明(表1～表3)，除2014年葉長和葉寬出現(xiàn)微弱負(fù)相關(guān)外，其余時(shí)間的葉長和葉寬均呈現(xiàn)正相關(guān)。

由薄嫩期至收獲期期間，長寬比為5.4～9.0，海帶收獲期的長寬比為6.8～8.7，整體呈現(xiàn)先低后高再低的變化趨勢。但是2015年4月10日與前后兩個時(shí)間比值差異不顯著(P>0.05)，2016年1月10日的比值顯著大于3月15日(P<0.05)，說明海帶的葉長和葉寬有不同的增長速度。2014年比例最高值出現(xiàn)在水溫6 ℃時(shí)，2015年比例最高值出現(xiàn)在水溫10 ℃時(shí)，但與水溫8.1 ℃時(shí)的差異不顯著(P>0.05)，2016年比例最高值出現(xiàn)在水溫8.7 ℃時(shí)(圖10～圖12)。

表1 2014年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉長和葉寬相關(guān)性

表2 2015年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉長和葉寬相關(guān)性

表3 2016年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶葉長和葉寬相關(guān)性

圖10 2014年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶長寬比值變化Fig.10 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

圖11 2015年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶長寬比值變化Fig.11 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

圖12 2016年榮成養(yǎng)殖區(qū)水體的海帶長寬比值變化Fig.12 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

3 討 論

3.1 海帶“奔?！逼废等~長、葉寬對比

海帶“奔?！逼废等~長280～306 cm，葉寬37～43.6 cm，與其他海帶夏苗葉長、葉寬的歷史數(shù)據(jù)對比(表4)，其葉長變化趨勢不明顯，而葉寬變化明顯。

筆者認(rèn)為，海帶葉長的不同可能由不同的筏式養(yǎng)殖方式所致。筏距不同、筏向不同，海帶夾苗密度不同，直接導(dǎo)致海帶經(jīng)濟(jì)性狀的變化；另外，海上“精養(yǎng)”和“粗養(yǎng)”方式的海帶性狀變化較大，如能及時(shí)調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水層，海帶則生長較好，反之則海帶生長較差；根據(jù)海帶生長各階段的需要，如及時(shí)施肥，海帶就能生長健壯，色澤好。

海帶葉寬變化主要受兩方面制約。首先是選擇種海帶的標(biāo)準(zhǔn)通常是“長而寬”，而在海上養(yǎng)成時(shí)，海帶的梢部會有腐爛，而葉寬也受遺傳因素影響[19]。因此，在海帶葉長、葉寬選擇時(shí)，這兩方面因素都要考慮到。

在20世紀(jì)50年代，利用海帶秋苗也能實(shí)現(xiàn)其長到長2～3 m、寬25 cm[4]，在營養(yǎng)好的海區(qū)能長到長3～4 m、寬25～30 cm[5]。野生海帶葉寬20～50 cm，葉長在2 m以上，最長可達(dá)6 m，說明我國海帶的葉長、葉寬仍在其正常變化范圍之內(nèi)。

表4 海帶葉長和葉寬歷史數(shù)據(jù) cm

3.2 海帶受溫度影響

溫度對于植物生長具有重要的作用，但是其他影響因子，如營養(yǎng)鹽[25]和光照也有重要作用，它們的作用互相影響[26]，而自然界的環(huán)境影響因子每年的變化不同，因此，理論上推測植物每年的生長情況應(yīng)該有所差異。作為低等植物的藻類針對自然界的變化已進(jìn)化出一定的適應(yīng)能力，在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)出不同的生長狀態(tài)[27-29]，本試驗(yàn)結(jié)果也揭示了海帶生長性狀的變化總是處于一個溫度區(qū)間，而不是固定的數(shù)值。另外，據(jù)已有文獻(xiàn)記載[7]，海帶在水溫達(dá)10～12 ℃時(shí)生長則減緩，當(dāng)水溫13 ℃時(shí)，海帶頂端生長則減弱。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，海帶葉長最大值出現(xiàn)在11～14 ℃，葉寬最大值出現(xiàn)在13～15 ℃。通過對比發(fā)現(xiàn)，海帶性狀變化在一個大體相同的范圍，也可能是海帶生長經(jīng)馴化后，其耐溫能力提高。這種顯現(xiàn)需要結(jié)合具體的養(yǎng)殖方式和養(yǎng)殖環(huán)境變化作精細(xì)的定量研究。此外，3年的持續(xù)觀測結(jié)果表明，葉長和葉寬增長的相關(guān)性不大，而且葉寬最大值比葉長最大值的溫度高1～2 ℃，這個問題也可深入研究。

4 結(jié) 論

通過3年的觀測研究，初步判斷海帶葉長最大值出現(xiàn)在水溫11～14 ℃，葉寬最大值出現(xiàn)在水溫13～15 ℃，葉寬生長速率最大值出現(xiàn)在水溫6.5～8.0 ℃。海帶收獲期的長寬比6.8～8.7。海帶受環(huán)境馴化后其適應(yīng)溫度能力有所提高。