四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折位置分析

趙 波 吳雅薇 袁繼超 孔凡磊

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 溫江 611130)

玉米倒伏分為根倒和莖折2種，其中莖折主要發(fā)生在玉米生育后期[1-4]。目前玉米機(jī)械粒收是我國(guó)玉米栽培研究的熱點(diǎn)，也是我國(guó)玉米生產(chǎn)未來(lái)發(fā)展的必然趨勢(shì)，機(jī)械粒收的收獲時(shí)間相對(duì)于農(nóng)戶正常收獲時(shí)間有所延遲，要求玉米在生理成熟后田間站稈脫水一段時(shí)間[5-6]。玉米生理成熟后植株自然衰老導(dǎo)致莖稈干物質(zhì)降低和水分含量下降, 造成莖稈機(jī)械強(qiáng)度降低、莖折率顯著增加。已有研究表明，玉米生育后期的莖稈倒折問(wèn)題(生理成熟期至收獲前) 使全世界玉米產(chǎn)量減少5%～20%[7-8]，同時(shí)給機(jī)械收獲帶來(lái)諸多困難。玉米生理成熟后田間莖稈倒折問(wèn)題已成為我國(guó)玉米機(jī)械粒收技術(shù)發(fā)展的重要限制因素之一，由于生產(chǎn)組織方式的轉(zhuǎn)變，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)適度規(guī)模經(jīng)營(yíng)的發(fā)展，四川省種糧大戶對(duì)玉米機(jī)械化籽粒收獲技術(shù)需求迫切，故此問(wèn)題也是四川省玉米實(shí)現(xiàn)全程機(jī)械化生產(chǎn)亟需解決的問(wèn)題之一。Flint等[7]研究表明，由莖稈倒折問(wèn)題造成的全球玉米產(chǎn)量減少，主要是由玉米穗下莖稈倒折造成的。新疆維吾爾自治區(qū)的春玉米、河南省的夏玉米生理成熟后倒伏主要是以莖稈倒折為主，且主要發(fā)生在莖基部第2～5節(jié)，所占比例分別達(dá)90.4%和93.9%[4]。河北省夏玉米倒伏主要以莖稈倒折為主，莖折的位置距地表26.5～41.6 cm，常發(fā)生在莖基部第3～5節(jié)[9]。Robertson等[10]對(duì)256個(gè)玉米植株樣本量分析發(fā)現(xiàn)，89%的玉米植株莖稈折斷位置發(fā)生在靠近莖節(jié)點(diǎn)3.0 cm范圍內(nèi)。

玉米倒伏與植株株高、穗位高和重心高關(guān)系密切[4,11-13]。關(guān)于倒伏的研究，我國(guó)以往主要集中于玉米生理成熟前，對(duì)生理成熟后玉米莖稈倒折及莖折具體位置的相關(guān)研究較少。本研究通過(guò)選用四川省大面積推廣的10個(gè)玉米品種，在玉米生理成熟后至收獲前調(diào)查其穗下莖稈倒折的具體位置，分析玉米植株性狀與生理成熟后莖稈倒折發(fā)生位置的關(guān)系，旨在明確四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折的規(guī)律，為今后機(jī)械粒收玉米品種的選育和玉米莖稈抗倒特性測(cè)定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年在四川省德陽(yáng)市中江縣合興鄉(xiāng)(31°03′ N，104°68′ E)進(jìn)行，供試品種為四川省生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的品種(表1)，隨機(jī)排列。試驗(yàn)采用大區(qū)帶狀種植，每帶種植3行(行距60 cm，帶間距為1 m，每一品種種植6帶，帶長(zhǎng)25 m)，種植密度為60 000株/hm2，5月3日播種，其他栽培管理措施同當(dāng)?shù)貙?shí)際生產(chǎn)。玉米生育期內(nèi)氣象信息，見(jiàn)圖1。

圖中箭頭表示降水、相對(duì)濕度和溫度的變化趨勢(shì)；圖中虛線表示8月23日和9月16日。The arrows in the figure indicate the trend of precipitation, relative humidity and temperature. The dotted lines in the figure indicate 23th August and 16th September.圖1 玉米生育期內(nèi)氣象信息Fig.1 Meteorological information during maize growth stage

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1株高、穗位高

分別在各參試品種玉米生理成熟期，選取代表性植株30株，分為3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10株，采用卷尺測(cè)量株高和穗位高。其中，株高為地表至雄穗頂端的距離；穗位高為地表至第1果穗著生莖節(jié)的距離。

表1 供試品種及生育期Table 1 Cultivar and growth period

1.2.2倒折節(jié)位、高度

分別于各品種生理成熟期后15 d，調(diào)查各品種具體倒折的節(jié)位和莖稈折斷處的高度。其中倒折節(jié)位為從玉米莖基部開(kāi)始向上至倒折發(fā)生處的節(jié)數(shù)；倒折高度為玉米莖稈折斷處至地表的距離。

1.2.3倒折具體位置

分別于各品種生理成熟期后15 d，調(diào)查各品種倒折玉米折斷處在玉米節(jié)間的位置，分為莖節(jié)、莖節(jié)上部(莖節(jié)上部5 cm內(nèi))、節(jié)間中部(莖節(jié)上部和下部之間)和莖節(jié)下部(莖節(jié)下部5 cm內(nèi)) 4個(gè)區(qū)域位置； 采用直尺測(cè)量玉米折斷處距離最近莖節(jié)的長(zhǎng)度[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，SPSS Statistics 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折節(jié)位差異

四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折各節(jié)位占比隨節(jié)位的上升呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)。玉米穗下莖稈倒折主要發(fā)生在莖基部第3、4和5節(jié)，所占比例分別為33.86%、34.66%和16.33%，合計(jì)為84.85%(圖2)。參試品種穗下莖稈倒折各節(jié)位所占比例在品種間存在一定的差別，但大部分玉米品種穗下莖稈倒折主要還是發(fā)生在第3、4和5節(jié)(表2)。

圖2 夏玉米生理成熟后穗下莖稈各節(jié)位倒折比例(n=251)Fig.2 Stalk lodging Proportion of each node under ear after physiological maturity of summer maize (n=251)

表2 不同夏玉米品種生理成熟后穗下莖稈各節(jié)位倒折比例Table 2 Stalk lodging proportion of each node under ear after physiological maturity of different summer maize cultivars %

2.2 夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折位置

由圖3(a)可知，四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折主要發(fā)生在莖節(jié)處和莖節(jié)上部區(qū)域，所占比例達(dá)76.49%，莖節(jié)下部區(qū)域占比15.14%，節(jié)間中部占比8.37%。在玉米莖節(jié)上部區(qū)域中倒折主要發(fā)生在0～3.5 cm，莖節(jié)下部區(qū)域倒折主要發(fā)生在莖節(jié)以下2.0 cm至莖節(jié)處(圖3(b))。說(shuō)明四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折主要發(fā)生在各莖節(jié)下部2.0 cm至莖節(jié)上部3.5 cm這個(gè)區(qū)域。

下，莖節(jié)(0 cm處)下部，莖節(jié)點(diǎn)下部5 cm范圍內(nèi)；上，莖節(jié)(0 cm處)上部，莖節(jié)點(diǎn)上部5 cm范圍內(nèi)；中，莖稈節(jié)間中部，莖節(jié)點(diǎn)上部與下部之間。下同。Down，lower part of stalk node (within 5 cm of the lower part of stalk node); Upper，upper part of stalk node (within 5 cm of the upper part of stalk node); Middle，middle part of stalk node (between the upper part and the lower part of stalk node). The same below.圖3 夏玉米生理成熟后穗下莖稈節(jié)間各位置發(fā)生倒折的相對(duì)頻率(n=251)Fig.3 The relative frequency of lodging at different positions of internode under ear after physiological maturity of summer maize (n=251)

選取的3個(gè)品種(每品種連續(xù)10株)在田間采取人為推壓植株穗位部致使發(fā)生莖稈折斷，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，‘仲玉3號(hào)’的10株折斷位置全部是莖節(jié)下部區(qū)域；‘先玉1171’的 4株折斷位置發(fā)生在莖節(jié)上部區(qū)域，6株發(fā)生在莖節(jié)下部區(qū)域；‘正紅6號(hào)’的2株折斷位置發(fā)生在莖節(jié)上部區(qū)域，8株發(fā)生在莖節(jié)下部區(qū)域(表3)?？梢?jiàn)在人為作用于玉米植株的條件下，莖稈折斷也主要發(fā)生在莖節(jié)附近上下部區(qū)域。

表3 參試品種在人為推壓后各倒折位置的株數(shù)Table 3 The number of plants in each lodging position of the tested cultivars after artificial pressing

2.3 株高、穗位高對(duì)穗下莖稈倒折的影響

由表4可知，生理成熟后玉米莖稈倒折高度、倒折節(jié)位與株高、穗位高相關(guān)性均未達(dá)顯著水平。通過(guò)圖4可以看出，在現(xiàn)有參試品種中，莖基部第3、4和5節(jié)倒折主要發(fā)生在穗位高100～130 cm處，株高在240～300 cm。目前四川省大面積推廣種植的夏玉米品種的株高、穗位高基本符合這個(gè)范圍[14-16]。

表4 夏玉米株高和穗位高與倒折高和倒折節(jié)位的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of plant and ear height with lodging height and position of summer maize

3 結(jié)論與討論

玉米生理成熟后植株逐漸進(jìn)入衰老階段，玉米莖稈的含水率逐漸降低，同時(shí)干物質(zhì)因自身的呼吸消耗而降低，從而造成莖稈機(jī)械強(qiáng)度降低，增大發(fā)生倒折的風(fēng)險(xiǎn)[4,17-18]。因各玉米種植區(qū)域的生態(tài)環(huán)境差異(風(fēng)、雨、光照和溫度)在一定程度上會(huì)影響莖稈后期物質(zhì)的分解與轉(zhuǎn)化及病蟲害的發(fā)生[11,19-21]。同時(shí)不同生態(tài)區(qū)種植的玉米品種繁多，品種特性差異較大，我國(guó)北方種植品種多以矮稈早熟品種為主，而南方地區(qū)特別是四川省以高稈大穗晚熟品種為主，且南北方玉米種植密度存在顯著差異。遺傳和生態(tài)環(huán)境的差異也會(huì)在一定程度上造成不同區(qū)域和不同品種玉米生理成熟后倒折位置產(chǎn)生差異。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，四川省10個(gè)夏玉米品種在生理成熟后至收獲前的田間穗下莖稈倒折主要發(fā)生在莖基部第3、4和5節(jié)，所占比例達(dá)84.85%，這與我國(guó)北方玉米生理成熟后倒折發(fā)生的主要節(jié)位相吻合。曹慶軍[22]通過(guò)對(duì)玉米開(kāi)花期、灌漿期和生理成熟期共計(jì)189組倒折樣本分析發(fā)現(xiàn)，玉米莖稈倒折主要發(fā)生在第2、3、4和5節(jié)，尤其以第3節(jié)為主；程富麗等[9]通過(guò)對(duì)灌漿期因大風(fēng)造成的玉米倒伏情況調(diào)查發(fā)現(xiàn)，莖稈折斷主要發(fā)生在基部第3、4和5節(jié)，其中第4節(jié)發(fā)生倒折的幾率最大，說(shuō)明玉米莖稈基部第3、4和5節(jié)在生育前后期均是易發(fā)生折斷的節(jié)位。劉勝群等[23]研究表明晚播顯著增加莖稈基部第2～4節(jié)間長(zhǎng)度，并顯著減小節(jié)間直徑，本研究夏播玉米拔節(jié)至抽雄期在高溫和降水作用下，加速了莖稈的伸長(zhǎng)，同時(shí)在拔節(jié)早期葉片光合面積小，干物質(zhì)積累少，第3和第4節(jié)間葉片同化產(chǎn)物主要用于新節(jié)間形態(tài)建成和新葉片展開(kāi)，導(dǎo)致其節(jié)間發(fā)育較差，當(dāng)玉米植株受到風(fēng)力發(fā)生彎曲時(shí)，莖稈基部節(jié)間起了主要的支撐作用[24]，從而造成倒伏多發(fā)生在基部第3、4和5節(jié)。Robertson等[10]分析全球8個(gè)生態(tài)點(diǎn)、20多個(gè)玉米品種生理成熟后的倒折位置發(fā)現(xiàn)，莖稈發(fā)生折斷的失效模式具有一致性，且莖的折斷主要發(fā)生在距離節(jié)點(diǎn)的幾厘米范圍內(nèi)。本研究發(fā)現(xiàn)，在人為和自然條件下四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折主要發(fā)生在各莖節(jié)下部2.0 cm～莖節(jié)上部3.5 cm。綜上可以說(shuō)明，玉米生理成熟后穗下莖稈倒折位置具有普遍的共性規(guī)律。

在本試驗(yàn)條件下，參試品種的株高和穗位高與倒折高度、倒折節(jié)位相關(guān)性不顯著。與倒折節(jié)位的相關(guān)性不顯著可能是由于倒折主要發(fā)生在第3和第4節(jié)，受株高和穗位高的影響不大；從程富麗等[9]的研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)7個(gè)品種倒折距地面的高度與株高和穗位高的變化不成規(guī)律，所以株高和穗位高與倒折高度的關(guān)系還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

玉米莖稈節(jié)間的硬度、直徑、外皮厚度和組織密度均小于莖節(jié)點(diǎn)，莖節(jié)點(diǎn)的硬度是節(jié)間的2倍以上[10,25]。然而本研究及國(guó)外相關(guān)研究[10]均發(fā)現(xiàn)，玉米生理成熟后穗下莖稈折斷主要發(fā)生在莖節(jié)點(diǎn)附近區(qū)域，在遠(yuǎn)離節(jié)點(diǎn)處(兩節(jié)中間區(qū)域)較少發(fā)生折斷現(xiàn)象，本研究251組測(cè)試樣本中，只有21組樣本折斷發(fā)生在節(jié)間中間部位。已有很多關(guān)于玉米莖稈強(qiáng)度(彎曲強(qiáng)度)測(cè)定的研究都采用了三點(diǎn)彎曲法，受力載點(diǎn)都是節(jié)間部位，然后記錄節(jié)間被折斷的最大力學(xué)值[4,22, 25-26]。Robertson等[23]研究表明，當(dāng)玉米節(jié)間作為受力載點(diǎn)時(shí)，在外力作用下，莖稈會(huì)受到橫向變形的影響，過(guò)早發(fā)生折斷失效(在外力施壓下莖稈首先發(fā)生的不是彎曲，而是橫向變形)，并且失效模式是非自然的；當(dāng)玉米節(jié)點(diǎn)作為受力載點(diǎn)時(shí)，在外力作用下，橫向變形對(duì)莖稈折斷的影響被消弱(在外力施壓下莖稈首先發(fā)生彎曲，幾乎沒(méi)有橫向變形)，能最大程度得到莖稈準(zhǔn)確的硬度值，且失效模式具有自然性(折斷處的性狀與自然發(fā)生倒折的性狀相似)。綜上，在測(cè)定玉米莖稈力學(xué)強(qiáng)度時(shí)，可將莖節(jié)點(diǎn)作為壓力負(fù)載點(diǎn)，來(lái)最大程度的得到有效且準(zhǔn)確的莖稈力學(xué)強(qiáng)度表型值。同時(shí)應(yīng)加快構(gòu)建玉米抗莖稈倒折的力學(xué)評(píng)價(jià)體系，為提高玉米抗性和機(jī)械化收獲發(fā)展助力。