墻蘚屬(Tortula Hedw.)2種蘚類植物孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育特征研究

黃士良，顏 麗，金紅霞，王明維，王碧雪，李 琳，王振杰

(1.河北女子職業(yè)技術(shù)學(xué)院，石家莊 050091；2.河北外國(guó)語(yǔ)學(xué)院，石家莊 050091；3.河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024；4.河北工業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，石家莊 050091)

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)蘚類植物原絲體發(fā)育、配子體發(fā)生的相關(guān)研究還比較薄弱。國(guó)外Hedwig和Nishida是對(duì)蘚類植物原絲體發(fā)育研究比較早的兩位專家，對(duì)蘚類植物原絲體的發(fā)育研究奠定基礎(chǔ)[2]。此后，2011年，Katsumata等[3]研究細(xì)胞色素P450單加氧酶CYP78A亞家族在苔蘚原絲體生長(zhǎng)和配子體形成中的作用；2016年，Ruiz等[4]研究藥用多年生苔蘚的原絲體懸浮培養(yǎng)；Duckett等[5]和Silvia等[6]對(duì)幾種苔蘚植物原絲體發(fā)育特點(diǎn)進(jìn)行一系列試驗(yàn)觀察。國(guó)內(nèi)最早對(duì)苔蘚植物原絲體發(fā)育進(jìn)行系統(tǒng)研究的學(xué)者是高謙等人。1986年，高謙等[7]研究蘚類植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育與苔蘚植物的各分類群之間的關(guān)系及其種系發(fā)生與系統(tǒng)演化。2009年，于淑玲[8]對(duì)北方美姿蘚(Timmiabavarica)的原絲體發(fā)育特征進(jìn)行研究。2014年，魏志穎等[9]以山赤蘚(Syntrichiaruralis)嫩莖尖為外植體，研究山墻蘚的組織培養(yǎng)條件。自2002年以來(lái)，趙建成研究團(tuán)隊(duì)開展蘚類植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育特征研究，他們的研究為中國(guó)蘚類植物發(fā)育學(xué)研究提供了重要的基礎(chǔ)資料[10-14]。

無(wú)疣墻蘚和中華墻蘚隸屬叢蘚科(Pottiaceae)墻蘚屬(TortulaHedw.)，該科蘚類植物多為旱生蘚類植物，生境多干旱、寒冷[1,15]。選擇墻蘚屬具有孢子體的2種蘚類植物，詳細(xì)觀察其孢子萌發(fā)、原絲體發(fā)育、配子體發(fā)生的過(guò)程，并系統(tǒng)分析該屬2種蘚類植物發(fā)育特征，以期從發(fā)育學(xué)的角度對(duì)灰蘚科植物系統(tǒng)分類、生態(tài)學(xué)研究探索一些分類新思路和新方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自2種蘚類植物標(biāo)本成熟孢蒴內(nèi)的孢子，標(biāo)本信息：(1)無(wú)疣墻蘚TortulamucronifoliaSchwaegr,黃士良N0044(HBNU)，2016年10月11日，河北省平山縣宅北鄉(xiāng)北滾龍溝(38°29′2.21″N，113°56′45.74″E)，海拔500 m，巖面薄土。(2)中華墻蘚TortulasinensiaBroth.,曹珍N0033(HBNU)，2017年8月16日，河北省平山縣宅北鄉(xiāng)北滾龍溝(N 38°29′ 7.87″,E 113°56′11.08″)，海拔650 m，巖面薄土。憑證標(biāo)本存放于河北師范大學(xué)植物標(biāo)本館 (HBNU)。

1.2 試驗(yàn)方法

采用改良 Knop 營(yíng)養(yǎng)液的固體培養(yǎng)基，基質(zhì)pH 7.0。改良Knop營(yíng)養(yǎng)液配方為:1 g/L Ca(NO3)2·4H2O+250 mg/L KNO3+ 250 mg/L KH2PO4+250 mg/L MgSO4·7H2O+ 3 mg/L ZnSO4·7H2O+12.5 mg/L FeSO4·7H2O+微量NaNO3，用蒸餾水補(bǔ)足 1 L。在改良Knop營(yíng)養(yǎng)液中加入2%瓊脂，加熱熔化后倒入60 mm的培養(yǎng)皿中制成固體培養(yǎng)基[12-13]。

1.3 試驗(yàn)步驟

培養(yǎng)基的制備：試驗(yàn)組按“1.2”的配方，在一定量的改良Knop營(yíng)養(yǎng)液中加入適量瓊脂，使其濃度為2%，加熱熔化后，倒入60 mm的培養(yǎng)皿中，凝固后即可使用[13，15]。

孢子懸液的制備：把孢蒴浸入75%的酒精溶液中，20 s后取出，并在無(wú)菌蒸餾水中清洗5次；然后，用鑷子和解剖針將孢子取出并散入無(wú)菌蒸餾水中，制成適當(dāng)濃度的孢子懸液[13，15]。

用吸管將稀釋的孢子懸液接種于培養(yǎng)基上。

培養(yǎng)皿加蓋后放在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。溫度23 ℃±2 ℃,相對(duì)濕度大于80%，光照強(qiáng)度 24 μmol/(m2·s)，光照時(shí)間12 h/d。

自接種培養(yǎng)之日起，每天定時(shí)鏡檢孢子發(fā)育情況，詳細(xì)記錄個(gè)體的發(fā)育狀況，并進(jìn)行顯微照相及繪圖。

在對(duì)信息化教學(xué)進(jìn)行反思過(guò)程中，從最初對(duì)信息化教學(xué)的盲目崇拜到理性思考，再到跳出媒體的框框，關(guān)注整個(gè)教學(xué)過(guò)程，再到關(guān)注師幼互動(dòng)及其情感交流。在不斷地應(yīng)用和反思中對(duì)信息化教學(xué)的認(rèn)識(shí)也更加深入。具體如下：

2 結(jié)果與分析

生物顯微鏡下觀察，無(wú)疣墻蘚和中華墻蘚的孢子均為球形或橢圓形的單細(xì)胞孢子，棕綠色，直徑為10～20 μm。通過(guò)室內(nèi)人工培養(yǎng)，兩種蘚類植物生活史中單倍配子體發(fā)育分為孢子吸水膨脹萌發(fā)過(guò)程，原絲體發(fā)育過(guò)程，配子體發(fā)生過(guò)程3個(gè)階段[11,15]。

2.1 孢子萌發(fā)過(guò)程

2種蘚類植物的孢子吸水膨脹萌發(fā)階段可以劃分兩個(gè)明顯發(fā)育期：(1)孢子吸水膨脹期。室內(nèi)接種孢子12 h后觀察，孢子內(nèi)葉綠體顏色加深，體積開始緩慢增加。24 h顯微鏡下觀察，2種蘚類植物孢子內(nèi)葉綠體的數(shù)目不斷增多，無(wú)疣墻蘚孢子直徑達(dá)到15～20 μm(圖1-1)；中華墻蘚孢子吸水后直徑達(dá)到25～30 μm(圖1-2)，吸水后膨脹的體積大于無(wú)疣墻蘚孢子。(2)破壁萌發(fā)期。 36 h時(shí)，無(wú)疣墻蘚有少數(shù)孢子開始破壁萌發(fā)(圖1-3)，形成綠絲體原始細(xì)胞(Chloronema primitive cell)，并不斷伸長(zhǎng)。72 h時(shí)，無(wú)疣墻蘚孢子萌發(fā)率為74.1%，萌發(fā)極向?yàn)?～2極(圖1-5)，單極萌發(fā)達(dá)93%。36 h時(shí)，中華墻蘚孢子仍處在吸水膨脹期。72 h時(shí)，中華墻蘚孢子萌發(fā)率為 27.6%，萌發(fā)極向處在單極萌發(fā)階段，孢子萌發(fā)后形成塊狀原絲體細(xì)胞(Massive protonema cell)(圖1-4)。90 h時(shí)，無(wú)疣墻蘚和中華墻蘚孢子萌發(fā)率分別為83.3%和84.3%，中華墻蘚萌發(fā)率快速提升。兩種蘚類植物在孢子萌發(fā)初期沒(méi)有產(chǎn)生初生假根(Primary rhizoid)和初生軸絲體(Primary caulonema)。 從2種蘚類植物孢子萌發(fā)過(guò)程看，孢子在萌發(fā)初期，產(chǎn)生的極向少。中華墻蘚的孢子萌發(fā)速度明顯低于無(wú)疣墻蘚的孢子萌發(fā) 速度。

2.2 原絲體發(fā)育過(guò)程

2.2.1 無(wú)疣墻蘚原絲體發(fā)育過(guò)程 4 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚孢子全部萌發(fā)，萌發(fā)極向?yàn)?～2極，兩極萌發(fā)率達(dá)4%，綠絲體原始細(xì)胞緩慢伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，測(cè)量長(zhǎng)度達(dá)到110 μm(圖1-6)。6 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚孢子兩極萌發(fā)率達(dá)12.5%，兩極萌發(fā)率還在繼續(xù)擴(kuò)大，同時(shí)部分綠絲體原始細(xì)胞開始分化出具有短圓柱狀細(xì)胞的一級(jí)側(cè)枝，綠絲體分化生長(zhǎng)長(zhǎng)度已達(dá)300 μm(圖1-8)。7 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚綠絲體分枝明顯增多，靠近綠絲體原始細(xì)胞處的綠絲體細(xì)胞直徑開始逐漸變大達(dá)到10 μm，綠絲體前段的細(xì)胞變化不大，保持在5～7 μm。8 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚有30%的主軸綠絲體開始彎曲生長(zhǎng)，綠絲體前段開始產(chǎn)生分枝(圖1-9)，分枝直徑20μm，分枝主要集中在離綠絲體原始細(xì)胞500 μm內(nèi)。10 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚綠絲體頂端開始分化產(chǎn)生具有斜壁細(xì)胞的軸絲體(Caulonema)(圖1-10)，綠絲體細(xì)胞上開始分化產(chǎn)生短圓柱狀或球狀綠絲體細(xì)胞，細(xì)胞長(zhǎng)度50 μm，直徑為13 μm。培養(yǎng)11 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚的綠絲體系統(tǒng)葉綠體的數(shù)量明顯增多，在主軸上分化產(chǎn)生的短圓柱狀或球狀綠絲體細(xì)胞逐漸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，開始有2～3個(gè)二級(jí)側(cè)枝出現(xiàn)，側(cè)枝細(xì)胞長(zhǎng)度40 μm，直徑為22 μm(圖1-11)，但分化速度比較緩慢，分化產(chǎn)生的二級(jí)側(cè)枝的綠絲體細(xì)胞形態(tài)仍為短圓柱狀。12 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚綠絲體生長(zhǎng)發(fā)育速度加快，綠絲體系統(tǒng)交織成網(wǎng)狀(圖1-12)，以綠絲體原始細(xì)胞為中心，綠絲體向四周散射生長(zhǎng)。綠絲體頂端分化產(chǎn)生軸絲體細(xì)胞，軸絲體細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度是綠絲體細(xì)胞生長(zhǎng)速度的2～3倍。

2.2.2 中華墻蘚原絲體發(fā)育過(guò)程 5 d時(shí)，中華墻蘚萌發(fā)極向出現(xiàn)2～3極，綠絲體原始細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，塊狀原絲體體積增大(圖1-7)。8 d時(shí)，中華墻蘚塊狀原絲體在體積增大的同時(shí)，緩慢伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，并開始產(chǎn)生無(wú)序綠絲體分枝(圖1-13)，分枝中有一個(gè)分枝伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較快。10 d時(shí)，觀察中華墻蘚塊狀原絲體依然緩慢生長(zhǎng)，在塊狀原絲體上產(chǎn)生的絲狀綠絲體緩慢伸長(zhǎng)生長(zhǎng)(圖1-14)。15 d時(shí)，中華墻蘚還處在原絲體發(fā)育階段。中華墻蘚塊狀原絲體體積膨脹速度加快，直徑達(dá)到150～200 μm，開始產(chǎn)生氣生側(cè)枝，氣生側(cè)枝為絲狀原絲體，細(xì)胞內(nèi)葉綠體很少，向基質(zhì)外側(cè)生長(zhǎng)。同時(shí)，在塊狀原絲體上產(chǎn)生的綠絲體分枝中，有 1～2個(gè)綠絲體分枝迅速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)(圖1-15)。 19 d時(shí)，從中華墻蘚塊狀原絲體上產(chǎn)生的一枝綠絲體分枝伸長(zhǎng)速度明顯增快，成為主軸綠絲體，主軸綠絲體前段開始分化產(chǎn)生軸絲體(圖1-16)。25 d時(shí)，分化產(chǎn)生的軸絲體生長(zhǎng)速度快于綠絲體，同時(shí)軸絲體細(xì)胞開始褐化，軸絲體上開始分化產(chǎn)生綠絲體細(xì)胞，而且在軸絲體產(chǎn)生綠絲體細(xì)胞處的節(jié)點(diǎn)上，再次分化產(chǎn)生塊狀原絲體，并進(jìn)一步分化產(chǎn)生成簇狀生長(zhǎng)的綠絲體(圖1-17)。

2.2.3 原絲體發(fā)育特征與生境相關(guān)性分析 墻蘚屬2種蘚類植物原絲體發(fā)育階段出現(xiàn)的性狀特征與其生境有著密切的關(guān)系。2種蘚類植物的孢子在萌發(fā)初期，產(chǎn)生的極向少，在原絲體生長(zhǎng)發(fā)育階段分枝少，分枝生長(zhǎng)的長(zhǎng)度有限，多數(shù)在300～500 μm以內(nèi)。中華墻蘚孢子萌發(fā)后，首先產(chǎn)生塊狀原絲體，綠絲體發(fā)育更為緩慢。到配子體原始細(xì)胞產(chǎn)生時(shí)，無(wú)疣墻蘚整個(gè)原絲體系統(tǒng)的生長(zhǎng)擴(kuò)散以綠絲體基細(xì)胞為中心，在沒(méi)有形成復(fù)雜的原絲體網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)時(shí)，便快速進(jìn)入配子體分化階段。中華墻蘚到配子體發(fā)生時(shí)也沒(méi)有形成網(wǎng)絡(luò)狀發(fā)達(dá)的絲狀原絲體系統(tǒng)。2種蘚類植物均未形成網(wǎng)絡(luò)狀原絲體系統(tǒng)，這種現(xiàn)象和野外生境應(yīng)該有緊密相關(guān)性，墻蘚屬多為旱生型蘚類植物，本試驗(yàn)培育的2種蘚類植物，采集生境為干燥石灰?guī)r或鈣土，其生存條件干旱少水，極大地影響原絲體發(fā)育。無(wú)疣墻蘚植物在室內(nèi)環(huán)境條件適宜時(shí)，孢子會(huì)快速萌發(fā)，并進(jìn)入原絲體發(fā)育階段，產(chǎn)生的原絲體為短圓柱狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)，這是防御干旱環(huán)境的性狀特征。中華墻蘚則采用產(chǎn)生塊狀原絲體來(lái)應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境。多數(shù)旱生型蘚類植物為了應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境，會(huì)主動(dòng)調(diào)整發(fā)育周期，減少原絲體發(fā)育階段時(shí)間，產(chǎn)生片狀、塊狀或泡狀原絲體，還會(huì)采取快速產(chǎn)生配子體和孢子體，完成受精作用，達(dá)到短時(shí)間內(nèi)完成生活史的目的[16-17]，即使在室內(nèi)優(yōu)越的條件下，其發(fā)育過(guò)程中依然出現(xiàn)適應(yīng)野外生境的發(fā)育性狀特征。

2.3 配子體發(fā)生過(guò)程

2.3.1 無(wú)疣墻蘚配子體發(fā)生過(guò)程 13～14 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚綠絲體基部細(xì)胞和軸絲體細(xì)胞上開始分化產(chǎn)生泡狀結(jié)構(gòu)的配子體原始細(xì)胞(Gametophyte initial cell)(圖1-18)，細(xì)胞內(nèi)部葉綠體較多。培養(yǎng)17 d后，無(wú)疣墻蘚配子體原始細(xì)胞逐漸分化成為桑葚狀群體細(xì)胞結(jié)構(gòu)，以不對(duì)稱分裂(Asymmertric division)的方式進(jìn)行快速分化產(chǎn)生分生細(xì)胞團(tuán)(Meristem)，桑葚狀群體細(xì)胞結(jié)構(gòu)基部分化產(chǎn)生不含葉綠體的絲狀的假根，假根呈正向地性，假根生長(zhǎng)速度很快(圖1-19)。在20 d開始時(shí)，無(wú)疣墻蘚配子體原始細(xì)胞開始分化產(chǎn)生的同時(shí)，部分綠絲體細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸消失，繼續(xù)培養(yǎng)2 d后，綠絲體細(xì)胞發(fā)生縊裂，形成細(xì)胞數(shù)目不等的多個(gè)斷裂原絲體段，各自獨(dú)立生長(zhǎng)(圖1-20)。從22 d開始，無(wú)疣墻蘚配子體原始細(xì)胞的數(shù)量快速繼續(xù)增多，在綠絲體主軸上產(chǎn)生大量配子體原始細(xì)胞，并快速分化成桑葚狀群體細(xì)胞結(jié)構(gòu)，同時(shí)軸絲體細(xì)胞發(fā)生褐化(圖1-21,1-22)。24 d時(shí)觀察，無(wú)疣墻蘚桑葚狀結(jié)構(gòu)的分生細(xì)胞團(tuán)開始快速分化產(chǎn)生幼葉。30 d時(shí)，無(wú)疣墻蘚已分化產(chǎn)生出5～8片幼葉(圖1-23)

2.3.2 中華墻蘚配子體發(fā)生過(guò)程 24 d時(shí)，中華墻蘚塊狀原絲體體積還在增加，產(chǎn)生氣生原絲體，伸向基質(zhì)外側(cè)(圖1-24)，從軸絲體上開始分化產(chǎn)生配子體原始細(xì)胞(圖1-25)。26 d時(shí)，中華墻蘚配子體原始細(xì)胞分化產(chǎn)生桑葚狀群體細(xì)胞結(jié)構(gòu)，此時(shí)，褐化的軸絲體上每個(gè)斜壁細(xì)胞處都產(chǎn)生綠絲體分枝，綠絲體分枝很快產(chǎn)生側(cè)枝。產(chǎn)生配子體后，中華墻蘚的綠絲體分枝生長(zhǎng)速度變慢。30 d時(shí)，觀察中華墻蘚配子體只分化產(chǎn)生2～3片幼葉(圖1-26)。

2.3.3 2種蘚類植物配子體發(fā)生特點(diǎn)分析 從配子體原始細(xì)胞產(chǎn)生的時(shí)間看，無(wú)疣墻蘚配子體發(fā)生的時(shí)間比中華墻蘚配子體發(fā)生的時(shí)間快6 d左右。在配子體發(fā)育初期，無(wú)疣墻蘚配子體原始細(xì)胞產(chǎn)生的數(shù)量明顯比中華墻蘚的數(shù)量多。在配子體發(fā)育中后期，2種蘚類植物的原絲體發(fā)育速度也逐漸變慢。在試驗(yàn)中，中華墻蘚在原絲體發(fā)育階段產(chǎn)生塊狀原絲體，可能因此推遲了中華墻蘚原絲體系統(tǒng)發(fā)育速度和配子體分化產(chǎn)生的 時(shí)間。

3 討論與結(jié)論

3.1 兩種蘚類植物孢子萌發(fā)型與系統(tǒng)發(fā)育

3.1.1 孢子萌發(fā)型 蘚類植物穩(wěn)定的發(fā)育性狀是確定孢子萌發(fā)型的關(guān)鍵因素。無(wú)疣墻蘚孢子為壁外1～3極萌發(fā)，具有長(zhǎng)圓柱狀的絲狀原絲體；綠絲體上分化產(chǎn)生絲狀軸絲體；在綠絲體或軸絲體上分化產(chǎn)生配子體原始細(xì)胞。中華墻蘚孢子為壁外萌發(fā)，在壁外綠絲體原始細(xì)胞首先分化產(chǎn)生塊狀原絲體，在塊狀原絲體上分化產(chǎn)生綠絲體和軸絲體，其軸絲體在發(fā)育中期易發(fā)生褐化。中華墻蘚配子體原始細(xì)胞在塊狀原絲體上產(chǎn)生，也可以在軸絲體上分化產(chǎn)生。根據(jù)以上發(fā)育特點(diǎn)，參照Nishida對(duì)蘚類植物發(fā)育類型劃分標(biāo)準(zhǔn)，確定無(wú)疣墻蘚和中華墻蘚的孢子萌發(fā)型分別為真蘚型(Bryum-type)和縮葉蘚型(Ptychomitrium-type)[2,15-17]。

3.1.2 孢子萌發(fā)型與其系統(tǒng)發(fā)育地位 依據(jù)蘚類植物外部形態(tài)特征和穩(wěn)定的發(fā)育特征，分析其演化地位將更為科學(xué)。在原絲體的性狀演化順序上，塊狀原絲體與絲狀原絲體相比，塊狀原絲體特征是相對(duì)原始的，絲狀原絲體表現(xiàn)出原絲體發(fā)育形態(tài)中的最高級(jí)的性狀特征[2]。研究的2種墻蘚屬蘚類植物中，中華墻蘚原絲體在發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)塊狀原絲體，說(shuō)明與無(wú)疣墻蘚相比，其演化位置相對(duì)原始，即萌發(fā)型為縮葉蘚型的蘚類植物，從發(fā)育學(xué)的角度看，其發(fā)育性狀較為原始。2種墻蘚屬植物在原絲體發(fā)育過(guò)程中都是以絲狀原絲體為主體，無(wú)疣墻蘚的絲狀原絲體系統(tǒng)明顯比中華墻蘚的原絲體系統(tǒng)發(fā)達(dá)。在培養(yǎng)條件優(yōu)越的環(huán)境中，兩種蘚類植物在原絲體發(fā)育階段依然出現(xiàn)短圓柱狀原絲體和塊狀原絲體，說(shuō)明這兩種發(fā)育性狀在演化上是穩(wěn)定的，不會(huì)因生境條件改變，隨時(shí)調(diào)整原絲體發(fā)育形狀，改變孢子萌發(fā)型，這為本屬蘚類植物原絲體發(fā)育演化路線向著絲狀原絲體發(fā)展趨勢(shì)提供了有力佐證[12,18-20]。王利松等[21]遵循Frey和Stech的系統(tǒng)，將中華墻蘚從叢蘚科墻蘚屬劃分到赤蘚屬(SyntrichiaBrid.),本研究從兩種蘚類植物孢子萌發(fā)型的差異性角度分析，支持對(duì)該種的劃分。塊狀原絲體是蘚類植物為了適應(yīng)干旱環(huán)境而產(chǎn)生的一種適應(yīng)機(jī)制，可以作為一種分類學(xué)的特征，但不能因一個(gè)發(fā)育性狀特征便決定該種演化地位高，還需要更多經(jīng)典分類學(xué)的性狀作依據(jù)。

3.2 孢子萌發(fā)型與生殖策略

從蘚類植物生境的多樣性可以看出生殖策略的多樣性。面對(duì)高大的被子植物，蘚類植物的生境選擇存在壓力，因此，身體矮小的蘚類植物為了擴(kuò)大種群數(shù)量，保持了生殖策略的多樣性，從而擁有更強(qiáng)大的適應(yīng)性。作為同一屬的蘚類植物，孢子萌發(fā)型卻存在較大差異性，萌發(fā)型為縮葉蘚型的中華墻蘚在原絲體發(fā)育階段初期產(chǎn)生了塊狀原絲體，雖然這種性狀表明是對(duì)較為干旱環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果，但在室內(nèi)培養(yǎng)階段水分充足，其發(fā)育過(guò)程依然出現(xiàn)塊狀原絲體。說(shuō)明蘚類植物在演化過(guò)程中，為了抵御極端環(huán)境，生活史中產(chǎn)生了塊狀原絲體發(fā)育階段，順利的讓蘚類植物過(guò)渡到配子體發(fā)生時(shí)期，從而保障了生活史的順利完成，這一防御性狀也被保留下來(lái)。如在配子體發(fā)育階段，芽孢墻蘚(Tortulapagorum)在配子體上產(chǎn)生芽孢，以抵御不良環(huán)境，這與無(wú)疣墻蘚的短圓柱狀原絲體、中華墻蘚原絲體發(fā)育階段產(chǎn)生的塊狀原絲體采取的都是相同生殖策略。

墻蘚屬2種蘚類植物在試驗(yàn)條件下，均完成從孢子萌發(fā)到原絲體發(fā)育，再到配子體產(chǎn)生的過(guò)程。實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件優(yōu)越，水分充足，卻很少蘚類植物在試驗(yàn)條件下產(chǎn)生孢子體。表明在外界環(huán)境優(yōu)越，尤其是水分充足的條件下，蘚類植物生殖策略選擇r型生態(tài)對(duì)策，選擇通過(guò)無(wú)性生殖達(dá)到擴(kuò)大種群目的，避免發(fā)生有性生殖帶來(lái)的生物能量過(guò)度消耗[12,16-17]。從蘚類植物生活史完成的時(shí)間長(zhǎng)短看，本研究認(rèn)為存在兩種情況，一是因?yàn)樯L(zhǎng)條件優(yōu)越，蘚類植物直接采用無(wú)性繁殖直接達(dá)到了擴(kuò)大種群數(shù)量的目的，而不用采用產(chǎn)生孢子體，完成生活史，或者推遲產(chǎn)生孢子體的時(shí)間；二是由于蘚類植物在發(fā)育過(guò)程中，遇到了極端環(huán)境，阻礙了配子體或孢子體的分化產(chǎn)生，等生長(zhǎng)條件允許時(shí)，繼續(xù)生長(zhǎng)，來(lái)完成生活史的每個(gè)階段。中華墻蘚原絲體發(fā)育階段產(chǎn)生的塊狀原絲體是對(duì)極端不良環(huán)境的適應(yīng)，減緩了生長(zhǎng)發(fā)育的速度，因此，在優(yōu)越條件下培養(yǎng)時(shí)，因產(chǎn)生塊狀原絲體，同樣使得配子體發(fā)生的時(shí)間推遲。這一點(diǎn)在試驗(yàn)中得到驗(yàn)證，如無(wú)疣墻蘚配子體原始細(xì)胞發(fā)生的時(shí)間為20 d，而中華墻蘚的配子體原始細(xì)胞發(fā)生時(shí)間為26 d，中華墻蘚的配子體發(fā)生時(shí)間，因產(chǎn)生塊狀原絲體，發(fā)育時(shí)間比無(wú)疣墻蘚推遲6 d。

綜上所述，墻蘚屬2種蘚類植物孢子均為壁外萌發(fā)，無(wú)疣墻蘚綠絲體細(xì)胞為短圓柱狀細(xì)胞，能分化產(chǎn)生軸絲體。配子體在綠絲體和軸絲體上均能產(chǎn)生。中華墻蘚孢子萌發(fā)在壁外產(chǎn)生塊狀原絲體，絲狀綠絲體在塊狀原絲體上產(chǎn)生，分化產(chǎn)生軸絲體。無(wú)疣墻蘚和中華墻蘚配子體分別在綠絲體上和軸絲體、塊狀原絲體上產(chǎn)生。參照Nishida對(duì)蘚類植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育類型劃分標(biāo)準(zhǔn)，墻蘚屬無(wú)疣墻蘚和中華墻蘚原絲體發(fā)育類型分別為真蘚型和縮葉蘚型。2種蘚類植物的發(fā)育特征為墻蘚屬植物的分類學(xué)研究提供了一些有益數(shù)據(jù)。