云斑斜線天蛾在我國的適生性及限制性環(huán)境因子分析

劉博 王曄楠 唐超 劉麗 馬光昌 彭正強 閻偉

摘 ?要：云斑斜線天蛾是一種為害抗風(fēng)桐的遷飛性昆蟲，在我國西沙群島多個島嶼發(fā)生。闡明云斑斜線天蛾在我國的適生區(qū)分布及其主要限制環(huán)境因子，可為該害蟲擴散預(yù)警與防控提供理論依據(jù)。本文利用MaxEnt模型對云斑斜線天蛾在我國的潛在適生區(qū)進行預(yù)測，通過調(diào)整調(diào)控倍頻和特征組合參數(shù)建立最優(yōu)模型，使用刀切法及環(huán)境變量響應(yīng)曲線對影響云斑斜線天蛾分布的環(huán)境因子進行評估。結(jié)果表明：云斑斜線天蛾在我國的潛在適生區(qū)位于海南、臺灣、廣東、廣西、云南、貴州、湖南、江西、福建、浙江、安徽、湖北、四川、重慶、西藏;最冷月最低溫（bio06）、晝夜溫差月均值（bio02）、最暖季降水量（bio18）是影響云斑斜線天蛾潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。云斑斜線天蛾在我國南海諸島具有較高危險性，建議建立監(jiān)測預(yù)警與防控系統(tǒng)，將該害蟲控制在合理水平。

關(guān)鍵詞：云斑斜線天蛾;MaxEnt模型;適生區(qū);南海諸島;抗風(fēng)桐

中圖分類號：S31 ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

Abstract： Hippotion velox is a migratory insect that damages Pisonia grandis. It occurs in many islands of China Paracel Islands. MaxEnt model was used to to clarify the potential suitable area and the main environmental factors of H. velox in China and to provide a theoretical basis for the early warning and prevention of the insect. An optimal model by adjusting the regularization multiplier and feature combination parameters was established. The environmental factors affecting the distribution of H. velox were evaluated using the jackknife method and the response curve of environmental variables. The potential suitable area of H. velox are distributed in Hainan， Taiwan， Guangdong， Guangxi， Yunnan， Guizhou， Hunan， Jiangxi， Fujian， Zhejiang， Anhui， Hubei， Sichuan， Chongqing， Tibet. The min temperature of the coldest month （bio06）， the mean diurnal range （bio02） and the precipitation of warmest quarter （bio18） are the dominant environmental factors affecting the potential suitable area of H. velox. H. velox has a high risk in the South China Sea islands. It is recommended to establish an early warning and control system to to control the pest at a reasonable level.

Keywords： Hippotion velox; MaxEnt model; potential suitable area; South China Sea Islands; Pisonia grandis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.027

云斑斜線天蛾[Hippotion velox （Fabricius， 1793）]屬鱗翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae），是一種主要分布于亞洲和澳洲熱帶、亞熱帶地區(qū)的活躍的遷徙害蟲[1]。目前已知的斜線天蛾幼蟲寄主植物主要為紫茉莉科（Nyctaginaceae）避霜花屬（Pisonia）、黃細(xì)心屬（Boerhavia）、葉子花屬（Bougainvillea），天南星科（Araceae）海芋屬（Alocasia）、芋屬（Colocasia），十字花科（Brass?icaceae）蕓薹屬（Brassica），旋花科（Convol?vulaceae）虎掌藤屬（Ipomoea）及茜草科（Ru?biaceae）巴戟天屬（Morinda）等多種植物，如：抗風(fēng)桐（Pisonia grandis）、腺果藤（Pisonia aculeata）、膠果木（Pisonia umbellifera）、Pisonia morindifolia、葉子花（Bougainvillea spectabilis）、熱亞海芋（Alocasia macrorrhizos）、番薯（Ipomoea batatas）、海濱木巴戟（Morinda citrifolia）等[2-12]。云斑斜線天蛾在全球分布于中國（海南、廣東、臺灣、香港、廣西、云南、貴州、四川）、日本、越南、泰國、緬甸、馬來西亞、菲律賓、印度尼西亞、印度、斯里蘭卡、澳大利亞、新喀里多尼亞、巴布亞新幾內(nèi)亞、所羅門群島、北馬里亞納群島、關(guān)島、帕勞、斐濟、瓦努阿圖[13-14]。

抗風(fēng)桐（Pisonia grandis）屬紫茉莉科常綠喬木，是西沙群島自然森林群落的第一優(yōu)勢種，在多個島嶼上都有分布，常形成純林，其生長速度快，斷枝可再植，在防風(fēng)、海岸固沙以及海島植被恢復(fù)方面具有重要作用[15]。在澳大利亞昆士蘭州圖勒加和北領(lǐng)地達(dá)爾文，云斑斜線天蛾為害會導(dǎo)致Pisonia和Bougainvillea屬寄主植物不同程度的落葉;在澳大利亞昆士蘭州桅頂島、東北先驅(qū)礁、東南馬格德萊恩礁等島礁抗風(fēng)桐林爆發(fā)，會造成抗風(fēng)桐完全脫葉，其危害爆發(fā)呈現(xiàn)一定的周期性[9]。云斑斜線天蛾在我國西沙群島和東沙群島主要為害抗風(fēng)桐和海濱木巴戟，并在東島、永興島、趙述島、晉卿島、珊瑚島、琛航島、廣金島、金銀島、中建島、東沙島等多個島嶼有分布[16]。該蟲大發(fā)生時，會導(dǎo)致島內(nèi)抗風(fēng)桐樹葉全部被食光，對島嶼生態(tài)景觀及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定造成破壞。周先涌[17]于2017—2018年使用高空測報燈系統(tǒng)對永興島空中昆蟲進行監(jiān)測調(diào)查，根據(jù)總的誘蟲量、恒有指數(shù)和年季間種群動態(tài)情況，認(rèn)為云斑斜線天蛾在永興島屬于關(guān)鍵性害蟲。云斑斜線天蛾大發(fā)生呈現(xiàn)一定的周期性，但目前對該蟲在我國的適生環(huán)境、遷徙特點及成災(zāi)機制知之甚少，亟需進行相關(guān)研究工作。分析云斑斜線天蛾在我國的適生性，對該蟲的風(fēng)險性評估、擴散預(yù)警與防控具有重要意義。

MaxEnt模型是一種基于最大熵理論預(yù)測物種地理分布的生態(tài)位評價模型[18]。因其具有所需樣本量小、預(yù)測精度高等優(yōu)點被廣泛應(yīng)用于外來入侵物種潛在分布區(qū)的研究[19-20]。本文利用MaxEnt模型對云斑斜線天蛾在我國的潛在適生區(qū)進行預(yù)測，通過調(diào)整調(diào)控倍頻和特征組合參數(shù)建立最優(yōu)模型，使用刀切法及環(huán)境變量響應(yīng)曲線對影響云斑斜線天蛾分布的環(huán)境因子進行評估，以期為該蟲的早期預(yù)警、風(fēng)險評估、擴散與防控提供數(shù)據(jù)支撐。

1 ?材料與方法

1.1 ?數(shù)據(jù)收集

分布數(shù)據(jù)：通過全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺（Global Biodiversity Information Facility， GBIF）物種分布信息數(shù)據(jù)下載、國內(nèi)外公開發(fā)表文獻查閱及實地調(diào)查的方式，獲得斜線天蛾在全球分布點數(shù)據(jù)[13]。

環(huán)境數(shù)據(jù)：從世界氣象數(shù)據(jù)庫（Worldclim， https：//www.worldclim.org/）下載全球氣候數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)共包含1970—2000年的19個生物氣候變量，版本為Version 2.0，空間分辨率為5 min（～10 km）。

地圖數(shù)據(jù)：中國國界和省級行政區(qū)劃圖矢量底圖（1∶4 000 000）來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心（http：//ngcc.sbsm.gov.cn/）。

1.2 ?數(shù)據(jù)處理

1.2.1 ?分布數(shù)據(jù) ?通過全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺等方式收集的物種分布數(shù)據(jù)，由于采集者與采集時間不同、物種分布地區(qū)的易到達(dá)程度、人為研究偏向性等因素會造成一定程度的采樣偏差，這些分布數(shù)據(jù)可以造成分布模型的不確定性[21]。為了在一定程度上消除采樣偏差對預(yù)測模型的影響，首先去除重合及不準(zhǔn)確的分布點，然后在每個5′×5′的空間柵格數(shù)據(jù)中只保留一個分布點，經(jīng)過篩選最終獲得104個云斑斜線天蛾分布點用于模型預(yù)測。將分布數(shù)據(jù)按照MaxEnt格式要求保存為.CSV文件備用。

1.2.2 ?環(huán)境數(shù)據(jù) ?氣候數(shù)據(jù)基于溫度和降水，環(huán)境變量間存在自相關(guān)和多重線性重復(fù)等問題[22]，為減少變量間冗余信息對模擬結(jié)果的干擾，需對環(huán)境變量進行降維處理。使用R軟件對云斑斜線天蛾分布點環(huán)境變量數(shù)據(jù)進行Pearson相關(guān)性分析，對于∣r∣≥0.75的環(huán)境變量，參考初次建模時環(huán)境變量貢獻率，只選擇一個代表性的變量作為預(yù)測模型的環(huán)境變量[23]。經(jīng)過篩選最終使用晝夜溫差月均值（bio02）、等溫性（bio03）、最暖月最高溫度（bio05）、最冷月最低溫度（bio06）、年降水量（bio12）、最干月降水量（bio14）、最暖季降水量（bio18）等7個環(huán)境變量用于模型預(yù)測。

1.3 ?模型設(shè)置

MaxEnt采用機器學(xué)習(xí)算法，在默認(rèn)參數(shù)條件下，模型對采樣偏差敏感，易產(chǎn)生過度擬合，需要采取適當(dāng)?shù)拇胧﹣硐拗颇Ｐ偷膹?fù)雜性和過度擬合，提高模型轉(zhuǎn)移能力[24]。利用kuenm數(shù)據(jù)包調(diào)整MaxEnt模型調(diào)控倍頻（regularization multiplier， RM）和特征組合（feature combination， FC）參數(shù)，調(diào)控倍頻設(shè)置為1～4，遞增0.1，共31個水平，特征選擇線性（linear-L）、二次型（quadratic-Q）、乘積型（product-P）、閾值型（threshold-T）、片段化（hinge-H）5種參數(shù)，31種特征組合，分析各種參數(shù)條件下模型的復(fù)雜度，選擇最優(yōu)組合參數(shù)用于模型預(yù)測[25]。根據(jù)最佳模型標(biāo)準(zhǔn)選擇統(tǒng)計上顯著、低遺漏率及低ΔAICc值的候選模型，最終確定調(diào)控倍頻1.5與特征組合LQP為最優(yōu)模型參數(shù)。將篩選處理后的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量文件導(dǎo)入MaxEnt軟件，設(shè)置線性、二次型、乘積型特征參數(shù)，調(diào)控倍頻設(shè)置1.5。隨機選取25%的分布點作為測試集，剩余的75%分布點作為訓(xùn)練集，重復(fù)訓(xùn)練次數(shù)（replicates）設(shè)置為10，重復(fù)運行模式選擇“Bootstrap”;創(chuàng)建響應(yīng)曲線（create response curves）、繪制變量重要性刀切圖（do jackknife to measure variable importance），預(yù)測結(jié)果使用“Logistic”格式和“asc”文件類型輸出。

1.4 ?模型評價

ROC曲線（receiver operating characteristic curve）以真陽性率為縱坐標(biāo)，假陽性率為橫坐標(biāo)所形成的曲線，曲線分析通過改變閾值，獲得多對真（假）陽性率值。AUC（area under the ROC curve）值是ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積，AUC值越大表示與隨機分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與預(yù)測的物種地理分布模型之間的相關(guān)性越大，模型預(yù)測效果越好，AUC值不受閾值影響，評價更客觀[19]。ROC曲線的評估標(biāo)準(zhǔn)為：AUC值低于0.5，失敗;0.5～0.7，較差;0.7～0.9，一般;0.9～1.0，很好[26]。

遺漏率（omission rate， OR）是指測試樣本中沒有被正確分類的異常樣本數(shù)與測試樣本中異常樣本總數(shù)的百分比，其值越小表示預(yù)測準(zhǔn)確性越高[27]。遺漏率提供模型差別和過度擬合的信息，對使用的數(shù)據(jù)在特定的閾值上進行評估。根據(jù)累積閾值的定義，良好的模型，測試遺漏率應(yīng)該與預(yù)測遺漏率保持一致，如果測試遺漏率過高或低于理論遺漏率，說明用于測試和訓(xùn)練的數(shù)據(jù)是不獨立的，建模數(shù)據(jù)存在空間自相關(guān)[28]。通過計算最低存在閾值（lowest presence threshold）遺漏率OR0和第10百分位存在閾值（10th percentile presence threshold）遺漏率OR10來評價模型靈敏度。理想模型OR0和OR10值分別為0和0.1，超過理想模型OR值，則認(rèn)為模型存在過度擬合[29]。

1.5 ?適生區(qū)確定

將MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果文件導(dǎo)入ArcGIS中，經(jīng)過轉(zhuǎn)柵格、提取分析，獲得云斑斜線天蛾在中國的適生性柵格圖。利用ArcGIS“自然間斷點分級法（Jenks）”將適生性柵格圖劃分為4個適生區(qū)：高度適生區(qū)、中度適生區(qū)、低度適生區(qū)及非適生區(qū)[30]。利用ArcGIS空間分析功能統(tǒng)計各適生區(qū)的面積。

1.6 ?刀切法測試

變量重要性刀切圖用來判斷各生物氣候變量對分布預(yù)測的貢獻，可以幫助篩選主導(dǎo)氣候因子。模型生成的各氣候因子響應(yīng)曲線顯示預(yù)測分布概率隨環(huán)境變量的變化趨勢，響應(yīng)曲線反映各環(huán)境變量對模型預(yù)測的影響[28]。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?模型準(zhǔn)確性檢驗

ROC曲線（圖1）結(jié)果顯示，測試集AUC值為0.981，標(biāo)準(zhǔn)差為0.002，依據(jù)AUC曲線評價標(biāo)準(zhǔn)，本次預(yù)測模型達(dá)到“很好”效果。OR0值為0.009，OR10值為0.105，非常接近理想模型OR值，表明模型擬合情況較好。AUC值與OR值的檢驗結(jié)果說明模型具有較高的靈敏度和準(zhǔn)確性。

2.3 ?刀切法測驗與主導(dǎo)環(huán)境因子

根據(jù)MaxEnt模型訓(xùn)練集環(huán)境變量正則化增益刀切圖（圖3）顯示，使用單環(huán)境變量建模時，最暖季降水量（bio18）模型具有最高的正則化增益值，其值為1.799，說明最暖季降水量（bio18）具有最多影響云斑斜線天蛾分布的有效信息。去除單個環(huán)境變量最冷月最低溫（bio06）時，模型增益減少最多，其值為2.564，說明最冷月最低溫（bio06）具有最多其他變量沒有的影響云斑斜線天蛾分布的信息。

MaxEnt環(huán)境變量貢獻分析結(jié)果（表1）顯示，最冷月最低溫（bio06）、晝夜溫差月均值（bio02）、最暖季降水量（bio18）的貢獻率分別為43.3%、17.9%、16.9%。當(dāng)環(huán)境變量對模型的貢獻率大于15%時，則認(rèn)為該氣候變量是影響物種分布模型結(jié)果的重要變量[31]，故最冷月最低溫（bio06）、晝夜溫差月均值（bio02）、最暖季降水量（bio18）是影響云斑斜線天蛾潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量。

主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線結(jié)果（圖4）顯示：云斑斜線天蛾分布概率隨最冷月最低溫（bio06）的增加而提高，當(dāng)bio06值低于–10 ℃時，分布概率趨于0，當(dāng)bio06值高于10 ℃時，分布概率顯著提高，當(dāng)bio06值高于24 ℃后分布概率達(dá)到最大值。分布概率隨晝夜溫差月均值（bio02）的增加而逐漸降低。最暖季降水量（bio18）曲線呈單峰曲線，極值約為1300 mm，高于或者低于該值時，分布概率降低，當(dāng)bio18值低于0 mm或高于3000 mm時，分布概率趨于0。由主導(dǎo)環(huán)境變量響應(yīng)曲線結(jié)果說明，云斑斜線天蛾更適應(yīng)晝夜溫差較小的較為濕潤的溫?zé)岘h(huán)境。

3 ?討論

MaxEnt預(yù)測模型基于最大熵理論，首先通過物種已知分布區(qū)域的空間特征，尋找限制物種分布的約束條件（環(huán)境變量），然后構(gòu)筑約束集合，最后建立二者之間的相互關(guān)系[18]。MaxEnt模型在物種樣本量較少的情況下仍有較高的準(zhǔn)確率，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于入侵物種潛在分布區(qū)的研究[32-34]。MaxEnt采用機器學(xué)習(xí)算法，模型對采樣偏差敏感，易產(chǎn)生過度擬合，通過調(diào)整特征組合和調(diào)控倍頻參數(shù)可以約束模型的復(fù)雜度。根據(jù)最優(yōu)模型評估標(biāo)準(zhǔn)，選擇調(diào)控倍頻為1.5，特征組合為LQP用于模型預(yù)測。建模后得到云斑斜線天蛾在我國的適生區(qū)，模型測試集AUC值達(dá)到0.981，標(biāo)準(zhǔn)差為0.002，表明預(yù)測模型準(zhǔn)確性高，預(yù)測效果“很好”。MaxEnt預(yù)測結(jié)果表明，云斑斜線天蛾在我國的適生區(qū)主要位于長江以南地區(qū)，環(huán)境變量貢獻率及刀切法測試結(jié)果顯示，最冷月最低溫、晝夜溫差月均值、最暖季降水量是影響云斑斜線天蛾分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，主導(dǎo)環(huán)境變量響應(yīng)曲線表明，云斑斜線天蛾更適應(yīng)晝夜溫差較小的較為濕潤的溫?zé)岘h(huán)境。

物種的地理分布受多種環(huán)境變量的限制，是物種與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果。影響物種分布格局的因素主要有氣候因素、生物地理因素、物種自身的遷移能力、物種間的相互作用、物種生態(tài)幅及人為因素等[35]。氣候因素、物種間的相互作用和物種的遷移能力是影響物種分布的3個主要因素，氣候因素（溫度和降水等相關(guān)因子）主要在大尺度空間影響物種的分布，物種間的相互作用及物種自身的遷移能力主要在較小的空間尺度下影響物種的分布[36]。就本研究的空間尺度而言，物種間的相互作用和物種自身的遷移能力對物種大尺度的分布范圍影響相對較小，而對小尺度范圍內(nèi)的種群動態(tài)、短距離的遷移和危害嚴(yán)重程度等有較大影響。云斑斜線天蛾最嗜寄主為抗風(fēng)桐等紫茉莉科避霜花屬植物，云斑斜線天蛾的發(fā)生記錄分布與抗風(fēng)桐的全球分布具有較高的重合度，表明云斑斜線天蛾的適生范圍可能與抗風(fēng)桐等避霜花屬植物的分布密切相關(guān)。本研究使用MaxEnt生態(tài)位模型僅利用物種分布點所關(guān)聯(lián)的氣候變量來模擬物種的潛在分布范圍，模擬的生態(tài)位屬Grinnell生態(tài)位（grinnellian niche），該范圍小于基礎(chǔ)生態(tài)位（fundamental niche），大于現(xiàn)實生態(tài)位（realized niche）。除氣候因素外，寄主、天敵和人類活動等因素也對云斑斜線天蛾的分布與發(fā)生產(chǎn)生影響，這些因子作為環(huán)境變量可以提高物種分布模型的真實性和準(zhǔn)確性。

我國南海諸島基本上都是珊瑚島，其中西沙群島自然島嶼最多，植被最具代表性，自然喬木植被主要是抗風(fēng)桐純林和海岸桐純林?？癸L(fēng)桐具有耐強光、干旱和貧瘠等熱帶珊瑚島礁環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，根部的根瘤菌能夠進行生物固氮，利于海島植物繁育以及海島土壤養(yǎng)分的提升，是熱帶珊瑚島礁環(huán)境的主要植被恢復(fù)工具種[37]。云斑斜線天蛾是一種分布于東洋界和澳新界沿海地區(qū)及島嶼的遷飛性害蟲，該蟲在西沙群島嚴(yán)重危害抗風(fēng)桐，導(dǎo)致整株葉片全部脫落。云斑斜線天蛾在西沙群島有周期性大發(fā)生的現(xiàn)象，近年來爆發(fā)危害的周期在縮短，危害發(fā)生更頻繁。目前已知云斑斜線天蛾嚴(yán)重發(fā)生的地點多為熱帶、亞熱帶海島，我國南海諸島具有高度適宜的氣候環(huán)境，云斑斜線天蛾在我國南海諸島具有較高的潛在危險性，加之島嶼純林生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，極易造成害蟲的大爆發(fā)。云斑斜線天蛾是遷飛性害蟲，極易隨風(fēng)擴散入侵其他島嶼，對我國南海諸島森林生態(tài)系統(tǒng)具有潛在威脅。鑒于云斑斜線天蛾對我國南海諸島森林生態(tài)系統(tǒng)的危險性，建議開展該蟲的風(fēng)險評估、擴散及成災(zāi)機制、綠色防控技術(shù)等方面的研究，建立適合熱帶島礁的監(jiān)測預(yù)警與防控系統(tǒng)，將蟲害控制在合理水平，確保我國南海島礁森林生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定。

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責(zé)任編輯：謝龍蓮