荒漠草原野生牛枝子種子發(fā)芽特性及人工繁種研究

劉定鑫，彭文棟，*，馬鋒茂，張靈瑜，馮其春

(1.鹽池縣農(nóng)牧科學(xué)研究所,寧夏 吳忠 751500；2.鹽池縣水務(wù)局，吳忠 751500)

牛枝子(Lespedezapotaninii)為豆科胡枝子屬植物，該屬約有100多個(gè)種，主要分布在澳洲、亞洲、美洲等地區(qū)，我國(guó)牛枝子種類約50個(gè)[1～2]。牛枝子是胡枝子屬中最具抗旱能力的一個(gè)種，它能在年降水量不足150mm的干旱地區(qū)生長(zhǎng)，廣泛分布于荒漠草原及草原化荒漠地帶，是新疆、內(nèi)蒙古、寧夏等省區(qū)荒漠草原上的優(yōu)勢(shì)灌木種[3]。牛枝子是一種優(yōu)質(zhì)的牧草，它的耐旱性強(qiáng)，能夠在沙石、丘陵、山地等水土流失較為嚴(yán)重的地帶良好生長(zhǎng)，因此被作為水土保持、防風(fēng)固沙的樹種。目前，牛枝子人工繁殖較少，多處于自然分布狀態(tài)，由于天然隔離或生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性，種源間、個(gè)體間的抗旱能力存在著豐富的變異[4～5]。20世紀(jì)80年代初期，我國(guó)科研人員就開始對(duì)牛枝子草地建植、耐旱機(jī)理等方面進(jìn)行了研究[2、6]，谷安琳等[6]的研究表明，內(nèi)蒙古巴盟的牛枝子以及二色胡枝子耐旱性最強(qiáng)，能夠適應(yīng)荒漠化草原的條件，較容易利用。牛枝子是我國(guó)荒漠草原生長(zhǎng)的鄉(xiāng)土物種，分布較為廣泛，在北方水土流失地區(qū)不需要進(jìn)行引種試驗(yàn)即可迅速大面積栽培生產(chǎn)，作為牧草和環(huán)保植物改造更新植被容易，在水土保護(hù)中發(fā)揮作用快，具有豐富的資源優(yōu)勢(shì)。因此，本文通過研究牛枝子種子萌發(fā)特性和種子繁育技術(shù)，為其潛在的生態(tài)效益、社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益的開發(fā)提供基礎(chǔ)支撐[7]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)地位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣四墩子試驗(yàn)基地(37°77'N、107°28'E)，地處典型的過渡地帶：地貌是自南向北由黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地過渡；氣候是由半干旱向干旱區(qū)過渡；植被為干草原向荒漠草原過渡；資源利用和農(nóng)業(yè)類型是由農(nóng)業(yè)區(qū)向牧業(yè)區(qū)過渡。地理位置的過渡性，帶來了自然條件的多樣性、復(fù)雜性和脆弱性的特點(diǎn)[8～9]。多年平均降水量296.5mm，年際變化幅度高達(dá)30%以上，且降水多集中在7～9月份，占全年降水量的65%以上；蒸發(fā)量為降水量的5～7倍[10]，年溫差較大，無霜期165d左右；≥0℃的有效積溫3430.3℃左右[11]，年日照時(shí)數(shù)2867.3h，全年太陽輻射總量為140kJ/cm2[10]；土壤結(jié)構(gòu)松散，肥力低下[11]。

1.2 供試材料

試驗(yàn)所用種子是2016年11月中旬在寧夏鹽池縣荒漠化草原封育草場(chǎng)人工采集的，采集后進(jìn)行清選留作試驗(yàn)用。

1.3 試驗(yàn)方法與設(shè)計(jì)

1.3.1種子發(fā)芽特性試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究共設(shè)4個(gè)處理試驗(yàn)：溫水浸種試驗(yàn)(處理Ⅰ)、強(qiáng)酸浸種試驗(yàn)(處理Ⅱ)、機(jī)械碾種試驗(yàn)(處理Ⅲ)和對(duì)照試驗(yàn)(處理Ⅳ)。溫水浸種是采用64℃溫水浸種20min；強(qiáng)酸浸種是用98%濃硫酸浸種12min后沖洗多遍；機(jī)械碾種是對(duì)儲(chǔ)存1年的種子用機(jī)械碾至種子有燙手感覺；對(duì)照(CK)是不加任何措施直接進(jìn)行發(fā)芽。每個(gè)處理100粒種子，32℃條件下于培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽，三次重復(fù)。記錄每天發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)霉種子數(shù)、吸水種子數(shù)和不吸水種子的數(shù)量，最后計(jì)算其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、硬實(shí)率。

1.3.2種植密度對(duì)種子產(chǎn)量影響試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)計(jì)行距為40cm、60cm、80cm和株距為25cm、35cm、45cm共九種株行距組合處理，3個(gè)重復(fù)，27個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。

1.3.3灌溉量對(duì)種子產(chǎn)量影響試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)灌溉處理，分別為不灌水(G1)、灌至土壤相對(duì)含水率的50%(G2)、灌至土壤相對(duì)含水率的60%(G3)和灌至土壤相對(duì)含水率的70%(G4)，共計(jì)3個(gè)重復(fù)，12個(gè)小區(qū)。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目

1.4.1種子發(fā)芽特性[8]

各處理種子置于培養(yǎng)箱培養(yǎng)，每天記錄發(fā)芽種子數(shù)、吸水不發(fā)芽種子數(shù)，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和硬實(shí)率。計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢(shì)(%)=(培養(yǎng)第3d正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%

發(fā)芽率(%)=(培養(yǎng)第10d正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%

硬實(shí)率(%)=(培養(yǎng)第10d吸水不發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%

1.4.2種子產(chǎn)量

人工收割每小區(qū)凈面積18.9m2的種子，干燥、脫粒、清選后稱重測(cè)量產(chǎn)量。

1.4.3土壤含水量

使用時(shí)域反射儀(TDR)每20cm一層，每隔10d測(cè)量一次，測(cè)量0～100cm土層土壤體積含水量，計(jì)算得到土壤相對(duì)含水量。計(jì)算公式如下：

土壤相對(duì)含水量(%)=土壤實(shí)際含水量/土壤田間持水量×100%

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和計(jì)算方法

使用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，使用Excel 2016軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子發(fā)芽特性

從表1可以看出，對(duì)照處理表現(xiàn)出以下幾方面的特性：第一，硬實(shí)率高達(dá)69.5%，而發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率較低，分別為17.0%和30.5%；發(fā)芽勢(shì)雖然較低，但大多集中在第1d和第2d。第二,牛枝子生根的速度非?？?，為0.9～1.2cm/d；第三,沒有發(fā)霉種子，吸水種子全部發(fā)芽；第四，雖然在32℃的恒溫箱內(nèi)進(jìn)行了10d發(fā)芽，但是第7d以后硬實(shí)種子不再吸水。牛枝子的這些發(fā)芽特性,均是為了在嚴(yán)酷的環(huán)境下爭(zhēng)取生存概率，有發(fā)芽能力的種子不是一次性地全部發(fā)完芽就是自我種源保護(hù)的措施。由于荒漠草原野生牛枝子發(fā)芽的硬實(shí)率高達(dá)69.5%，所以要想開發(fā)利用此品種對(duì)退化荒漠草原進(jìn)行補(bǔ)播修復(fù)，首要任務(wù)就是采取具有可操作性的有效措施降低種子的硬實(shí)率。

表1 牛枝子種子(對(duì)照)的發(fā)芽特性

對(duì)牛枝子種子進(jìn)行的不同處理的發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果(表2)表明，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和硬實(shí)率濃硫酸浸種(處理Ⅱ)與機(jī)械碾種(處理Ⅲ)、溫水浸種(處理Ⅰ)與對(duì)照(處理Ⅳ)之間差異不顯著，而濃硫酸浸種(處理Ⅱ)、機(jī)械碾種(處理Ⅲ)與溫水浸種(處理Ⅰ)、對(duì)照(處理Ⅳ)之間效果極顯著(P<0.01)。在4個(gè)處理中，機(jī)械碾種效果最好，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、硬實(shí)率分別是93.33%、95.33%和1.33%，發(fā)芽勢(shì)的高低是影響退化草地修復(fù)成效的關(guān)鍵因素之一。機(jī)械碾種發(fā)芽勢(shì)高達(dá)93.33%，這種特性不僅有利于提高搶墑播種修復(fù)成效，而且更有利于人工繁種，而且這種種子處理方法生產(chǎn)實(shí)踐中具有很強(qiáng)的可操作性。

表2 不同處理下牛枝子種子發(fā)芽情況

2.2 繁種

2.2.1人工繁種密度與種子產(chǎn)量的關(guān)系

由表3可知，同一行距下，株距35cm與25cm、45cm處理的種子產(chǎn)量具有顯著(P<0.05)差異；同一株距下，行距40cm、60cm與行距80cm處理的種子產(chǎn)量差異極顯著(P<0.01)；株距35cm、行距40cm種子產(chǎn)量最大，為462.73kg/hm2。

表3 牛枝子株距、行距各處理組合產(chǎn)量

由圖1可知，株距相同時(shí)，不同行距處理間均表現(xiàn)為行距40cm時(shí)產(chǎn)量最高，隨著行距的增加呈下降趨勢(shì)；行距相同時(shí)，隨著株距的增大種子產(chǎn)量先增加后減少，株距35cm的產(chǎn)量最高，說明株距在試驗(yàn)設(shè)計(jì)中合理且正確。

由圖2可知，在35cm最優(yōu)株距的情況下建立隨行距變化的回歸方程為:y=-0.0904x2+9.0042x+247.12(R2=0.998)。通過回歸方程計(jì)算可知，當(dāng)行距為49.8cm時(shí)種子產(chǎn)量最高，可達(dá)487.65kg/hm2。

2.2.2灌水對(duì)產(chǎn)量的影響

根據(jù)表4可知，處理G2的種子產(chǎn)量最大，為505.54kg/hm2，每方水產(chǎn)值的效益最高，為11元/m3。試驗(yàn)表明，牛枝子的土壤相對(duì)含水率為50%時(shí)產(chǎn)量最高。

表4 牛枝子灌水試驗(yàn)結(jié)果

由圖3可知，灌水水平G1與G2之間存在顯著差異(P<0.05),G1與G3、G4差異不顯著；G2、G3、G4之間差異均顯著(P<0.05)。

圖4是灌水量與牛枝子種子產(chǎn)量關(guān)系的線性回歸方程。根據(jù)模擬方程y=-0.0002x2+0.2153x+443.03(R2=0.8836)，在牛枝子現(xiàn)蕾期灌水量為538.25m3/hm2時(shí)土壤相對(duì)含水率達(dá)到57.2%，種子最高產(chǎn)量可達(dá)500.97kg/hm2。

3 討論

由種皮或果皮不透水而抑制種子萌發(fā)的現(xiàn)象叫硬實(shí)，其廣泛存在于豆科植物中[12～13]。硬實(shí)可提高種子在適宜條件下的萌發(fā)概率，從而確保種群在風(fēng)險(xiǎn)環(huán)境中延續(xù)[12,14]。另外，硬實(shí)對(duì)保存種質(zhì)資源、保護(hù)野生植物在惡劣環(huán)境下的生長(zhǎng)具有積極作用[15]，但在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中會(huì)帶來出苗不整齊、建植難、雜草根除難等問題。目前，對(duì)于硬實(shí)種子的研究主要集中在硬實(shí)的破除方法，其次是其不透性的機(jī)制以及解剖學(xué)觀察等[16]。許多研究表明，硫酸、熱水、液氮和野外層積等均可有效破除豆科種子的硬實(shí)[12,17～18]，但硬實(shí)破除情況因植物種批、品系、品種、種群等的不同而不同[19～22]。此外，母株生長(zhǎng)的環(huán)境條件(溫度、降雨、光照、灌水次數(shù)等)以及同一種群在不同年份產(chǎn)生的種子，野生植物和栽培種之間，同種植物在不同地域栽培后其硬實(shí)率和硬實(shí)破除所需要的條件也存在變異[23]。牛枝子生長(zhǎng)于荒漠草原、草原帶的沙質(zhì)地、礫質(zhì)地、丘陵地、石質(zhì)山坡及山麓，是一種耐干旱優(yōu)質(zhì)牧草，可作水土保持及固沙植物[24]，目前有關(guān)其硬實(shí)特性和破除方法的研究缺乏報(bào)道。牛枝子的硬實(shí)特性限制了人類對(duì)植物的開發(fā)與利用，只有通過適當(dāng)?shù)姆椒ㄆ瞥N子的休眠才能加快對(duì)植物種的利用和培育[7]。

4 結(jié)論

4.1牛枝子是荒漠草原野生優(yōu)質(zhì)飼用灌木，種子發(fā)芽呈現(xiàn)硬實(shí)率高、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率低的特性。

4.2對(duì)牛枝子種子進(jìn)行硬實(shí)處理，濃硫酸浸種與機(jī)械碾種、溫水浸種與不加任何措施相互之間的處理效果差異不顯著，而濃硫酸浸種和機(jī)械碾種與溫水浸種、不加任何措施的對(duì)照相互之間的處理效果達(dá)到極顯著水平。

4.3牛枝子人工繁種最佳種植密度為株距35cm、行距40cm，此種植密度下種子產(chǎn)量最高。

4.4牛枝子種子產(chǎn)量不灌水與灌至土壤相對(duì)含水率50%(G2)差異顯著,與灌至土壤相對(duì)含水率60%(G3)、灌至土壤相對(duì)含水率的70%(G4)差異不顯著，但G2、G3、G4之間差異顯著。