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    裸腳菇0612-9活性物質(zhì)對柑橘青、綠霉病的生防效果及其誘導(dǎo)抗性

    2021-01-20 06:50:40崔朝宇鄭先能龍昊知霍光華
    食品科學(xué) 2021年1期
    關(guān)鍵詞:南豐蜜桔青霉

    何 甜,崔朝宇,鄭先能,龍昊知,霍光華

    (江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西省菌物資源保護(hù)與利用重點實驗室,江西 南昌 330045)

    意大利青霉(Penicillium italicum)和指狀青霉(Penicillium digitatum)引起的柑橘青、綠霉病是柑橘采后的兩種主要病害,30%~50%的柑橘腐爛由這兩種病害造成[1]。盡管人們已經(jīng)采取多種防治措施,但青、綠霉病害依舊給柑橘產(chǎn)業(yè)帶來了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[2]。近年來,生物防治以其顯著的抑菌效果和環(huán)保低毒的特點成為一種極具前景的果蔬采后病害防治手段[3],主要包括微生物拮抗、天然生物活性物質(zhì)抑制、誘導(dǎo)抗性等措施[4]。近年來,關(guān)于果蔬采后生物防治的研究已有諸多報道,范三紅等[5]發(fā)現(xiàn)洋蔥伯克氏菌(Burkholderia contaminans)B-1可通過誘導(dǎo)葡萄果實內(nèi)苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase,PAL)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)等防御酶的表達(dá)顯著降低‘玫瑰香’葡萄灰霉病發(fā)病率;張岳等[6]研究發(fā)現(xiàn)2 株淺白酵母對柑橘青霉病菌菌絲具有抑制效果,隨后進(jìn)行果實防治實驗,結(jié)果發(fā)現(xiàn)其對柑橘果實具有顯著的防治作用。盡管目前已發(fā)掘出許多類型具有生防應(yīng)用潛力的拮抗微生物,但這些拮抗微生物商業(yè)化應(yīng)用仍存在防效不穩(wěn)定、持效期短等諸多問題[7]。因此發(fā)掘并利用拮抗微生物次生代謝產(chǎn)物顯得尤為重要。大型真菌因其物種繁多、資源豐富,且可食用、藥用的種類多達(dá)數(shù)千種,被認(rèn)為是有廣闊開發(fā)應(yīng)用前景的一類資源。近年來,研究者們從靈芝屬、小皮傘屬等真菌中分離鑒定出多種具有抑菌活性的次級代謝產(chǎn)物[8-10],為新型環(huán)境友好型生防藥劑的開發(fā)提供了豐富的先導(dǎo)化合物。

    在柑橘采后青綠霉病害生物防治中,通過外源誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)柑橘自身抗性來減少柑橘采后腐爛的研究成為熱點[11],譚艷等[12]發(fā)現(xiàn)寡雄腐酶發(fā)酵液不僅能顯著抑制青、綠霉菌絲生長,同時能通過提高柑橘果皮中的過氧化物酶(peroxidase,POD)等酶活性來增強果實抗性;Luo Yang等[13]采用膜醭畢赤酵母處理柑橘,結(jié)果發(fā)現(xiàn)該拮抗菌既能通過快速占據(jù)柑橘表面營養(yǎng)和空間抑制青綠霉病原菌生長,同時能誘導(dǎo)增強柑橘果皮中的POD、PAL、幾丁質(zhì)酶等酶的活性從而提高果實抗病能力。本課題組前期從南昌梅嶺采集一株野生裸腳菇屬菌(Gymnopussp.0612-9)[14],經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),其發(fā)酵液粗提物可有效抑制柑橘青、綠霉菌菌絲生長[15]。本研究以‘南豐’蜜桔為實驗材料,用裸腳菇0612-9發(fā)酵液粗提物(extract of the fermentation broth ofGymnopussp.0612-9,GSFE)對柑橘果實進(jìn)行處理后并人工接種意大利青霉和指狀青霉,研究其對柑橘采后青綠霉病的防治效果及對柑橘果實抗病性的誘導(dǎo)作用,為開發(fā)新型柑橘采后病害生物防治藥劑提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 菌株、材料與試劑

    裸腳菇0612-9、意大利青霉和指狀青霉保藏于江西省菌物資源保護(hù)與利用重點實驗室。

    ‘南豐’蜜桔購自撫州市南豐縣一管理良好的果園,選擇大小基本一致、無損傷痕跡、無病蟲害侵染的果實用于實驗。

    30%過氧化氫、硫代巴比妥酸、濃鹽酸、核黃素、Tween-80、福林-酚、甲醇、乙酸乙酯、二氯氧鋯、愈創(chuàng)木酚、甲硫氨酸、次氯酸鈉、亞油酸鈉、β-巰基乙醇、沒食子酸、L-苯丙氨酸、三氯乙酸、氮藍(lán)四唑、十二水合磷酸氫二鈉、二水合磷酸二氫鈉、硼酸、硼砂、蘆丁標(biāo)準(zhǔn)品、聚乙烯吡咯烷酮等均為國產(chǎn)分析純。

    1.2 儀器與設(shè)備

    YXQ-LS-50A立式壓力蒸汽滅菌鍋 上海博迅實業(yè)有限公司;SW-CJ-2G雙人單面凈化工作臺 蘇州凈化設(shè)備有限公司;Tu-1900雙光束紫外-可見分光光度計 北京普析通用儀器有限公司;JW-3022HR高速冷凍離心機安徽嘉文儀器裝備有限公司;RE-52AA旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀上海亞榮生化儀器廠;SHP-250FE智能生化培養(yǎng)箱上海三發(fā)科學(xué)儀器有限公司。

    1.3 方法

    1.3.1 GSFE的制備

    參照花紀(jì)等[16]的方法制備GSFE。裸腳菇0612-9發(fā)酵液經(jīng)旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀減壓濃縮5 倍后,加入等量的乙酸乙酯進(jìn)行超聲萃取;分離乙酸乙酯相,有機相旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)干后即為GSFE。粗提物稱量后溶解于無水甲醇中,4 ℃條件下保存?zhèn)溆谩?/p>

    1.3.2 菌種的活化及孢子懸浮液制備

    在無菌條件下,挑取意大利青霉或指狀青霉菌絲接于馬鈴薯葡萄糖瓊脂(potato dextrose agar,PDA)培養(yǎng)基上,于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)7 d,用含體積分?jǐn)?shù)0.1% Tween-80的無菌蒸餾水洗下病原菌分生孢子,隨后配制成濃度為1×107CFU/mL的孢子懸浮液。

    1.3.3 樣品處理

    ‘南豐’蜜桔果實用體積分?jǐn)?shù)2%次氯酸鈉溶液浸泡2~3 min,無菌蒸餾水沖洗4~5 次,自然晾干,果實腰部用無菌打孔器形成統(tǒng)一大小的傷口(直徑3 mm、深2 mm)。在傷口中分別加入20 μL質(zhì)量濃度為0(對照,含體積分?jǐn)?shù)1%甲醇的無菌蒸餾水)和0.25、0.55、5.50 mg/mL的GSFE(含體積分?jǐn)?shù)1%甲醇),待藥液完全吸收后,分別接入20 μL病原菌孢子懸浮液,處理后的果實置于墊有吸水紙的保鮮盒中(相對濕度85%~95%),置于25 ℃下貯藏。每天測定病斑直徑和發(fā)病率,取果實病斑周圍1 cm處果皮組織進(jìn)行各項誘導(dǎo)抗性相關(guān)指標(biāo)測定。每個處理40 個果實,重復(fù)3 次。

    1.3.4 指標(biāo)測定

    1.3.4.1 發(fā)病率及病情指數(shù)測定

    采用十字交叉法測定病斑直徑,以病斑直徑不小于0.5 mm為發(fā)病。病情分級標(biāo)準(zhǔn)參考Droby等[17]的方法,分別按式(1)、(2)計算果實發(fā)病率及病情指數(shù)。

    1.3.4.2 防御酶活力的測定

    POD活力測定:POD粗酶液的提取及活力測定參照曹建康等[18]的方法,以每分鐘酶促反應(yīng)在470 nm波長處的吸光度增加0.1為1 個POD活力單位(U),重復(fù)3 次。

    SOD活力測定:粗酶液的提取方法同POD,采用氮藍(lán)四唑光還原法[18]測定SOD活力,并略改動。3 mL反應(yīng)體系按照V(0.05 mol/L pH 7.8磷酸鹽緩沖液)∶V(130 mmol/L甲硫氨酸溶液)∶V(750 μmol/L氮藍(lán)四唑溶液)∶V(1 mmol/L乙二胺四乙酸二鈉溶液)∶V(蒸餾水)∶V(30 μmol/L核黃素溶液)=1.5∶0.3∶0.3∶0.3∶0.25∶0.3比例混合,反應(yīng)管加入0.05 mL粗酶液,對照管加入等量0.05 mol/L pH 7.8磷酸鹽緩沖液,于560 nm波長處測定吸光度,以每分鐘抑制50%氮藍(lán)四唑光還原反應(yīng)為一個SOD活力單位(U)。重復(fù)3 次。

    PAL活力測定:稱取0.5 g果皮組織,加入10 mL預(yù)冷的0.05 mol/L pH 8.8硼酸緩沖液(含1 g/100 mL聚乙烯吡咯烷酮、5 mmol/Lβ-巰基乙醇),冰浴研磨后,于4 ℃、10 000 r/min條件下離心20 min,取上清液作為粗酶液測定相應(yīng)酶活力。參照Assis等[19]的方法測定PAL活力,以每小時酶促反應(yīng)體系在290 nm波長處吸光度增加0.01為一個PAL活力單位(U),重復(fù)3 次。

    以上酶活力單位均為U/g,結(jié)果以鮮質(zhì)量表示。

    1.3.4.3 脂氧合酶活力測定

    稱取0.5 g果皮組織,參照曹建康等[18]的方法提取粗酶液并測定脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)活力,以每分鐘吸光度在234 nm波長處變化1為一個LOX活力單位,結(jié)果以鮮質(zhì)量表示,單位為U/g,重復(fù)3 次。

    1.3.4.4 丙二醛含量的測定

    丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量參照曹建康等[18]的方法測定。

    1.3.4.5 總酚和類黃酮含量測定

    準(zhǔn)確稱取0.5 g果皮組織,加入8 mL預(yù)冷的體積分?jǐn)?shù)80%甲醇溶液,充分研磨,于4 ℃條件下提取24 h,然后4 ℃、10 000 r/min條件下離心20 min,取上清液備用。分別參考Assis[19]、康旭珍[20]等的方法測定樣品中總酚和類黃酮的含量。

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

    原始數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行整理及統(tǒng)計分析,采用DPS 7.05軟件進(jìn)行單因素方差分析,差異顯著性分析采用Duncan's新復(fù)極差法,P<0.05為差異顯著;采用GraphPad Prism 8軟件作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 GSFE對‘南豐’蜜桔采后青、綠霉病發(fā)病率及病情指數(shù)的影響

    圖1 GSFE對柑橘采后青、綠霉病發(fā)病率(A)和病情指數(shù)(B)的影響Fig.1 Effect of GSFE on incidence rate (A) and disease index (B) of green and blue molds in post-harvest citrus fruit

    如圖1 A1、B1所示,處理后的第6 天,對照組果實青霉病發(fā)病率達(dá)(9 8±2)%,病情指數(shù)為(54.8±1.7)%;而GSFE質(zhì)量濃度為0.25、0.55、5.5 0 m g/m L 的處理組果實青霉病發(fā)病率分別為(6 2±2)%、(5 8±2)%和(5 0±2)%,病情指數(shù)分別為(19.6±0.4)%、(12.0±0.8)%和(10.0±0.4)%。各GSFE處理組果實青霉病發(fā)病率、病情指數(shù)均顯著低于對照組(P<0.05),其中質(zhì)量濃度為5.50 mg/mL的GSFE處理對抑制病斑擴(kuò)展及控制采后青霉病感染的效果更佳。

    如圖1A2、B2所示,貯藏后第6天,對照組果實綠霉病發(fā)病率高達(dá)100%,病情指數(shù)為(54.8±2.0)%,而不同GSFE質(zhì)量濃度處理組的發(fā)病率及病情指數(shù)均顯著低于對照組(P<0.05)。

    上述結(jié)果說明經(jīng)GSFE處理對‘南豐’蜜桔意大利青霉和指狀青霉均有較好的抑制效果,并能夠有效控制病斑的擴(kuò)展。此外,高質(zhì)量濃度的GSFE對‘南豐’蜜桔采后青、綠霉病控制效果更佳。

    2.2 GSFE處理對‘南豐’蜜桔果皮防御相關(guān)酶活力的影響

    為進(jìn)一步明確GSFE對采后青、綠霉病的防治機理,對GSFE是否存在誘導(dǎo)抗性活力進(jìn)行研究。由圖2A1可知,當(dāng)‘南豐’蜜桔果實損傷接種P.italicum時,在整個貯藏過程中,不同質(zhì)量濃度GSFE處理組和對照組‘南豐’蜜桔果皮的POD活力總體變化趨勢均表現(xiàn)為先升高后降低,但不同質(zhì)量濃度GSFE處理組果皮的POD活力更強,均顯著高于對照組(P<0.05)。在處理第4天時,GSFE質(zhì)量濃度為0.55、5.50 mg/mL的處理組果皮POD活力達(dá)到峰值。

    圖2 GSFE對損傷接種‘南豐’蜜桔果皮防御酶活力的影響Fig.2 Effect of GSFE on defense-related enzyme activities in the peel of wounded ‘Nanfeng' citrus

    由圖2 A2可知,當(dāng)‘南豐’蜜桔果實損傷接種P.digitatum時,在貯藏2~3 d期間,各處理組‘南豐’蜜桔果皮POD活力升高,第3天時各處理組果皮POD活力達(dá)到峰值,不同質(zhì)量濃度GSFE處理組果皮POD活力與對照組果皮差異顯著(P<0.05)。在貯藏的3~5 d,各處理組果皮的POD活力出現(xiàn)波動下降,但不同質(zhì)量濃度GSFE處理組果皮POD活力仍顯著高于對照組果皮(P<0.05)。

    由圖2B1可知,經(jīng)GSFE誘導(dǎo)后,損傷接種P.italicum的‘南豐’蜜桔果皮SOD活力總體呈先上升后下降趨勢,整個貯藏過程中,不同質(zhì)量濃度GSFE處理組果皮的SOD活力均顯著高于對照組(P<0.05),其中GSFE質(zhì)量濃度為5.50 mg/mL的處理組果皮的SOD活力整體上顯著高于GSFE質(zhì)量濃度為0.25、0.55 mg/mL的處理組(P<0.05)。處理后第4天,各實驗組果皮SOD活力達(dá)到峰值。

    由圖2B2可知,損傷接種P.digitatum的‘南豐’蜜桔果皮SOD活力在接種后的貯藏過程中呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,其中對照組果皮SOD活力變化相對平緩。在貯藏第3天,GSFE質(zhì)量濃度為0.25、5.50 mg/mL的處理組果皮SOD活力均達(dá)到峰值,分別是此時對照組的1.22 倍和1.87 倍(P<0.05);GSFE質(zhì)量濃度為0.55 mg/mL的處理組果皮SOD活力在第4天達(dá)到峰值,是此時對照組的1.65 倍(P<0.05)。

    由圖2C1可知,整個貯藏期損傷接種P.italicum的‘南豐’蜜桔各處理組果皮PAL活力總體呈先升高后下降的趨勢,不同質(zhì)量濃度GSFE處理組果皮的PAL活力高于對照組。第2天時,GSFE質(zhì)量濃度為0.55、5.50 mg/mL的處理組PAL活力分別達(dá)到峰值且顯著高于對照組(P<0.05)。

    如圖2C2所示,損傷接種P.digitatum的‘南豐’蜜桔果實經(jīng)GSFE誘導(dǎo)后,其果皮PAL活力先上升后下降,且整體上均顯著高于對照組(P<0.05);在貯藏過程中,對照組柑橘果皮PAL活力變化保持相對平緩,在處理第2天時,GSFE質(zhì)量濃度為0.55、5.50 mg/mL的處理組果皮PAL活力分別達(dá)到峰值,且顯著高于對照組果皮的活力(P<0.05)。

    綜上,不同質(zhì)量濃度GSFE均能夠誘導(dǎo)損傷接種病原菌的‘南豐’蜜桔果皮防御酶POD、SOD、PAL活力顯著升高,其中以GSFE質(zhì)量濃度為5.50 mg/mL的誘導(dǎo)效果最佳。

    2.3 GSFE對‘南豐’蜜桔果皮膜脂過氧化的影響

    圖3 GSFE對損傷接種‘南豐’蜜桔果皮MDA含量(A)和LOX活力(B)的影響Fig.3 Effect of GSFE on MDA content (A) and LOX activity (B) in the peel of wounded ‘Nanfeng' citrus

    如圖3 A1所示,在整個貯藏過程中,損傷接種P.italicum后的GSFE處理組果皮MDA含量相比對照組變化較為平緩。其中,對照組及GSFE質(zhì)量濃度為0.25 mg/mL的處理組在第4天時達(dá)到峰值,而GSFE質(zhì)量濃度為0.55、5.50 mg/mL的處理組果實MDA含量變化則趨于平緩,且與對照組差異顯著(P<0.05)。由圖3A2可知,損傷接種P.digitatum的‘南豐’蜜桔果實經(jīng)GSFE處理后,GSFE質(zhì)量濃度為0.55、5.50 mg/mL的處理組果皮MDA含量均處于較低水平,在整個貯藏過程中變化趨勢平緩,與對照組差異顯著(P<0.05);對照組及GSFE質(zhì)量濃度為0.25 mg/mL的處理組果皮MDA含量在第3天顯著高于GSFE質(zhì)量濃度為0.55、5.50 mg/mL的處理組(P<0.05)。以上結(jié)果說明損傷接種后的‘南豐’蜜桔果實經(jīng)GSFE處理后,其果皮內(nèi)MDA含量會更趨于穩(wěn)定。

    如圖3B1、B2所示,在整個貯藏過程中,各處理組的‘南豐’蜜桔果皮的LOX活力均呈先升高后降低的趨勢。損傷接種P.italicum后,對照組果皮LOX活力整體顯著高于GSFE質(zhì)量濃度為5.50 mg/mL的處理組(P<0.05),說明經(jīng)高質(zhì)量濃度GSFE處理后,果皮內(nèi)LOX活力會受到顯著抑制。接種P.digitatum后第3天,對照組果皮LOX活力達(dá)到峰值,而不同GSFE質(zhì)量濃度處理組果皮LOX活力均在第4天達(dá)到峰值,且明顯低于對照組峰值。因此,GSFE能夠抑制‘南豐’蜜桔果實皮內(nèi)LOX活力升高。

    2.4 GSFE對‘南豐’蜜桔果皮類黃酮和總酚含量的影響

    圖4 GSFE對損傷接種‘南豐’蜜桔果皮類黃酮(A)和總酚(B)含量的影響Fig.4 Effect of GSFE on total flavonoid (A) and total phenolic (B)contents in the peel of wounded ‘Nanfeng' citrus

    由圖4 A1可知,在整個貯藏過程中,損傷接種P.italicum的‘南豐’蜜桔果皮中類黃酮含量均呈增加趨勢,對照組與GSFE質(zhì)量濃度為0.25 mg/mL的處理組果皮內(nèi)類黃酮含量基本無顯著差異。GSFE質(zhì)量濃度為0.55、5.50 mg/mL的處理組果皮內(nèi)類黃酮含量在第5天達(dá)到峰值,顯著高于對照組(P<0.05)。由圖4A2可知,損傷接種P.digitatum的‘南豐’蜜桔各處理組果皮內(nèi)類黃酮含量也均呈增加趨勢,且隨時間延長,不同質(zhì)量濃度GSFE處理組與對照組果皮類黃酮含量差異變大,在處理后的第6天,GSFE處理組果皮內(nèi)類黃酮含量最高,顯著高于對照組(P<0.05)。

    如圖4B1所示,整個貯藏過程中,接種P.italicum的對照組與GSFE質(zhì)量濃度為0.25 mg/mL的處理組‘南豐’蜜桔果皮內(nèi)總酚含量變化平緩。在處理后第6天,GSFE質(zhì)量濃度為5.50 mg/mL的處理組果皮內(nèi)總酚含量達(dá)到最高值并顯著高于其他組(P<0.05)。由圖4B2可知,在損傷接種P.digitatum后,所有處理組的‘南豐’蜜桔果皮總酚含量均呈先降低后升高的趨勢,且在貯藏過程中均高于對照組,在處理后第4天,不同質(zhì)量濃度GSFE處理組果皮內(nèi)總酚含量與對照組差異顯著(P<0.05)。說明GSFE可促進(jìn)‘南豐’蜜桔果皮內(nèi)酚類物質(zhì)的合成,從而提高自身抗病性。

    3 討 論

    POD、SOD和PAL是植物體內(nèi)酶促防御系統(tǒng)的重要保護(hù)酶,這些防御酶活力的提高可誘導(dǎo)植物形成木質(zhì)素,加固加厚植物細(xì)胞壁,防止病原菌入侵;同時能夠減少細(xì)胞內(nèi)活性氧的積累,以防御自由基及活性氧對細(xì)胞膜的損傷,從而對植物起到保護(hù)作用[21-23]。誘導(dǎo)劑茉莉酸甲酯處理番茄及葡萄果實能使果實PAL、POD、SOD等防御酶活力增強,從而增強果實抗病能力、減少果實在貯藏過程中的腐爛率[22,24]。本實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn),GSFE能夠?qū)Ω涕俟し烙富盍Ξa(chǎn)生誘導(dǎo)作用,經(jīng)GSFE處理后的‘南豐’蜜桔果皮內(nèi)POD、SOD和PAL活力均高于對照組。推測GSFE誘導(dǎo)抗性機制之一是通過誘導(dǎo)‘南豐’蜜桔果皮內(nèi)防御酶系的啟動,增強果體清除活性氧能力及合成植保素等抗性物質(zhì)合成,從而加強果實對病原菌的防御能力。

    柑橘果皮中酚類和類黃酮等物質(zhì)同樣具有抗氧化活性和清除自由基的能力[25]。水楊酸處理蘋果后,其誘導(dǎo)了蘋果果實總酚、類黃酮的積累,提高了果實對灰霉病的抑制作用[26];楊藝琳等[27]同樣發(fā)現(xiàn),總酚含量及抗病相關(guān)酶活力提高與葡萄果實抗灰霉病能力呈正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)GSFE處理后,與對照組相比,‘南豐’蜜桔果皮內(nèi)類黃酮和總酚含量也顯著升高,表明GSFE可促進(jìn)果皮內(nèi)酚類及類黃酮物質(zhì)的積累,以增強其果實抗病能力。MDA作為膜脂過氧化的產(chǎn)物之一,其含量變化情況可間接反映果實內(nèi)細(xì)胞受損情況[28],此外,果皮內(nèi)LOX活力強弱也是反映細(xì)胞是否受損的指標(biāo)之一。它們均與細(xì)胞活性氧代謝密切相關(guān),而植物活性氧清除由其防御酶系及酚類等非酶促抗氧化物質(zhì)共同承擔(dān)[29]。陳玉環(huán)等[30]研究發(fā)現(xiàn)肉桂醛處理‘新余’蜜橘后,提高了果體防御酶活性,增強了果體對意大利青霉的抵御能力,同時有效減緩了柑橘果實內(nèi)MDA的積累,起到保護(hù)柑橘膜脂的作用。Liu Ruiling等[31]研究發(fā)現(xiàn)萊陽梨貯藏品質(zhì)的降低與MDA積累及果實LOX活力升高密切相關(guān),1-甲基環(huán)丙烯處理梨果實,可增強果實抗性相關(guān)酶活力,提高果實清除自由基能力,以降低氧化損傷引起的膜損傷,從而增強梨果實耐貯性。在本研究中,對GSFE處理后‘南豐’蜜桔果皮內(nèi)MDA含量及LOX活力的變化進(jìn)行了定量分析。結(jié)果顯示,與對照組相比,GSFE處理組‘南豐’蜜桔果皮內(nèi)MDA積累及LOX活力升高速率均受到抑制。這一結(jié)果表明GSFE能夠有效抑制‘南豐’蜜桔果皮內(nèi)LOX活力升高并減少MDA的積累,進(jìn)而減弱病原菌對果實的損傷。

    植物體內(nèi)具有多種防御病原菌侵害的機制,其中,誘導(dǎo)抗性機制是植物體內(nèi)一種重要且復(fù)雜的防御機制[32]。研究表明,一些外源激發(fā)因子可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生全株獲得性抗病性,這一過程通過催化增強相關(guān)防御酶系活性及相關(guān)病程蛋白表達(dá),從而有效延緩病原菌侵染。目前,生物類激發(fā)因子主要是一些拮抗菌[11],而GSFE作為柑橘采后抗病性誘發(fā)劑鮮見報道。

    綜上,GSFE不僅可以直接抑制柑橘如‘南豐’蜜桔采后青、綠霉病害,而且可以誘導(dǎo)病原宿主柑橘增強相關(guān)抗性酶活力,提高抗氧化物質(zhì)如黃酮、總酚物質(zhì)的含量,減緩其膜脂過氧化進(jìn)程等途徑增強抗病能力,從而抑制柑橘病斑擴(kuò)增,減少發(fā)病率及病情指數(shù),達(dá)到柑橘采后防腐保鮮的效果。

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