胡 玲,鄧洪平,胡亞萍,丁 暉,劉建興,陳 慶,張家輝**
(1.西南大學生命科學學院資源植物保護與種質創(chuàng)新重慶市重點實驗室,重慶 400715;2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所自然保護與生物多樣性研究中心/國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學觀測研究站,江蘇 南京 210042;3.重慶市城口縣林業(yè)局,重慶 405999)
蟲生真菌隸屬于真菌界(Fungi)子囊菌門(Ascomycota) 糞殼菌綱 (Sordariomycetes) 肉座菌亞綱 (Hypocreomycitidae) 肉座菌目 (Hypocreales)[1],是一類寄生于昆蟲、少數真菌和植物體上的真菌。蟲生真菌在我國有非常悠久的利用歷史,可以追溯到3 000年前南北朝劉宋時代,當時已經有關于蟬花(Isaria cicadae) 的記載[2]。蟲草類真菌還是藥用和食用真菌中的一個大類,如冬蟲夏草(Ophiocordyceps siensis)、蛹蟲草 (Cordyceps militaris)、細蟲草(Ophiocordyceps gracilis) 等是重要的食 (藥) 用蟲生真菌[3-6],具有抗炎、抗腫瘤、增強機體免疫力等功效[1,3,5-6]。每種蟲草的功效不盡相同,且蟲草類真菌種類繁多,近年來國際上又有很多新種報道。因此,正確識別蟲草類真菌是用藥和食用的前提。加之蟲草類真菌的生長習性特殊,不易獲取,人工培養(yǎng)等相關研究也進程緩慢,而能被識別的品種又被過渡消耗,限制了蟲草類真菌的相關研究的發(fā)展。當前,尋找蟲草類真菌資源并識別鑒定依然具有非常重要的意義。
武夷山市地處福建省西北部,位于東經117°37′22~118°19′44、北緯 27°27′31~28°04′49,全市多山地丘陵,屬中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū),境內有福建武夷山國家級自然保護區(qū)和福建武夷山黃龍巖省級自然保護區(qū)2個重要的自然保護地,保留有完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng),生物資源豐富[7],良好的森林植被為大型真菌的生長和繁衍提供了較好的環(huán)境。黃年來、林汝楷等[7-9]曾對武夷山市大型真菌資源進行調查,但蟲生真菌資源相對較少。通過對武夷山市境內蟲生真菌資源進行為期1年的野外調查,以期進一步為豐富武夷山蟲生真菌資源,為蟲生真菌的開發(fā)和利用提供參考。
采用隨機樣線踏查法[10-11],于2019年5月~9月在武夷山市洋莊鄉(xiāng)、星村鎮(zhèn)、嵐谷鄉(xiāng)、吳屯鄉(xiāng)和上梅鄉(xiāng)5個鄉(xiāng)鎮(zhèn)、20個觀測區(qū)域進行隨機樣線調查。在野外標本采集和信息記錄基礎上,采用宏觀結構和微觀特征觀察并結合查閱有關資料[3,5-6]進行標本鑒定,以及參照參考文獻[1]的分類系統(tǒng)進行編目,并對其野外分布的特征進行了統(tǒng)計分析。
調查結果顯示,武夷山市有蟲生真菌8種,即蟲草菌科(Cordycipitaceae) 的金龜子蟲草(Cordyceps scarabaeicola)、細座蟲草 (C.tuberculata f.cockerellii)、蟬棒束孢(Isaria cicadae)、細腳蟲草(C.tenuipes),線孢蟲草菌科 (Ophiocordycipitaceae)的古尼掘氏梅里霉(Drechmeria gunnii)、擬細線蟲草 (Ophiocordyceps gracilioides)、江西蟲草 (O.jiangxiensis)、下垂線蟲草 (O.nutans)。
調查中共發(fā)現蟲生真菌14例,主要分布在海拔290 m~650 m范圍內,其中10例分布在針闊混交林中,占71.43%,4例分布在針葉林中,占28.57%;星村鎮(zhèn)和洋莊鄉(xiāng)蟲生真菌分布最多,各有4種蟲生真菌;細腳棒束孢分布范圍較廣泛,在4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)均有發(fā)現。金龜子蟲草、細座蟲草、細腳棒束孢、古尼掘氏梅里霉和擬細線蟲草為首次在武夷山市發(fā)現,同時金龜子蟲草、細座蟲草為首次在福建省發(fā)現。
調查所得8種蟲生真菌標本見圖1。
2.2.1 金龜子蟲草
金龜子蟲草 (圖 1I)[12-13],Cordyceps scarabae-icola Kobayasi,Bull.Natn.Sci.Mus.,Ser.B,2(4):137,1976
形態(tài)特征:寄生于金龜子成蟲上。子座從寄主腹部側面或頭部長出,棒狀,可分支,基部彎曲,肉質,長 30 mm~40 mm,粗 2.5 mm~4.0 mm,白色至淡橙色??稍胁宽敹蒜g,棒狀;無不孕尖端,與柄無明顯界限。子囊殼埋生,擬卵形,孔口部鈍。子囊 (135~150) μm ×(4.0~4.5) μm。子囊孢子多隔,成熟時斷裂成次生子囊孢子。陸比較少見,主要分布于福建、貴州等地[13]。
采集地:發(fā)現于洋莊鄉(xiāng)海拔332 m針闊混交林中,野外僅見標本1份。
標本號:350782MFYZ0061。
2.2.2 細座蟲草
細座蟲草 (圖 1II)[14],Cordyceps tuberculata f.cockerellii(Ellis&Everh.)Kobayasi,Sci.Rep.Tokyo Bunrika Daig.,Sect.B,5:90,1941
形態(tài)特征:寄生在鱗翅目蛾體成蟲上。子座單生至群生于寄主體內各處,體纖細,柱狀,向頂端逐漸變細,灰白色,子座菌絲為管狀,相互交織,密集附在子囊殼表面。子囊殼卵形至瓶形,表面光滑;子囊細長,粗約4 μm~5 μm;子囊孢子絲狀,橫斷面為圓形或橢圓形,斷裂后呈很短的次生子囊孢子。常生于熱帶雨林的林下,喜濕熱環(huán)境[14]。
采集地:發(fā)現于星村鎮(zhèn)海拔314 m針葉林內,野外僅見標本1份。
標本號:350782MFXC0035。
2.2.3 蟬棒束孢
蟬棒束孢 (圖 1III)[15-16],Isaria cicadae Miq.,Bull.Sci.phys.nat.Néerl.:85,1838
形態(tài)特征:為蟬花(C.cicadae)的無性型階段。蟬若蟲被菌感染后從蟲體頭部聚成束長出孢梗束,淡黃色,長1.5 cm~6.0 cm,前端膨大,呈紡錘形。其主要鑒別特征是分生孢子梗上的分枝多局限于頂部,梗粗而短,密集,分生孢子較大,(5~14) μm× (1.8~3.5) μm,常彎曲[1,15-16]。
采集地:發(fā)現于上梅鄉(xiāng)海拔412 m針闊混交林緣空地,野外僅見標本1份。
標本號:350782MFSM0026。
2.2.4 細腳蟲草
細腳蟲草 (圖 1IV)[17-18],Cordyceps tenuipes(Peck) kepler,B.Shrstha&Spatafora,IMA Fungus 8(2):347 (2017)
形態(tài)特征:寄生于昆蟲蛹體上。又稱淡黃鱗蛹蟲草或淡黃蛹草,是高雄山蟲草(C.takaomontana)的無性型階段,蟲體被灰白色或白色菌絲包被。孢梗束群生或近叢生,柄纖細,黃色至米黃色,光滑。分生孢子 (2~3) μm ×(1.5~2.0) μm,近球形至寬橢圓形。在華中、華南等地有分布[1,17]。
采集地:在嵐谷鄉(xiāng)、吳屯鄉(xiāng)、星村鎮(zhèn)、洋莊鄉(xiāng)海拔290 m~460 m范圍內針闊混交林和針葉林內,該真菌在每個鄉(xiāng)鎮(zhèn)均有多處分布,為武夷山市優(yōu)勢物種。
標本號:350782MFLG0023、350782MFWT0039、350782MFXC0034、350782MFYZ0010。
2.2.5 古尼掘氏梅里霉
古尼掘氏梅里霉(圖V)[19-20],Drechmeria gunnii(Berk.)Spatafora,IMA Fungus,6(2):358,2015
形態(tài)特征:寄生在蛾類幼蟲上長10 mm~90 mm,粗5 mm~6 mm。子座從寄主頭部伸出,或成簇著生??捎^部長14 mm~25 mm,圓柱形或近橢圓形,頂端鈍圓,無不育頂端。未成熟的古尼蟲草體表淡黃色,子座柄內部充實,子座頭部白色。成熟后蟲草體表褐色,子座內逐漸變?yōu)橹锌?,整個子座頭粗糙,呈褐色。子囊殼 (640~800) μm×(224~320) μm,橢圓形至卵形,點粒狀。子囊近柱形,頂端微膨大,呈扁球帽型,基部稍微縊縮,具有8個子囊孢子。子囊孢子寬 1.0 μm~1.8 μm,線形,成熟后可斷裂形成分孢子。在華中、華南等地均有分布[19-20]。
采集地:發(fā)現于嵐谷鄉(xiāng)海拔536 m針闊混交林緣空地,野外僅見標本1份。
標本號:350782MFLG0016。
2.2.6 擬細線蟲草
擬細線蟲草 (圖 1VI)[21-23],Ophiocordyceps gracilioides(Kobayasi)G.H.Sung,Stud.Mycol.,57:43,2007
形態(tài)特征:寄生在蛾類幼蟲上。子座從寄主體長出,肉質??捎^部直徑5.0 mm~5.5 mm,球形或卵形,橙色至褐色。不育菌柄長5 cm~9 cm,圓柱形,平滑,白色、淡褐色或帶淡紫色。子囊殼埋生,長頸瓶狀,子囊 (600~700) μm ×(6~7) μm,圓筒形,頂端頭部膨大。子囊球形或矩形,子囊孢子比子囊短,線形,成熟后可斷裂形成分孢子。分孢子 (6.0~8.5) μm ×(1.2~1.5) μm,光滑無色。在日本、韓國、中國華中地區(qū)有分布[1,21-23]。
采集地:發(fā)現于星村鎮(zhèn)海拔343 m針闊混交林地,野外僅見標本1份。
標本號:350782MFXC0031。
2.2.7 江西蟲草
江西蟲草 (圖 1VII)[24-25],Ophiocordyceps jiangxiensis(Z.Q.Liang,A.Y.Liu&Yong C.Jiang)G.H.Sung,Stud.Mycol.,57:43,2007
形態(tài)特征:寄生在叩甲蟲上。子座從寄主的頭上長出,單生或成叢,呈長圓柱狀,長約3 cm~8 cm,直徑約3 mm~5 mm。不育柄黃白色,能育柄灰棕色略膨大,質柔韌。子囊 (400~450) μm ×(7.0~7.5)μm;子囊孢子不斷裂,長柱狀。主要生長在林下潮濕處,在我國江西、福建、廣西有分布[24-25]。
采集地:在星村鎮(zhèn)、洋莊鄉(xiāng)海拔310 m~420 m范圍內針闊混交林和針葉林中,該菌在武夷山市數量較多,尤其在洋莊鄉(xiāng)種群密度較大。
標本號:350782MFXC0039、350782MFYZ0051。
2.2.8 垂線蟲草
下垂線蟲草 (圖 1VIII)[26],Ophiocordyceps nutans(Pat.)G.H.Sung,J.M.Sung,Hywel-Jones&Spatafora,Stud.Mycol.,57:45,2007
形態(tài)特征:寄生在蝽類成蟲上。又稱下垂蟲草、椿象蟲草、垂頭蟲草,子座一般單生,從寄主胸側長出,很少分支,5 cm~12 cm,柄不規(guī)則彎曲,近黑色,纖維狀肉質,有金屬光澤,粗0.4 mm~1.0 mm;可育部分梭形至圓柱形,常下垂,橙紅色至橙黃色, (4~12) μm ×(1.5~3.0) μm。子囊殼傾斜埋生,窄卵形;子囊孢子線形、無色,成熟后科斷裂形成分孢子,分孢子 (8~10) μm ×(1.4~2.0) μm,短柱形[1]。常生于夏秋季的針闊混交林內的落葉叢中,安徽、浙江、福建、貴州、廣西、海南等省有分布,在生物防治及藥用上有重要作用[26]。
采集地:在嵐谷鄉(xiāng)、上梅鄉(xiāng)、洋莊鄉(xiāng)海拔350 m~650 m范圍內針闊混交林中,該種在各鄉(xiāng)鎮(zhèn)分布數量均較多,武夷山市優(yōu)勢物種。
標本號:350782MFLG0021、350782MFSM0011、350782MFYZ0036。
蟲生真菌是具有重要藥用和食用價值的真菌,其大多對生境的溫度和光照有特殊要求[27]。武夷山市屬亞熱帶季風氣候,熱量和降雨量豐富,具有大面積的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)和陸生常綠闊葉林,昆蟲種類眾多,生物資源十分豐富,適宜蟲生真菌生長。調查結果表明,在針闊混交林中發(fā)現蟲草的比例很大,這可能是由于針闊混交林動植物種群豐富所致,而分布在常綠闊葉林中的昆蟲幾乎都能分布在針闊混交林中,有利于形成穩(wěn)定的生物群落。
以往有關武夷山市蟲生真菌的調查研究主要集中在武夷山國家級自然保護區(qū)內,而本次調查的區(qū)域主要是擴展至保護區(qū)外的5個鄉(xiāng)鎮(zhèn),調查結果進一步豐富了武夷山市蟲生真菌資源的物種多樣性。武夷山國家級自然保護區(qū)和風景名勝區(qū)已知蟲草真菌數量為21種[28],此次調查中發(fā)現部分已知種類,同時也發(fā)現了幾種蟲生真菌新的分布,但蜂頭蟲草(C.sphecocephala)[29]、日本棒束孢 (I.japonica)[30]、武夷山蟲草(C.wuyishanensis)[31]、擬茂蘭蟲草(C.maolanoides)[32]等未被發(fā)現。這一方面表明武夷山市蟲生真菌物種多樣性豐富,現有的研究還比較欠缺,仍存在較大研究空間;另一方面,采用隨機踏查的方法進行長期、持續(xù)的監(jiān)測和考察等可以彌補短期樣線調查的不足,能用于武夷山市蟲生真菌資源的深入調查研究。