祁連山青海云杉物候?qū)λ疅狎?qū)動的響應(yīng)

趙永宏,趙維俊,馬 劍

1 三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院,宜昌 443002 2 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院,張掖 734000

全球平均氣溫升高、降水格局改變、極端天氣事件發(fā)生的頻次和強(qiáng)度增加等氣候變化現(xiàn)象已對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響,物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)可作為全球變化的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)證據(jù),這對將來氣候變化研究有重要價值,尤其對“地球系統(tǒng)科學(xué)”研究和可持續(xù)生態(tài)系統(tǒng)管理與發(fā)展對策的制訂有重要的意義[1]。森林作為“山水林田湖草”生命共同體的重要組成部分,是響應(yīng)環(huán)境變化最敏感的指示器之一。作為祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)的喬木建群種,青海云杉林樹種結(jié)構(gòu)單一,林分密度大,林下灌木和草本稀少,承載力低,易被破壞并且修復(fù)能力弱,因此,需要科學(xué)合理的理論來指導(dǎo)祁連山水源涵養(yǎng)林森林生態(tài)系統(tǒng)功能研究和可持續(xù)經(jīng)營。另外,由于近年來祁連山區(qū)氣候變暖趨勢明顯(顯著高于同期全國平均水平),對半干旱山地植被-大氣-土壤循環(huán)系統(tǒng)的碳水平衡產(chǎn)生一定影響[2-3],水熱條件的變化會影響植被活動的強(qiáng)度,引起植被生產(chǎn)力和固碳能力改變,因此,研究祁連山區(qū)青海云杉物候與氣候變化下大氣和土壤水熱因子的關(guān)系,可以為祁連山區(qū)植被對環(huán)境因子的響應(yīng)和祁連山生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究提供科學(xué)依據(jù)。

在氣候變化的大環(huán)境下,植被對環(huán)境因子的響應(yīng)研究一直都是科學(xué)家們關(guān)注的焦點問題,植被周期性的物候變化現(xiàn)象被一致認(rèn)為是全球變化的綜合指示器,物候變化是植物對環(huán)境信息變化積累到一定程度時做出的質(zhì)和量反映[2]。物候是植物響應(yīng)于環(huán)境變化的一系列生活史對策,是眾多環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果,其中氣候是最重要、最活躍的環(huán)境因子[4]。伴隨著學(xué)科交叉研究的不斷深入(包括生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、氣候科學(xué)和遙感科學(xué)等),物候?qū)W研究逐漸從植物個體、居群適應(yīng)性研究向植物物候變化對生態(tài)系統(tǒng)、氣候變化、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及人類健康等方面影響的系統(tǒng)評估方向發(fā)展[5]。盡管存在著諸多的不確定性,但由于物候?qū)夂蜃兓拿舾行约捌鋵ι鷳B(tài)系統(tǒng)功能的影響,比如對生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)、碳循環(huán)、競爭、食物網(wǎng)等都有重大影響,因此,植被物候研究受到越來越多的關(guān)注[6-7],成為全球變化研究的一個熱點方向之一,物候現(xiàn)象也一致被認(rèn)為是全球變化的積分儀以及生態(tài)環(huán)境變化的綜合指示器[8]。目前植物物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)研究的方法主要集中在以下幾個方面：(1)植物物候模型研究；(2)基于遙感技術(shù)的植被物候監(jiān)測；(3)基于種源試驗的物候研究；(4)人工定點定期物候觀測結(jié)合自動儀器氣象觀測[9]。而基于這些方法研究的植物物候與氣候變化的結(jié)果證明了在近幾十年里植物的春季和秋季物候各自發(fā)生了變化[10-14]。有學(xué)者利用遙感技術(shù)研究了祁連山區(qū)氣候變化對物候的影響[3,15-17],但是并沒有研究土壤溫度和土壤水分與物候變化的關(guān)系。另外,利用遙感監(jiān)測物候時遇到裸露地表或無植被覆蓋區(qū)域時結(jié)果會產(chǎn)生誤差,因此,遙感監(jiān)測物候的時間應(yīng)與地面物候站點的觀測時間同步,通過結(jié)合二者研究來驗證遙感數(shù)據(jù)的可靠性是目前遙感技術(shù)在物候研究中應(yīng)用的前提條件[18]。

祁連山區(qū)青海云杉分布面積廣,是森林生態(tài)系統(tǒng)的建群種,因此祁連山區(qū)青海云杉分布格局與氣候變化的關(guān)系也是目前的研究熱點。曹雪萍等研究發(fā)現(xiàn)年最低降雨量是限制青海云杉分布的主導(dǎo)因子,在不同增溫情景下部分區(qū)域青海云杉分布有北移趨勢,但高度適生區(qū)無明顯變遷趨勢[19]。張雷等研究表明隨海拔升高,青海云杉林的結(jié)構(gòu)呈明顯變化,并在中間海拔區(qū)(海2800—2900m) 達(dá)到最優(yōu)[20]。牛赟等研究發(fā)現(xiàn)在陰坡或半陰坡的青海云杉分布區(qū)域,坡向?qū)诜?、冠長、樹高都有影響,但對冠幅影響最大[21]。本文以祁連山北麓中段西水林區(qū)排露溝流域內(nèi)的青海云杉(Piceacrassifolia)林為研究對象,通過分析連續(xù)兩年(2015—2016年)對青海云杉展葉和球果物候觀測,研究它們與氣溫、降雨、土壤溫度以及土壤含水量之間的關(guān)系。本文研究結(jié)果可揭示祁連山青海云杉林和空氣、土壤水熱狀況的相互影響機(jī)制,結(jié)合后續(xù)光合、呼吸指標(biāo)測定以及溫度控制試驗,可從機(jī)理層面闡述青海云杉物候節(jié)律變化問題,以期為祁連山青海云杉林生態(tài)水文研究以及可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

受水熱條件和山地生境條件空間異質(zhì)性綜合影響,祁連山區(qū)植被類型、結(jié)構(gòu)和生長狀態(tài)存在明顯的水平和垂直變化。從水平分布來看,祁連山區(qū)的植物類型從東向西逐漸減少,植被結(jié)構(gòu)逐漸簡單,生長減緩。從垂直分布上看,隨海拔高度的升高,祁連山北坡植被類型形成一系列的植被帶譜,植被類型表現(xiàn)為：山地荒漠帶、山地荒漠草原帶、山地森林草原帶、高山灌叢草甸帶、高山寒漠以及現(xiàn)代冰川。由于地形條件的復(fù)雜與地理條件的特殊,祁連山在氣候上表現(xiàn)為多樣性的特點。排露溝流域位于祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)的西水林區(qū),位于東經(jīng)100°17′—100°18′,北緯38°32′—38°33′之間。該區(qū)域?qū)儆诟吆降厣植菰瓪夂?年降水量290.2—467.8mm,雨季主要集中分布在5—9月,占全年降水量的85%左右。年均蒸發(fā)量1082.7mm,年平均氣溫-0.6—2.1℃,年均日照時數(shù)1895h,日輻射總量平均為110.58kW/m2(2015—2016年)。

受氣候、水熱條件和人為活動等影響,排露溝流域內(nèi)土壤類型呈現(xiàn)出明顯的多樣性。流域內(nèi)森林類型單一,主要是以青海云杉(Piceacrassifolia)林為主的寒溫性針葉林,呈斑塊狀分布在海拔2500—3300m的陰坡、半陰坡；陽坡以草地為主,零星分布有祁連圓柏(Sabinaprezewalskii)林和灌叢。草本主要有披針苔草(Carexlancifolia)﹑紫花針毛(StipapurpureaGriseb)﹑冰草(Agropyroncristatum)﹑火絨草(Leontopodiumlongifolium)﹑蒲公英(Taraxacummonogolicum)﹑委陵菜(Potentillachinensis)﹑馬先蒿(PedicularisresupinataL)。流域內(nèi)灌叢主要有高山灌叢林和中低山陽性灌叢林。林下苔蘚較為發(fā)達(dá),但種類較少,主要以山羽蘚(Abietinellaabietina)為主,零星分布有紅葉蘚(Bryoerythrophyllumtecurvirestrum)、長尖葉墻蘚(Tortulalongimcronata)等。

1.2 青海云杉物候觀測

1.2.1樣地選取

依托祁連山國家級野外森林定位觀測研究站,于2015、2016年5—10月份生長季,在祁連山西水森林保護(hù)區(qū)排露溝流域,在海拔2700m(38°33′14.8″N, 100°17′5.4″E)處選擇3個青海云杉林固定樣地(25m×25m)進(jìn)行青海云杉展葉和球果成熟物候現(xiàn)象觀測,所選樣地為青海云杉純林,林分起源為天然次生林,屬于中林齡。3個樣地(分別記為1號、2號和3號樣地)之間的水平距離大約為50m。于2016年生長穩(wěn)定期(10月底)對3個青海云杉(胸徑≥5cm)林固定樣地進(jìn)行每木檢尺調(diào)查,調(diào)查因子包括樹高、胸徑、冠幅、郁閉度、林齡以及林下灌木、草本生長狀況等,調(diào)查結(jié)果如表1。林下灌木層主要由銀露梅(Potentillaglabra)組成,灌木平均高度為0.6cm,蓋度在4%左右；草本層有披針葉苔草(CarexlanceolataBoott)、馬先蒿屬(Pedicularislinn.)、毛棘豆(Oxytropishirta)等,草本平均高度為8cm,蓋度在38%左右,苔蘚層厚度介于5—10cm,蓋度在35%左右。

表1 樣地調(diào)查結(jié)果

1.2.2物候觀測方法

根據(jù)《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)》(LY/J 1952—2011)森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法中的物候觀測方法,選擇3個25×25m的固定樣地,每個樣地內(nèi)選擇發(fā)育正常、無病蟲害、生長健壯的9株青海云杉為觀測對象,記錄樣株的號牌,在每株青海云杉的東西南北四個方向分別選一個樹枝,一共選取108個樹枝,用紅色閘皮在這些樹枝上做上標(biāo)記,每次都在做了標(biāo)記的同一部位進(jìn)行青海云杉展葉物候觀測,觀測的同時做好記錄。后期有青海云杉球果出現(xiàn)的時候,在標(biāo)記了樹枝的四個方向各找一個球果,在該球果所在的樹枝上用噴漆噴上記號,一共標(biāo)記了108個球果,然后對標(biāo)記的球果進(jìn)行變色觀測。根據(jù)以往經(jīng)驗,青海云杉樹枝一般在5月中旬開始展葉,球果一般在9月中下旬開始變色,從5月10日開始,每天一次觀測青海云杉展葉情況,9月15日開始,每天一次觀測青海云杉球果變色情況。在本研究中,為了便于觀測,標(biāo)記離地面較近的青海云杉樹枝和球果進(jìn)行展葉期和果實成熟期物候觀測。

在本研究中,有標(biāo)記的青海云杉樹枝出現(xiàn)幼針葉的日期,即為展葉始期。本研究中,已做標(biāo)記樹枝上的新針葉達(dá)到老針葉長度的一般時即為青海云杉展葉盛期(用卷尺測量),展葉始期到展葉盛期之間的持續(xù)日數(shù)即為青海云杉的展葉期。標(biāo)記的青海云杉球果開始變?yōu)辄S褐色時的日期,即為青海云杉果實成熟始期。本研究中,標(biāo)記的青海云杉球果有50%以上數(shù)目變?yōu)辄S褐色時的日期記為果實完全成熟期,球果成熟始期到完全成熟期之間的持續(xù)日數(shù)即為青海云杉的果實成熟期。

1.2.3物候觀測資料處理

物候期持續(xù)日數(shù)的計算：將物候出現(xiàn)日期轉(zhuǎn)化為距1月1日的實際日數(shù),即年序列累積日數(shù)(Day of Years, DOY),得到各物候期的時間序列[22],即把物候期數(shù)據(jù)由日期型轉(zhuǎn)化為數(shù)值型,轉(zhuǎn)化方法是1月1日為第1天、1月2日為第2天,然后依次類推,12月31日為第365天,計算出展葉始期、展葉盛期、果實成熟始期和果實成熟盛期的時間格局。

積溫持續(xù)日數(shù)及積溫的計算。展葉期積溫日數(shù)：從展葉始期到展葉盛期；果實成熟期積溫日數(shù)：從球果成熟始期到球果完全成熟期。物候期持續(xù)日數(shù)及持續(xù)期積溫的計算公式為：

di=b/a

(1)

(2)

式中,di為第i物候的持續(xù)日數(shù),a為該物候開始日期,b為該物候結(jié)束日期,ati為第i物候在持續(xù)日數(shù)內(nèi)的積溫,tij為第i物候在j日的平均氣溫。

1.3 數(shù)據(jù)采集和處理

在3號試驗樣地內(nèi)設(shè)有美國Campbell公司生產(chǎn)的CR3000自動氣象站,用于連續(xù)采集森林冠層上方降水(TE525MM,P/mm)、太陽輻射強(qiáng)度[Li200X,Rs/(w/m2)]、空氣溫度(HMP115A,T/℃)和空氣相對濕度(HMP45A,Rh/%)等數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)采集時間間隔為10min。

在3個青海云杉林固定試驗樣地內(nèi)分別布設(shè)有一個美國Campbell公司生產(chǎn)的HOBO U30土壤溫濕度數(shù)據(jù)采集儀器,連續(xù)采集青海云杉林樣地內(nèi)土壤溫度(Soil temperature,ST, ℃)和土壤體積含水量(Soil water content,SW, m3/m3)數(shù)據(jù),采集土層分別為0—10、10—20、20—40、40—60、60—80cm,數(shù)據(jù)采集時間間隔為30min。

利用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和作圖,利用SPSS 21.0(SPSS Inc, Chicago, IL)軟件對青海云杉展葉和球果成熟物候與降水、氣溫、土壤溫度以及土壤含水量的關(guān)系進(jìn)行Pearson相關(guān)分析并進(jìn)行t檢驗。

2 結(jié)果

2.1 青海云杉物候?qū)鉁氐捻憫?yīng)

2.1.1積溫與青海云杉物候期變化的關(guān)系

從表2可知,2015年青海云杉展葉始期發(fā)生在5月27日,2016年發(fā)生在5月24日,比2015年提前了3d。2015年青海云杉展葉盛期發(fā)生在6月16日,2016年發(fā)生在6月14日,比2015年提前了2d。2015年青海云杉展葉期持續(xù)了21d,2016年持續(xù)了22d。2015和2016年展葉始期發(fā)生時的≥0℃積溫分別是375.0℃和299.5℃,展葉盛期發(fā)生時的≥0℃積溫分別是547.4℃和521.9℃。2015年展葉期階段積溫為172.4℃,2016為222.4℃。

2015年青海云杉球果成熟始期發(fā)生在6月16日,2016年發(fā)生在6月14日,比2015年提前了2d。2015年青海云杉球果成熟盛期發(fā)生在9月25日,2016年發(fā)生在9月18日,比2015年提前了7d。2015年青海云杉球果成熟期持續(xù)了71d,2016年持續(xù)了68d。2015和2016年球果成熟始期發(fā)生時的≥0℃積溫分別是911.1℃和943.5℃,球果成熟盛期發(fā)生時的≥0℃積溫分別是1727.9℃和1834.2℃。2015年球果成熟期階段積溫為816.8℃,2016為890.7℃。

表2 2015、2016年青海云杉物候變化與物候期積溫

2.1.2溫度與青海云杉物候期的關(guān)系

圖1是祁連山西水林區(qū)內(nèi)排露溝流域2700m處青海云杉林內(nèi)2015和2016年的日平均溫度變化情況。從圖中可知,青海云杉林內(nèi)日最高平均氣溫在23℃以下,8月中上旬日平均溫度最高；日最低平均氣溫在-22℃以上,1月中下旬日日平均溫度最低。從5月中下旬開始,日平均氣溫均在0℃以上,除了2015年10月1日左右平均氣溫低于0℃以外,一般在10月下旬日平均溫度開始小于0℃,2016年日最低平均溫度低于2015年日最低平均溫度,2016年日最高平均溫度高于2015年日最高平均溫度。

圖2是祁連山西水林區(qū)內(nèi)排露溝流域2700m處青海云杉林內(nèi)2015和2016年的月平均溫度變化情況。從圖中可知,青海云杉林內(nèi)月最高平均氣溫出現(xiàn)在7月份,2016年月平均氣溫在23℃左右,明顯大于2017年的月平均溫度。2015年3—10月份的月平均溫度大于0℃,2016年4—10月份的月平均溫度大于0℃,2016年6—9月份的月平均溫度均大于2015年6—9月份的月平均溫度。月最低平均溫度在-13℃以上。2015年平均溫度為2.81℃,2016年平均溫度為3.18℃,2016年平均溫度比2015年平均溫度高0.38℃。結(jié)合圖2和表2的結(jié)果,可初步得出：氣溫升高0.38℃,青海云杉展葉期物候提前了3天,展葉期物候持續(xù)天數(shù)延長1天,展葉期階段積溫增加了50℃；果實成熟期物候提前了2天,球果成熟期物候持續(xù)天數(shù)縮短3天,球果成熟期階段積溫增加了73.9℃。

圖1 2015、2016年流域日平均氣溫Fig.1 Daily mean temperature in watershed in 2015 and 2016

圖2 2015、2016年流域月均溫度Fig.2 Monthly mean temperature in watershed in 2015 and 2016橫軸13:年均溫

分析物候持續(xù)日數(shù)與該物候開始上個月的氣溫、物候持續(xù)日數(shù)與該物候開始月的氣溫、物候持續(xù)日數(shù)與該物候結(jié)束月的氣溫以及物候持續(xù)日數(shù)與該物候持續(xù)期各月平均氣溫、年平均氣溫的相關(guān)系數(shù),并進(jìn)行了t檢驗(結(jié)果見表3)。結(jié)果表明,展葉期持續(xù)日數(shù)與展葉期開始上個月的氣溫、開始月的氣溫、結(jié)束月的氣溫、持續(xù)期各月平均氣溫均極顯著正相關(guān)(P<0.01),與年平均氣溫在0.1水平上正相關(guān),即溫度升高展葉物候持續(xù)期縮短。球果成熟期持續(xù)日數(shù)與球果成熟期開始上個月的氣溫、開始月的氣溫、結(jié)束月的氣溫、持續(xù)期各月平均氣溫均極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與年平均氣溫在0.1水平上負(fù)相關(guān),即溫度升高,球果成熟物候持續(xù)期縮短。

表3 物候持續(xù)日數(shù)與氣溫變化的相關(guān)系數(shù)及其t檢驗

圖3 2015、2016年流域月均降雨量Fig.3 Monthly mean precipitation in watershed in 2015 and 2016

2.2 青海云杉物候?qū)邓捻憫?yīng)

2.2.1月降雨量與青海云杉物候的關(guān)系

圖3是祁連山西水林區(qū)內(nèi)排露溝流域2700m處2015和2016年生長季(5—10月)的月平均降雨量變化情況。從圖中可知,2015年月降雨量大小排序為7月(97.4mm)>9月(73.0mm)>6月(63.6mm)>8月(35.8mm)>5月(33.7mm)>10月(2.8),2016年月降雨量大小排序為8月(103.3mm)>7月(56.7mm)>6月(44.6mm)>5月(37.0mm)>9月(22.2mm)>10月(13.8mm)。2015年生長季降雨量為306.3mm,總降雨量為355.3mm,2016年生長季降雨量為277.6mm,總降雨量為305.3mm。

從上述結(jié)果可以看出,2015和2016年生長季降雨量分別占全年降雨量的86.2%和90.9%(不計降雪),祁連山西水林區(qū)排露溝流域內(nèi)2700m處不同年份降雨量差別很大,并且同一年不同月份之間的降雨量差別也很大。

表4分析了青海云杉物候持續(xù)日數(shù)與該物候開始上個月的降雨、物候持續(xù)日數(shù)與該物候開始月的降雨、物候持續(xù)日數(shù)、該物候結(jié)束月的降雨、物候持續(xù)日數(shù)、該物候持續(xù)期各月平均降雨、年平均降雨的相互關(guān)系,并進(jìn)行了t檢驗。結(jié)果表明：青海云杉展葉物候持續(xù)日數(shù)與上個月的降雨呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與開始月的降雨呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與結(jié)束月的降雨、持續(xù)期各月平均降雨、年平均降雨在0.1水平上正相關(guān),這表明青海云杉展葉物候受展葉前一月降雨的影響較大,受展葉開始月降雨的影響一般,受展葉結(jié)束月降雨、月平均降雨以及年平均降雨的影響較小。青海云杉球果成熟物候持續(xù)日數(shù)與上個月的降雨呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與開始月的降雨呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與結(jié)束月的降雨、持續(xù)期各月平均降雨、年平均降雨在0.1水平上負(fù)相關(guān),這表明青海云杉球果成熟期持續(xù)日數(shù)受成熟期前一月降雨的影響較大,受成熟期開始月降雨的影響一般,受成熟期結(jié)束月降雨、月平均降雨以及年平均降雨的影響較小。從青海云杉展葉期和球果成熟期物候與降水的關(guān)系來看,二者都受上一月降雨的影響顯著,這說明降雨對青海云杉展葉期物候和球果成熟期物候的影響具有一定程度的滯后性。

表4 物候持續(xù)日數(shù)與降水的相關(guān)系數(shù)及其t檢驗

2.2.2季節(jié)降雨量與青海云杉物候的關(guān)系

表5分析了青海云杉物候持續(xù)日數(shù)與該物候季節(jié)降雨量的相互關(guān)系,并進(jìn)行了t檢驗。結(jié)果表明：青海云杉展葉期物候持續(xù)日數(shù)與季節(jié)降雨在0.1水平上正相關(guān),青海云杉球果成熟期持續(xù)日數(shù)與季節(jié)降雨在0.1水平上負(fù)相關(guān),這一結(jié)果與上文中月平均降雨量與物候持續(xù)日數(shù)的關(guān)系一致。

2.3 青海云杉物候變化對土壤溫度和土壤含水量的響應(yīng)

2.3.1土壤溫度與青海云杉物候期的關(guān)系

圖4是2015和2016年青海云杉樣地內(nèi)不同土層的加權(quán)日平均土壤溫度和月平均土壤溫度變化動態(tài)。從圖中可知,2015年2月份土壤溫度高于2016年2月份土壤溫度,2016年6月和7月土壤溫度略高于2015年6月和7月土壤溫度,2016年8月至10月土壤溫度明顯高于2015年8月至10月土壤溫度,也就是說,2016年生長季土壤溫度總體上高于2015年生長季土壤溫度,其它月份兩年土壤含水量基本一樣。

表5 物候持續(xù)日數(shù)與季節(jié)降水的相關(guān)系數(shù)及其t檢驗

圖4 2015、2016年土壤溫度變化情況Fig.4 Dynamics of soil temperature of study site in 2015 and 2016

從表6可知,青海云杉展葉期持續(xù)日數(shù)與展葉期開始月的土壤溫度極顯著正相關(guān)(P<0.01),與展葉期開始上個月的土壤溫度、結(jié)束月的土壤溫度、持續(xù)期各月平均土壤溫度均顯著正相關(guān)(P<0.05),與年平均土壤溫度在0.1水平上正相關(guān),即土壤溫度升高展葉物候持續(xù)期延長。青海云杉球果成熟期持續(xù)日數(shù)與球果成熟期開始月的土壤溫度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與球果成熟期開始上個月的土壤溫度、結(jié)束月的土壤溫度、持續(xù)期各月平均土壤溫度均顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與年平均土壤溫度在0.1水平上負(fù)相關(guān),即土壤溫度升高球果成熟期物候持續(xù)期縮短。

表6 物候持續(xù)日數(shù)與土壤溫度的相關(guān)系數(shù)及其t檢驗

2.3.2土壤含水量與青海云杉物物候期的關(guān)系

圖5是2015和2016年青海云杉樣地內(nèi)不同土層的加權(quán)日平均土壤含水量和月平均土壤含水量變化動態(tài)。圖4-5結(jié)果表明,2016年5月和6月土壤含水量明顯高于2015年5月和6月土壤含水量,2015年7月和8月土壤含水量明顯高于2016年7月和8月土壤含水量,2016年9月份土壤含水量略高于2015年9月份土壤含水量,2015年10月份土壤含水量明顯高于2016年10月份土壤含水量。

圖5 2015、2016年土壤含水量變化情況Fig.5 Dynamics of soil water content of study site in 2015 and 2016

表7結(jié)果表明,青海云杉展葉物候持續(xù)日數(shù)與上個月的土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與開始月的土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與結(jié)束月的土壤含水量、持續(xù)期各月平均土壤含水量、年平均土壤含水量在0.1水平上正相關(guān)。青海云杉球果成熟物候持續(xù)日數(shù)與上個月的土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與開始月的土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與結(jié)束月的土壤含水量、持續(xù)期各月平均土壤含水量、年平均土壤含水量在0.1水平上負(fù)相關(guān),這一結(jié)果與降雨和物候持續(xù)期的關(guān)系是一致的。

表7 物候持續(xù)日數(shù)與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)及其t檢驗

3 討論

植物是響應(yīng)區(qū)域性氣溫變化最靈敏的指示物,因此國內(nèi)外很多學(xué)者研究了物候與環(huán)境因子的關(guān)系[23-25]。植物物候變化是眾多環(huán)境因子共同作用的結(jié)果,其中最重要、最活躍的環(huán)境因子是氣候,而溫度又是影響物候變化最重要的氣候因子[4,18]。除了溫度外,影響植物物候的因子還有水分[7,26-28]、植物自身遺傳因素[29]等。有學(xué)者對祁連山青海云杉物候研究發(fā)現(xiàn)2001—2011期間年驅(qū)動春季物候期提前的主要因子是年平均氣溫和最低溫的增加,另外,在模擬增溫條件下青海云杉幼樹生長季延長了12d,生長量也呈顯著增加趨勢[16]。對荒漠區(qū)植物物候與積溫的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn),氣溫升高,物候持續(xù)期出現(xiàn)增長趨勢,積溫增加顯著,而且春、秋兩季是積溫變化比較敏感的季節(jié)[30],這與本文的研究結(jié)果是一致的。有學(xué)者利用遙感技術(shù)研究了祁連山區(qū)氣候變化對物候的影響但是并沒有研究土壤溫度和土壤含水量與物候變化的關(guān)系[3,15,17]。另外,利用遙感監(jiān)測物候時遇到裸露地表或無植被覆蓋區(qū)域時結(jié)果會產(chǎn)生誤差,因此遙感監(jiān)測物候的時間應(yīng)與地面物候站點的觀測時間同步,通過對比研究來驗證遙感數(shù)據(jù)的可靠性是遙感技術(shù)在物候研究中應(yīng)用的基本前提條件[18],因此本文利用地面站點對青海云杉進(jìn)展葉和球果成熟物候進(jìn)行了人工觀測,結(jié)果可以用來校正和比對遙感物候研究。

有學(xué)者對西非不同緯度森林氣候、土壤水分和物候的關(guān)系進(jìn)行了研究,結(jié)果表明在典型干旱地區(qū),由于雨季較短的顯著周期性,植物的展葉與累積降雨顯著相關(guān)[31]。有學(xué)者研究了1969—1998年歐洲樹木物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng),發(fā)現(xiàn)春季早期溫度升高1℃,樹木生長季提前7d,年平均溫度升高1℃,樹木生長季延長5d[32]。裴順祥等研究了保定市8種喬木和灌叢開花始期對氣候變化的響應(yīng),結(jié)果表明保定市8種喬灌開花始期受氣溫、降水和日照3種氣候要素的共同影響,但各氣候要素影響作用大小不同,表現(xiàn)為氣溫>降水>日照[33]。對北部灣沿海地區(qū)植被覆蓋對氣溫和降水的旬響應(yīng)特征研究發(fā)現(xiàn),不同類型植被的生長對氣溫和降水的響應(yīng)時間不一致,但與水熱條件時滯相關(guān)系數(shù)越高的植被類型則響應(yīng)的時間越短[34],這與本研究的結(jié)果是一致的。也有學(xué)者研究了西安木本植物物候與氣候要素的關(guān)系,結(jié)果表明春季物候期的早晚主要受春季氣溫的影響,特別是春季物候期發(fā)生當(dāng)月和上一月的平均氣溫對物候期的影響最為顯著；葉物候和物候發(fā)生期前一月的降水量有較為明顯的相關(guān)關(guān)系[35],本研究結(jié)果表明降雨對青海云杉展葉期物候和球果成熟期物候的影響具有一定程度的滯后性,而土壤溫度升高展葉物候持續(xù)期延長,球果成熟期物候持續(xù)期縮短。

大量研究結(jié)果表明,在眾多影響植物物候的環(huán)境因子中,溫度的作用是最主要的,在植物長期的進(jìn)化過程中,植物物候與氣候變化之間形成了穩(wěn)定的耦合關(guān)系[4-5,36-37],本研究結(jié)果表明土壤溫度和土壤含水量對青海云杉物候有明顯的影響(P<0.1)。本文研究結(jié)果可以為確定水熱因子與物候變化的關(guān)系以及建立植物物候研究模型提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),并為森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)經(jīng)營以及進(jìn)一步物候研究提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

對祁連山西水林區(qū)排露溝流域海拔2700m處3個樣地內(nèi)27株青海云杉的108個樹枝的展葉物候和108個球果的果實成熟物候進(jìn)行了兩年的人工觀測,分析了青海云杉展葉和球果成熟物候特征以及兩個物候持續(xù)期與氣溫、降雨、土壤溫度以及土壤含水量的關(guān)系,得到以下結(jié)論：

(1)研究區(qū)2016年平均氣溫比2015年平均氣溫升高了0.38℃,2016年青海云杉展葉期比2015年提前了3d,2016年青海云杉球果成熟期比2015年提前了2d。2015年青海云杉展葉期階段積溫為172.4℃,2016展葉期階段積溫為222.4℃；2015年青海云杉球果成熟期階段積溫為816.8℃,2016年球果成熟期階段積溫為890.7℃,積溫增加是物候持續(xù)期增加的原因,積溫達(dá)到一定值時,青海云杉的物候變化就會發(fā)生。

(2)青海云杉展葉物候期持續(xù)日數(shù)與上個月的降雨呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),青海云杉球果成熟物候期持續(xù)日數(shù)與上個月的降雨呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),從青海云杉展葉期和球果成熟期物候與降水的關(guān)系來看,二者都受上一月降雨的影響顯著,這說明降雨對青海云杉展葉期物候和球果成熟期物候的影響具有一定程度的滯后性。

(3)青海云杉展葉期持續(xù)日數(shù)與展葉期開始月的土壤溫度極顯著正相關(guān)(P<0.01),土壤溫度升高展葉物候持續(xù)期延長。球果成熟期持續(xù)日數(shù)與球果成熟期開始月的土壤溫度極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),土壤溫度升高球果成熟期物候持續(xù)期縮短。青海云杉展葉期和球果成熟期物候都受上一月土壤含水量的影響顯著,這說明土壤含水量也對青海云杉展葉期物候和球果成熟期物候的影響具有一定程度的滯后性。青海云杉展葉和球果成熟期持續(xù)日數(shù)受前一月土壤含水量的影響較大,開始月土壤含水量的影響一般,受結(jié)束月、月平均以及年平均土壤含水量的影響較小。