長白山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)區(qū)不同垂直帶森林群落結(jié)構(gòu)研究

丁海國，孟凡勝，杜文君，游炳坤，崔凱峰，唐占輝

(1.東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，國家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130117；2.吉林省長白山生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，吉林 白山 134500；3.長白山科學(xué)研究院，長白山植物(藥用植物)種質(zhì)資源保護(hù)工程實(shí)驗(yàn)室，吉林 延吉 133613)

吉林省長白山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的垂直分布特色，其山地垂直景觀帶濃縮了從溫帶到極地幾千公里的生物景觀，堪稱“典型的自然綜合體”[1].長白山的森林生態(tài)系統(tǒng)完整，同時(shí)也是歐亞大陸北半球同緯度帶上生物種源最為豐富的地域之一[2].因而，長白山森林生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化，一直受到極大的關(guān)注.1986年8月28日，由朝鮮半島登陸的15號(hào)強(qiáng)臺(tái)風(fēng)(維拉)吹倒了長白山保護(hù)區(qū)西坡和南坡較大面積的原始森林活立木，風(fēng)倒木蓄積量約250萬m3[3]，形成了面積為11 386 hm2的風(fēng)災(zāi)區(qū)[4].風(fēng)災(zāi)區(qū)包括了紅松闊葉混交林、針葉林和岳樺林等不同的垂直景觀帶，約占保護(hù)區(qū)總面積的1/20[5].

強(qiáng)烈的風(fēng)災(zāi)作為一種重要的自然干擾方式，深刻影響著森林的群落結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)以及演替過程[6-7].大的風(fēng)災(zāi)在摧毀森林植被產(chǎn)生大面積林窗的同時(shí)，也為風(fēng)災(zāi)跡地帶來了大量的倒木，林下的光環(huán)境和溫度也因此發(fā)生了巨大的變化[8].這些因素將對(duì)森林群落結(jié)構(gòu)、功能和植被的恢復(fù)產(chǎn)生影響.然而，人們對(duì)風(fēng)災(zāi)后森林植被的變化趨勢(shì)以及影響森林群落構(gòu)建機(jī)制的認(rèn)識(shí)還相當(dāng)有限[9].從已有的報(bào)道來看，溫帶地區(qū)風(fēng)災(zāi)對(duì)森林影響的研究要比低緯度地區(qū)少一些[10-13]，這可能因?yàn)闇貛У貐^(qū)強(qiáng)風(fēng)災(zāi)發(fā)生的頻率比低緯度地區(qū)更低[14].長白山風(fēng)災(zāi)干擾就是屬于北溫帶地區(qū)的一次罕見的、偶然性的事件.這次風(fēng)災(zāi)干擾的另一個(gè)重要特點(diǎn)是形成了不同垂直帶的植被連續(xù)倒伏.

這次特殊的風(fēng)災(zāi)發(fā)生之后，長白山森林的恢復(fù)問題就一直受到學(xué)界和政府管理部門的高度關(guān)注，有關(guān)長白山風(fēng)災(zāi)后的森林群落結(jié)構(gòu)調(diào)查近年來逐漸開展.薛俊剛[3]在2006—2007年，郭利平等[15]在2009年，曾對(duì)長白山風(fēng)災(zāi)區(qū)的植被群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行過初步調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同垂直帶的林型植被恢復(fù)速度有所差異；高翔等[14]對(duì)長白山森林受強(qiáng)風(fēng)致災(zāi)的影響因子進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)坡度和海拔是主要的致災(zāi)因子；王慧赟等[16]在2017年利用遙感技術(shù)對(duì)風(fēng)災(zāi)區(qū)植被災(zāi)后30多年的變化程度進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)植被發(fā)生了明顯的變化.風(fēng)災(zāi)過后的森林群落結(jié)構(gòu)調(diào)查可以為判斷今后森林演替的方向，并進(jìn)行合理的人工干預(yù)措施提供必要的支撐.本文采用樣方調(diào)查的方法，對(duì)長白山風(fēng)災(zāi)區(qū)不同垂直林帶喬木和灌木層進(jìn)行了詳細(xì)的研究，查明了當(dāng)前不同垂直帶森林群落的結(jié)構(gòu)特征，并通過豐富度和多樣性指數(shù)等揭示了各個(gè)森林林帶恢復(fù)的狀況，對(duì)深刻認(rèn)識(shí)長白山風(fēng)災(zāi)后的森林恢復(fù)過程有重要意義.

1 研究地點(diǎn)與方法

在長白山風(fēng)災(zāi)區(qū)的紅松闊葉混交林帶(海拔1 108～1 252 m)、針葉林帶(海拔1 433～1 517 m)、岳樺林帶(海拔1 725～1 768 m) 三個(gè)植被垂直分布帶各設(shè)置3個(gè)樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)3個(gè)20 m×20 m喬木樣方和3個(gè)5 m×5 m的灌木樣方.調(diào)查樣方內(nèi)喬木和灌木物種的基本特征，并計(jì)算重要值及多樣性等指標(biāo).

1.1 群落結(jié)構(gòu)特征

記錄樣方內(nèi)的物種名稱，并按照《陸地生態(tài)系統(tǒng)生物觀測(cè)規(guī)范(第1版)》進(jìn)行相應(yīng)指標(biāo)的測(cè)量與計(jì)算[17].對(duì)喬木層，測(cè)量植株的高度(自然高度)、胸徑(地面以上1.3 m處直徑)、密度(樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)量/樣地面積)、基蓋度(以樹木胸高即1.3 m處的斷面積計(jì)算)、郁閉度(樹冠在垂直地面的方向上形成投影的面積占樣地面積比例)，并計(jì)算重要值((相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)基蓋度)/3).對(duì)于灌木層，測(cè)量其高度(自然高度)、基徑(灌木貼地面處的直徑)；叢幅(植株長軸叢幅直徑A與垂直長軸叢幅直徑B，并按橢圓形面積計(jì)算得出，叢幅=3.14×A×B/4)；蓋度(植株在垂直地面的方向上形成投影的面積占樣地面積比例).

1.2 林木蓄積量及生物量

參考2015年吉林省林業(yè)廳發(fā)布的《吉林省一元立木材積表》《材種出材率表》和《根徑材積表》中的方法，采用實(shí)際測(cè)量的樹高及胸徑計(jì)算不同垂直分布帶森林群落喬木層的木材蓄積量.喬木的生物量按照500 kg/m3的換算系數(shù)(長白山森林群落喬木生物量換算的經(jīng)驗(yàn)系數(shù))，依靠蓄積量計(jì)算得出.

1.3 多樣性指標(biāo)

本文以豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)以及均勻度指數(shù)3個(gè)指標(biāo)[18-19]衡量群落植被的多樣性.

(1) 豐富度(species richness)：樣方中記錄到的物種數(shù)量.

(2) 香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weiner index)：

式中，H為物種的香濃-維納指數(shù)，n為物種數(shù)目，Pk為第k個(gè)物種的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例.

(3) 均勻度指數(shù)(evenness index)：

式中，E為物種的均勻度指數(shù)，其他參數(shù)含義同上.

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析.分析之前采用單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)法對(duì)數(shù)據(jù)的正態(tài)分布性進(jìn)行檢驗(yàn).對(duì)于服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，利用單因素方差分析進(jìn)行不同樣本數(shù)據(jù)的比較，并采用LSD法進(jìn)行多重比較；若數(shù)據(jù)經(jīng)過轉(zhuǎn)換仍然不滿足正態(tài)分布，則采用多獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行樣本間數(shù)據(jù)的比較，兩組間的多重比較用兩獨(dú)立樣本非參數(shù)檢驗(yàn).數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗(yàn)P=0.05，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同垂直帶風(fēng)災(zāi)區(qū)喬木層群落特征

2.1.1 紅松闊葉混交林帶

風(fēng)災(zāi)區(qū)紅松闊葉混交林帶喬木層的物種組成較為豐富，共調(diào)查到32種喬木物種(3個(gè)樣地累積，下同).主要建群種為白樺(Betulaplatyphylla)、長白落葉松(Larixolgensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、山楊(Populusdavidiana)和山桃稠李(Padusmaackii).紅松(Pinuskoraiensis)作為這一林帶成熟林分布的典型樹種在這一林帶的3個(gè)樣地內(nèi)均有發(fā)現(xiàn)，共調(diào)查到78株.本林帶的喬木密度、基蓋度和郁閉度均顯著高于其他兩個(gè)林帶(P<0.05)，而胸徑、樹高和建群種累積重要值與其他兩個(gè)林帶沒有顯著差異(P>0.05)(見表1).

2.1.2 針葉林帶

如果說，都市原住民的身份認(rèn)同危機(jī)伴隨著消費(fèi)文化的盛行而日趨凸顯，那么進(jìn)城農(nóng)民工的認(rèn)同焦慮則與中國長期形成的城鄉(xiāng)二元結(jié)構(gòu)有關(guān)。轉(zhuǎn)型時(shí)期，農(nóng)民進(jìn)城務(wù)工在制度上成為可能。而制度的變遷也引發(fā)了社會(huì)結(jié)構(gòu)以及社會(huì)心理的急劇變動(dòng)。

風(fēng)災(zāi)區(qū)的針葉林帶共調(diào)查到14種喬木物種.調(diào)查結(jié)果顯示受風(fēng)災(zāi)影響的針葉林帶建群種為岳樺(Betulaermanii)和魚鱗云杉.本林帶風(fēng)災(zāi)區(qū)喬木密度約為紅松闊葉混交林帶風(fēng)災(zāi)區(qū)喬木密度的40%，基蓋度不足紅松闊葉混交林帶基蓋度的30%，郁閉度在3個(gè)林帶中是最低的，僅為28%.針葉林帶的喬木密度、基蓋度和郁閉度均顯著低于紅松闊葉混交林帶(P<0.05)，但與岳樺林帶無顯著差異(P>0.05).該林帶喬木的胸徑、樹高和建群種累積重要值與其他兩個(gè)林帶均沒有顯著差異(P>0.05)(見表1).

2.1.3 岳樺林帶

風(fēng)災(zāi)區(qū)的岳樺林帶共調(diào)查到6種喬木物種，建群種仍為岳樺，伴生一些云杉(Piceaasperata)和冷杉(Abiesfabri)，鮮有一些低矮的花楸(Sorbuspohuashanensis)和大黃柳(Salixraddeana)生長.岳樺林帶的喬木密度、基蓋度和郁閉度均顯著低于紅松闊葉混交林帶(P<0.05)，而與針葉林帶的這3個(gè)指標(biāo)沒有顯著差異(P>0.05).本林帶的胸徑、樹高和建群種累積重要值與其他兩個(gè)林帶均無顯著差異(P>0.05)(見表1).

表1 長白山風(fēng)災(zāi)區(qū)不同垂直分布帶喬木層調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

2.2 不同垂直帶風(fēng)災(zāi)區(qū)灌木層群落特征

2.2.1 紅松闊葉混交林帶

風(fēng)災(zāi)區(qū)紅松闊葉混交林帶灌木層相對(duì)其他兩個(gè)林帶的灌木種類豐富，共調(diào)查到10個(gè)物種(3個(gè)樣地累積，下同)，優(yōu)勢(shì)種為長白忍冬(Loniceraruprechtiana)、庫頁懸鉤子(Rubussachalinensis).紅松闊葉混交林帶灌木層物種的叢幅與其他兩個(gè)林帶之間有顯著差異，紅松闊葉混交林帶的叢幅最大(P<0.05)；而物種高度、基徑和群落蓋度與其他兩個(gè)林帶均沒有顯著差異(P>0.05)(見表2).

2.2.2 針葉林帶

風(fēng)災(zāi)區(qū)針葉林帶灌木層中調(diào)查到的物種數(shù)為7種，優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)靛果忍冬(Loniceracaerulea)、庫頁懸鉤子.針葉林帶灌木層的叢幅顯著低于紅松闊葉混交林帶(P<0.05)，顯著高于岳樺林帶(P<0.05).但是，該林帶的物種高度、基徑和群落蓋度與其他兩個(gè)林帶均沒有顯著差異(P>0.05)(見表2).

2.2.3 岳樺林帶

風(fēng)災(zāi)區(qū)岳樺林帶灌木層中調(diào)查到2個(gè)物種，即長白忍冬和藍(lán)靛果忍冬.岳樺林帶灌木層物種高度、基徑和群落蓋度與其他兩個(gè)林帶差異不顯著(P>0.05)，然而叢幅卻顯著低于其他兩個(gè)林帶，是三個(gè)垂直林帶中最低的(P<0.05)(見表2).

表2 長白山風(fēng)災(zāi)區(qū)不同垂直分布帶灌木層調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

2.3 植物群落蓄積量及生物量

風(fēng)災(zāi)區(qū)三個(gè)垂直林帶的立木蓄積量差異明顯，以紅松闊葉混交林帶為最高(P<0.05)，針葉林帶和岳樺林帶的立木蓄積量基本相同，沒有顯著差異(P>0.05)；三個(gè)林帶的生物量的差異與立木蓄積量表現(xiàn)一致.紅松闊葉混交林、針葉林和岳樺林帶風(fēng)災(zāi)區(qū)的立木蓄積量分別相當(dāng)于非風(fēng)災(zāi)區(qū)相應(yīng)垂直分布帶森林群落的4.21%，5.13%和9.60%(見表3).

表3 長白山風(fēng)災(zāi)區(qū)不同垂直分布帶森林群落喬木層蓄積量及生物量

2.4 植物群落多樣性

風(fēng)災(zāi)區(qū)紅松闊葉混交林帶喬木層的物種豐富度最高，顯著高于針葉林帶和岳樺林帶的物種豐富度(P<0.05)，但針葉林帶和岳樺林帶之間的物種豐富度無差異(P>0.05).三個(gè)垂直林帶之間的香農(nóng)威納指數(shù)均表現(xiàn)出明顯的差異(P<0.05)，以紅松闊葉混交林帶為最高，岳樺林帶最低.在均勻度指數(shù)方面，紅松闊葉混交林帶和針葉林帶均較高，均顯著高于岳樺林帶(P<0.05)(見表4).

風(fēng)災(zāi)區(qū)不同林帶的灌木層中，物種豐富度最高的也是紅松闊葉混交林帶，針葉林帶次之，岳樺林帶最低，三個(gè)林帶之間差異顯著(P<0.05).紅松闊葉混交林帶的香農(nóng)威納指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于針葉林帶(P<0.05)，而岳樺林帶的香農(nóng)威納指數(shù)和均勻度指數(shù)都是三個(gè)林帶中最低的(P<0.05)(見表4).

表4 長白山風(fēng)災(zāi)區(qū)不同垂直分布帶森林群落多樣性比較

3 討論

溫帶地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)在受到強(qiáng)風(fēng)干擾后，恢復(fù)需要經(jīng)過較為漫長的過程[15，20].在這個(gè)過程中，物種組成和多樣性隨時(shí)間的變化情況可以用來反映森林群落的變化和演替方向[21].本次調(diào)查結(jié)果顯示，長白山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)區(qū)的紅松闊葉混交林帶經(jīng)過30多年的恢復(fù)，喬木中白樺、山楊、落葉松等陽性樹種仍占有一定的地位，與原始紅松闊葉混交林中以紅松、紫椴、水曲柳為主的群落結(jié)構(gòu)還有較大的差異[15].風(fēng)災(zāi)區(qū)紅松闊葉混交林帶的林下灌木層主要由長白忍冬和庫頁懸鉤子等10個(gè)物種組成，種類相比未受風(fēng)災(zāi)影響的同海拔地區(qū)要少很多(長白山生態(tài)站2017年地面樣地生態(tài)監(jiān)測(cè)結(jié)果為26種)，由此可見風(fēng)災(zāi)區(qū)紅松闊葉混交林帶的林下灌木層物種多樣性比未受風(fēng)災(zāi)影響的森林群落減少許多.

長白山自然保護(hù)區(qū)風(fēng)災(zāi)區(qū)的針葉林帶調(diào)查到14個(gè)喬木物種和7個(gè)灌木物種，相對(duì)未受風(fēng)災(zāi)影響的區(qū)域，灌木物種數(shù)量明顯減少，長白山生態(tài)站 2017 年地面樣地灌木物種監(jiān)測(cè)結(jié)果為 15 種.針葉林帶正常是以云杉、冷杉為主的森林群落[22]，但在風(fēng)災(zāi)區(qū)針葉林帶中，岳樺卻成為該垂直林帶常見的樹種，這可能是因?yàn)獒樔~林風(fēng)災(zāi)影響區(qū)平均氣溫下降，更適合岳樺生長.

岳樺林帶是長白山垂直分布海拔最高的森林群落，由于氣候條件相對(duì)惡劣，物種組成較為單一，且生長速度十分緩慢[23].風(fēng)災(zāi)影響區(qū)域的岳樺林帶建群種仍然是岳樺，反映出該林帶在遭受風(fēng)災(zāi)后的自然恢復(fù)過程中，其他喬木樹種難以正常生長，在這種惡劣的氣候狀況下，岳樺作為主要的地帶性物種維持了其優(yōu)勢(shì)地位.

從三個(gè)垂直林帶的森林群落結(jié)構(gòu)來看，風(fēng)災(zāi)之后經(jīng)過30多年的恢復(fù)，群落物種和多樣性有所差異.紅松闊葉混交林帶森林群落的喬木物種豐富度顯著高于針葉林帶和岳樺林帶，而灌木物種的豐富度也是在紅松闊葉混交林帶最高、岳樺林帶最低.在物種組成上針葉林帶與岳樺林帶之間的喬木物種有一定的相似性，主要是針葉林帶風(fēng)災(zāi)區(qū)生境條件的改變以及針葉樹種生長較慢，使得岳樺成為這兩個(gè)林帶的優(yōu)勢(shì)種.不論是喬木層還是灌木層，風(fēng)災(zāi)區(qū)的紅松闊葉混交林帶、針葉林帶和岳樺林帶的物種樹高和胸徑(基徑)之間都沒有明顯差異，反映了受到風(fēng)災(zāi)影響后，在30多年的恢復(fù)時(shí)間里這三個(gè)林帶的群落物種在大小方面生長程度相當(dāng).

風(fēng)災(zāi)區(qū)紅松闊葉混交林帶立木蓄積量和生物量顯著高于其他兩個(gè)林帶，但仍然只達(dá)到非風(fēng)災(zāi)區(qū)相當(dāng)林帶的4.21%，這就說明受風(fēng)災(zāi)強(qiáng)烈干擾后經(jīng)過30多年的恢復(fù)，從生物量的角度來看該林帶的森林群落還處于恢復(fù)初期.調(diào)查結(jié)果顯示風(fēng)災(zāi)區(qū)針葉林帶和岳樺林帶的立木蓄積量以及生物量基本相同，差異不顯著.這一點(diǎn)符合兩個(gè)林帶的喬木群落結(jié)構(gòu)以及建群種較為相似的結(jié)果.由于恢復(fù)過程中，風(fēng)災(zāi)區(qū)針葉林和岳樺林帶的主要樹種均為岳樺，使得其立木蓄積量和生物量差異并不大.

風(fēng)災(zāi)區(qū)三個(gè)林帶無論是喬木層還是灌木層，其物種豐富度、香農(nóng)威納指數(shù)和均勻度指數(shù)均隨著海拔的上升呈現(xiàn)明顯遞減的趨勢(shì).風(fēng)災(zāi)區(qū)的三個(gè)林帶喬木層和灌木層物種胸徑(基徑)、樹高之間均沒有表現(xiàn)出顯著差異，可能的原因是在低海拔區(qū)域的紅松闊葉混交林風(fēng)災(zāi)區(qū)群落恢復(fù)是從更小的幼苗開始的，經(jīng)過30多年的更新恢復(fù)生長后，與高海拔風(fēng)災(zāi)區(qū)的針葉林和岳樺林群落中的物種達(dá)到大小相似的程度，這一點(diǎn)在調(diào)查的過程中也得到了證實(shí).針葉林帶的樹種生長相對(duì)緩慢，這就進(jìn)一步限制了針葉林帶的恢復(fù)進(jìn)程，因此出現(xiàn)了在風(fēng)災(zāi)區(qū)的針葉林帶和岳樺林帶部分植物群落特征有相似的現(xiàn)象.風(fēng)災(zāi)后森林群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)是一個(gè)漫長的過程，可能受多種不確定因素的影響，不同時(shí)間尺度的群落結(jié)構(gòu)調(diào)查是十分必要的，為了更詳細(xì)了解風(fēng)災(zāi)區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)的變化發(fā)展，可以增加對(duì)不同林帶草本層物種及其特征調(diào)查，以為森林的管理和保護(hù)提供更詳細(xì)的信息.

致謝：吉林省長白山生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心地面監(jiān)測(cè)野外調(diào)查小組(孫阿忠、李坤民、代新、劉歡、曹龍)參與了本次調(diào)查與數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計(jì)工作；長白山保護(hù)區(qū)管理局維東站張代民為本次調(diào)查提供了風(fēng)災(zāi)區(qū)分布基本資料；植物分類專家郎永生先生為本次調(diào)查提供了植物分類的技術(shù)支持.在此一并感謝！