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    還有“永生”的DNA鏈?(3)

    2021-01-20 05:53:21朱欽士美國(guó)南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院
    生物學(xué)通報(bào) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:胞嘧啶染色質(zhì)氨基

    朱欽士 (美國(guó)南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院)

    (上接2021年第5 期第17 頁(yè))

    7 干細(xì)胞還選擇性地保留表觀遺傳修飾

    細(xì)胞的命運(yùn)和性質(zhì)歸根結(jié)底是由基因的表達(dá)狀況決定的。動(dòng)物體內(nèi)所有的細(xì)胞都含有完全相同的DNA,之所以有些細(xì)胞成為未分化或分化程度較低的干細(xì)胞,有些細(xì)胞成為組成身體的各種體細(xì)胞,就是因?yàn)檫@些細(xì)胞中基因表達(dá)的情形不一樣。不同的基因表達(dá)生成不同的蛋白質(zhì),執(zhí)行不同的功能,使得每種細(xì)胞都有其特性。

    在這方面,保留DNA“原始文件”中核苷酸的序列無(wú)疑非常重要,它保證基因表達(dá)的產(chǎn)物,蛋白質(zhì)中氨基酸的序列保持不變,也保證基因“開(kāi)關(guān)”的序列保持不變。但影響基因表達(dá)狀況的,不僅是DNA 的核苷酸序列,還有DNA 序列中堿基被修飾的狀況和與DNA 結(jié)合的蛋白質(zhì)被修飾的狀況。這些修飾發(fā)生在核苷酸的序列之外,稱為“表觀遺傳修飾”(epigenetic modifications),其中的“epi-”就是“上”和“外”的意思。

    DNA 序列中堿基的修飾主要是在一些胞嘧啶(cytosine)的5 位加上1個(gè)甲基(-CH3),稱為DNA 的“甲基化”(methylation),其作用主要是屏蔽基因的啟動(dòng)子,使其不能發(fā)揮功能?;虻膯?dòng)子(promoter)也是DNA 序列,通過(guò)結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子(transcription factors,控制基因開(kāi)關(guān)的蛋白質(zhì))發(fā)揮作用。不同的轉(zhuǎn)錄因子有不同的結(jié)合序列,例如,轉(zhuǎn)錄因子AP-1 的結(jié)合序列為5′-TGACTCA-3′,轉(zhuǎn)錄因子SP1 的結(jié)合序列為5′-GGGCGGG-3′。不同基因的啟動(dòng)子含有不同的轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合序列,使得每種基因在細(xì)胞中都有其獨(dú)特的表達(dá)方式。胞嘧啶的甲基化,相當(dāng)于給這個(gè)堿基戴頂“帽子”,使得轉(zhuǎn)錄因子“不認(rèn)識(shí)”原的結(jié)合序列,基因表達(dá)也會(huì)受到影響。啟動(dòng)子區(qū)域胞嘧啶的甲基化一般都與基因的表達(dá)程度降低有關(guān)。

    除胞嘧啶的甲基化,胞嘧啶還可被羥甲基化,即在胞嘧啶上加上1 個(gè)羥甲基(HOCH2-),其功能主要是控制DNA 的甲基化程度。

    表觀遺傳修飾的第2 種類型是對(duì)組蛋白加以修飾,其中又包括多種形式,例如,甲基化、乙酰化與磷酸化。真核細(xì)胞中的DNA 并不是裸露的,而是和組蛋白(histones)結(jié)合,組成“染色質(zhì)”(chromatid)。與DNA 結(jié)合的組蛋白主要有4 種,分別是H2A、H2B、H3 和H4,它們?cè)谝黄鸾M成球形的8 聚體,其中每種組蛋白有2 個(gè)分子。在細(xì)胞分裂時(shí),染色質(zhì)高度濃縮,才成為在顯微鏡下容易觀察到的“染色體”(chromosome)。前文談及的細(xì)胞分裂時(shí)DNA 的分配,其實(shí)是分裂期染色體的分配,分配的不僅是DNA,還包括與之結(jié)合的組蛋白及其修飾狀態(tài)。

    組蛋白的修飾狀態(tài)對(duì)基因表達(dá)也有很大的影響。如果染色質(zhì)的一部分是緊密包裹的,這部分的DNA 就被“隱藏”,轉(zhuǎn)錄因子無(wú)法與啟動(dòng)子結(jié)合,基因也無(wú)法表達(dá)。使染色質(zhì)松弛的一種手段就是組蛋白的乙?;?,在賴氨酸側(cè)鏈的氨基(-NH3+)上加上乙?;–H3CHO-)。氨基在中性pH 值條件下是帶正電的,有助于組蛋白與帶負(fù)電的DNA 結(jié)合。在氨基上加上乙?;?,相當(dāng)于是“屏蔽”氨基所帶的正電,使得組蛋白與DNA 的結(jié)合不太緊密,染色質(zhì)散開(kāi),DNA 鏈暴露出,轉(zhuǎn)錄因子和RNA 聚合酶就可結(jié)合至基因上,啟動(dòng)基因的表達(dá)。

    除組蛋白的乙酰化,組蛋白中側(cè)鏈上的賴氨酸和精氨酸上的氨基還可被甲基化,而且在氨基上還可加上不止一個(gè)甲基。這些被甲基化的氨基多數(shù)成為其他蛋白或蛋白復(fù)合物的“招募”點(diǎn),使它們參與染色質(zhì)有關(guān)的各種活動(dòng),例如,組蛋白4(H4)第20 位的賴氨酸加上一個(gè)甲基(H3K4me1,其中K 代表賴氨酸,me 代表甲基methyl,1 表示加上一個(gè)甲基)使染色質(zhì)包裹緊密,抑制基因表達(dá),在同一個(gè)氨基上加上2 個(gè)甲基(H3K20me2)與DNA 損傷的修復(fù)有關(guān),而在H3 第4 位的賴氨酸上加上2 個(gè)或3 個(gè)甲基(H3K4me2 和H3K4me3)就與基因的活化有關(guān)。

    組蛋白中絲氨酸(serine)、纈氨酸(threonine)和酪氨酸(tyrosine)上的羥基(-OH)上還可加上一個(gè)磷酸根,稱為組蛋白的磷酸化(histone phosphorylation)。與甲基化的賴氨酸和精氨酸的作用類似,這些磷酸化的氨基酸也作為其他蛋白的招募點(diǎn),參與和染色質(zhì)有關(guān)的各種活動(dòng)。例如,H2第32 位的絲氨酸的磷酸化(H2S32ph,其中S 代表絲氨酸,ph 代表磷酸根)就與上皮生長(zhǎng)因子(EGF)基因的表達(dá)有關(guān),H3S10ph 和H2BS32ph 就與c-fos、c-jun和c-myc等基因的表達(dá)有關(guān)。

    干細(xì)胞和體細(xì)胞在組蛋白的修飾上各有特點(diǎn),因此,干細(xì)胞所保留的高“輩分”的DNA,其實(shí)也包括這份DNA 的甲基化狀況和與之結(jié)合的組蛋白的修飾狀況。由于細(xì)胞的特性是由基因表達(dá)狀況決定的,保留干細(xì)胞原的表觀遺傳修飾,也就保留干細(xì)胞的特性。

    例如,2013年,美國(guó)波士頓生物醫(yī)學(xué)研究所的James Sherley 用BrdU 標(biāo)記小鼠毛囊細(xì)胞,在96 h(大約4~5 次細(xì)胞分裂)后用免疫熒光染色法檢查甲基化胞嘧啶和羥甲基化胞嘧啶的含量,發(fā)現(xiàn)保留BrdU 信號(hào)的細(xì)胞,即毛囊干細(xì)胞,富含羥甲基化的胞嘧啶,而細(xì)胞對(duì)中的另一個(gè)細(xì)胞(即要進(jìn)行分化的細(xì)胞)含有很少的BrdU 信號(hào)和羥甲基化的胞嘧啶。甲基化的胞嘧啶的含量在2個(gè)細(xì)胞核中的含量則差別不大,說(shuō)明含“永生”DNA 鏈的染色質(zhì)富含羥甲基化的胞嘧啶。

    (待續(xù))

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