鹽脅迫對(duì)普陀樟和日本莢蒾生理及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

高玉德　沈登鋒　王世偉　章建紅

摘 要：以2年生普陀樟（Cinnamomum japonicum var.chenii）和日本莢蒾（Viburnum japonicum）容器苗為研究材料，施以不同濃度（0、3‰、6‰、9‰）NaCl溶液，調(diào)查其生理生化指標(biāo)和葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化，對(duì)耐鹽能力進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，隨NaCl處理濃度的增加2種植物葉綠素質(zhì)量濃度、凈光合速率（Pn）顯著下降;其中普陀樟和日本莢蒾光合速率下降的主要因素分別為非氣孔限制和氣孔限制;低濃度NaCl處理對(duì)兩者生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，表現(xiàn)為最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）的上升，YⅡ、qP的下降;切片結(jié)果表明鹽處理后葉片柵欄組織的厚度和組織細(xì)胞變小、細(xì)胞間隙變大，普陀樟變化程度顯著小于日本莢蒾。綜合各指標(biāo)變化，低濃度鹽環(huán)境促進(jìn)普陀樟和日本莢蒾生長(zhǎng)，而高濃度會(huì)產(chǎn)生抑制效應(yīng)，兩者中普陀樟對(duì)鹽環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：NaCl脅迫;光合參數(shù);葉片解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S71? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）05-0028-06? ? 國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.05.005

Effects of Salt Stress on Physiology and Leaf Anatomical Structure of Cinnamomum Japonicum var.Chenii and Viburnum Japonicum

GAO Yude1，2，SHEN Dengfeng2，WANG Shiwei1*，ZHANG Jianhong2

（1.College of Forestry and Landscape Architecture，Xinjiang Agricultural University，Urumqi，Xingjiang 830052，China;2.Institute of Forestry，Ningbo Academy of Agricultural Sciences，Ningbo，Zhejiang 315040，China）

Abstract：To explore salt tolerance evaluation of Cinnamomum japonicum var.chenii and Viburnum japonicum，two-year-old container seedlings were watered by different concentrations of NaCl solution （0，3‰，6‰，9‰）.Their physiological and biochemical index and leaf anatomical structure were investigated.The results showed that the chlorophyll mass concentration and net photosynthetic rate （Pn） of the two species decreased significantly with increase of NaCl concentration，The main factors of photosynthetic rate decrease in the twoplants were non-stomata restriction and stoma restriction，respectively.Low-concentration NaCl treatment could promote growth of both species，manifested by the increase of maximum photochemical efficiency （Fv/Fm），potential photochemical efficiency （Fv/Fo） and decreaseof YII and qP.The slice results indicated that thickness of the leaf fence tissue and the tissue cells became smaller and intercellular space became greater after salt treatment.The degree of change in Cinnamomum japonicum var.chenii was significantly less than that in Viburnum japonicum.Based on changes in various indicators，low-concentration salt environment promotes the growth of Cinnamomum japonicum var.chenii and Viburnum japonicum，while high concentration inhibits.Both them，Cinnamomum japonicum var.chenii has a stronger ability to adapt to salt environment.

Keywords：salt stress;photosynthetic parameters;anatomical structure of leaf

基金項(xiàng)目：寧波市科技局公益項(xiàng)目（2019C10085）

普陀樟（Cinnamomum japonicum var.chenii）和日本莢蒾（Viburnum japonicum）分布于浙江東部海島，是具有抗風(fēng)、抗海霧、耐干旱等優(yōu)良性狀的樹種。普陀樟屬常綠喬木，常作為沿海山地造林使用，野生資源趨于枯竭，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[1]。日本莢蒾屬常綠灌木，野生植株常生長(zhǎng)于松林下、灌草叢中，為浙江省重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2]。

海島環(huán)境受鹽霧、海水侵蝕等影響，土壤鹽漬化嚴(yán)重影響原生植物的生長(zhǎng)。在鹽環(huán)境中，植物通常表現(xiàn)為生長(zhǎng)速度慢、植株矮小、葉片發(fā)黃脫落等受脅迫和生長(zhǎng)勢(shì)增強(qiáng)、生物量增加等受促進(jìn)兩種情況[3]。研究者總結(jié)了一系列生理生化指標(biāo)來(lái)反映鹽處理下植株的適應(yīng)情況，高濃度鹽處理會(huì)導(dǎo)致植物葉片中葉綠素被降解，抑制葉綠素對(duì)光能的捕獲能力，從而影響植物正常生長(zhǎng)[4]。凈光合速率的變化與植物氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等有著顯著相關(guān)性，棉花中氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度的下降在植物光合抑制方面起主要作用[5]。由于葉綠素?zé)晒夥从持参矬w內(nèi)能量捕獲與傳遞的特性，常常作為光合作用的探針被使用。根據(jù)已有報(bào)道鹽處理下植物的最大光化學(xué)效率、潛在光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)等熒光參數(shù)均呈下降的趨勢(shì)[6]。組織切片直接反映植物解剖結(jié)構(gòu)在鹽脅迫下的變化。為研究?jī)蓚€(gè)鄉(xiāng)土樹種對(duì)海島鹽生環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，開展了不同濃度鹽處理下的生理活性、解剖結(jié)構(gòu)的研究，總結(jié)指標(biāo)變化規(guī)律，對(duì)兩種植物的耐鹽性開展評(píng)價(jià)，為鄉(xiāng)土樹種在海島生態(tài)修復(fù)和近海防護(hù)林營(yíng)造等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所需普陀樟和日本莢蒾兩年生容器苗引種自舟山市林業(yè)科學(xué)研究院。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)在寧波市高新農(nóng)業(yè)技術(shù)實(shí)驗(yàn)園區(qū)（121°41′E，29°48′N）溫室大棚開展，采用盆栽方式試驗(yàn)。根據(jù)杭州灣南岸防護(hù)林帶土壤含鹽量設(shè)置了4個(gè)處理，即清水對(duì)照（CK）、3‰、6‰、9‰濃度的NaCl溶液，每個(gè)處理15盆，3次重復(fù)，脅迫持續(xù)35 d。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法

待脅迫結(jié)束后，選取成熟葉片，對(duì)植物葉片電導(dǎo)率進(jìn)行測(cè)定[8];隨機(jī)取3片成熟葉片進(jìn)行臺(tái)盼藍(lán)（Trypan Blue）染色檢測(cè)分析葉片凋亡區(qū)域變化[9];葉綠素含量測(cè)定參照分光光度法[10];選取植株上部生長(zhǎng)旺盛的成熟葉片，使用Li-6400（LI-COR，美國(guó)），于早上9∶00-11∶00測(cè)定光合氣體交換參數(shù)，包括葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）;使用Mini-PAM2500便攜式調(diào)置葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定相關(guān)葉綠素?zé)晒鈪?shù);葉片結(jié)構(gòu)觀察采用微波石蠟切片法[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)，采用鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法對(duì)各生理指標(biāo)進(jìn)行顯著性分析，使用GraphPad Prism 8繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl處理對(duì)葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響? 在NaCl處理后，2種植物相對(duì)電導(dǎo)率總體呈下降趨勢(shì)，丙二醛含量（MDA）表現(xiàn)為上升變化，但普陀樟的相對(duì)電導(dǎo)率與MDA含量變化幅度均小于日本莢蒾。普陀樟隨NaCl濃度的增加相對(duì)電導(dǎo)率

持續(xù)下降，3‰、6‰、9‰NaCl處理后較對(duì)照分別下降8.3%、15.9%、17.8%;MDA含量較對(duì)照無(wú)顯著差異。日本莢蒾在NaCl濃度≤6‰處理下，相對(duì)電導(dǎo)率的變化與普陀樟相同持續(xù)下降，變化幅度更大，在6‰處理下較對(duì)照下降29.5%達(dá)到最低值，當(dāng)NaCl濃度提高至9‰，相對(duì)電導(dǎo)率開始上升，但最終較對(duì)照無(wú)顯著差異。與普陀樟的MDA含量的變化趨勢(shì)不同，日本莢蒾MDA含量隨NaCl濃度的提高持續(xù)的增加，在9‰處理下較對(duì)照上升26.0%（P<0.05）。

2.2 不同濃度NaCl處理對(duì)光合色素質(zhì)量濃度的影響

隨NaCl濃度的提高兩種植物的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量均先升后降;在NaCl濃度≤6‰處理下兩者較對(duì)照變化均不顯著。普陀樟的葉綠素a、葉綠素b的最大值均在NaCl濃度6‰處理后，較對(duì)照分別上升12.5%、10.9%，在NaCl濃度9‰處理下，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素質(zhì)量濃度較對(duì)照分別下降46.9%、38.9%、30.8%，達(dá)到最小值。日本莢蒾的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素質(zhì)量濃度的變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為在低濃度處理（3‰）上升，較對(duì)照分別上升19.6%、22.1%、12.1%;之后隨NaCl濃度的增加持續(xù)下降，在NaCl濃度9‰處理下較對(duì)照分別下降14.5%、12.1%、26.3%達(dá)到最小值。

2.3 不同濃度NaCl處理對(duì)光合氣體交換參數(shù)的影響

如圖3所示，普陀樟和日本莢蒾在NaCl處理后，凈光合速率（Pn）均出現(xiàn)不同程度的下降。普陀樟在NaCl濃度≤3‰處理下Pn較對(duì)照差異不顯著，之后隨著NaCl濃度增加Pn較對(duì)照顯著下降，在6‰和9‰處理后較對(duì)照分別下降43.2%、63.3%。日本莢蒾在3‰、6‰處理下Pn較對(duì)照降低但無(wú)顯著差異，在9‰處理下，Pn較對(duì)照下降32.7%（P<0.05）。在NaCl處理后，普陀樟Gs持續(xù)下降，Ci與Tr隨Gs的下降呈上升趨勢(shì);普陀樟在NaCl濃度3‰、6‰、9‰處理下，Gs較對(duì)照分別下降8.6%、36.2%、42.7%，而Ci在NaCl濃度≤6‰處理下持續(xù)上升，較對(duì)照最大上升幅度為34.6%，在NaCl濃度9‰處理下開始下降，但較對(duì)照仍高出7.4%，同時(shí)Tr在NaCl濃度3‰和6‰處理后較對(duì)照分別上升26.7%和16.7%， 9‰處理后下降8.9%。日本莢蒾Gs、Ci與Tr均先升后降，在3‰處理下分別上升3.0%、2.3%和14.7%達(dá)到最大值，在9‰處理下出現(xiàn)最小值，較對(duì)照分別下降57.8%、12.0%和43.6%。

2.4 不同濃度NaCl處理對(duì)葉綠體熒光參數(shù)的影響

由圖4可以發(fā)現(xiàn)，普陀樟和日本莢蒾的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）均呈先升后降的趨勢(shì)，在NaCl濃度3‰處理下達(dá)到最大值，之后隨NaCl濃度增加開始下降，在NaCl濃度6‰處理下仍高于對(duì)照，在NaCl濃度9‰處理下較對(duì)照顯著下降，普陀樟和日本莢蒾的Fv/Fm和Fv/Fo較對(duì)照分別下降9.6%、32.6%和4.2%、13.0%。普陀樟的實(shí)際光化學(xué)量子效率（YⅡ）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）的變化趨勢(shì)相同，均隨NaCl濃度升高逐步下降，在NaCl濃度3‰處理下YⅡ和qP較對(duì)照分別下降38.8%、34.9%，且在NaCl濃度3‰和6‰處理下較對(duì)照無(wú)顯著差異，在NaCl濃度9‰處理下較對(duì)照分別下降59.7%、34.8%。日本莢蒾的YⅡ在NaCl處理后雖有下降但較對(duì)照差異均不顯著，而qP的變化規(guī)律與YⅡ相反，隨NaCl濃度的提高持續(xù)上升，在NaCl濃度9‰處理下較對(duì)照上升13.9%（P<0.05）。

2.5 不同濃度NaCl處理后葉片臺(tái)盼藍(lán)染色

如圖5所示，臺(tái)盼藍(lán)染色的結(jié)果顯示，隨著NaCl濃度的逐漸提高，日本莢蒾葉片的死亡細(xì)胞不斷增加，而普陀樟的葉片并未顯示細(xì)胞死亡的現(xiàn)象。在3‰和6‰濃度NaCl處理后日本莢蒾的葉片只有小部分葉片表面出現(xiàn)藍(lán)色斑點(diǎn)，當(dāng)NaCl濃度提高至9‰后日本莢蒾葉片全部區(qū)域均著色，著色面積顯著大于其他濃度NaCl處理后的葉片。

2.6 不同濃度NaCl處理后對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

由圖6可知，NaCl處理后普陀樟和日本莢蒾的柵欄組織厚度下降，而海綿組織的厚度上升。對(duì)照組普陀樟的柵欄組織細(xì)胞發(fā)達(dá)，呈長(zhǎng)柱狀排列整齊緊密，海綿組織細(xì)胞數(shù)量較多;日本莢蒾柵欄組織呈大小均勻的短柱形，排列整齊緊密，海綿組織細(xì)胞較大。普陀樟在3‰鹽處理后，柵欄組織細(xì)胞變大，厚度增加，海綿組織細(xì)胞也變大，同時(shí)細(xì)胞間隙變大，之后隨處理鹽濃度的提高，柵欄組織細(xì)胞體積下降，細(xì)胞間隙較對(duì)照明顯增大，在9‰鹽處理后，柵欄組織厚度較對(duì)照減小，且細(xì)胞大小形狀不一，排列疏松不整，海綿組織細(xì)胞變小，細(xì)胞間隙較對(duì)照變大。日本莢蒾的柵欄組織細(xì)胞大小在NaCl處理后較對(duì)照顯著變小，海綿組織細(xì)胞逐漸變大，在9‰NaCl處理下，柵欄組織厚度較對(duì)照顯著變小。

3 結(jié)論與討論

NaCl處理導(dǎo)致植物膜系統(tǒng)遭到破壞，造成細(xì)胞中物質(zhì)滲透規(guī)律被破壞，相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量可以反映植物細(xì)胞膜系統(tǒng)在NaCl處理后的受害情況[12-13]。在本研究中，普陀樟和日本莢蒾的相對(duì)電導(dǎo)率在NaCl處理后持續(xù)下降，在9‰處理下日本莢蒾的相對(duì)電導(dǎo)率雖有上升但與對(duì)照無(wú)顯著差異，這與鹽穗木的研究結(jié)果相似[14]，說(shuō)明兩種植物在試驗(yàn)設(shè)置的NaCl濃度范圍內(nèi)膜系統(tǒng)受害不嚴(yán)重，反而具有促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。MDA含量變化也說(shuō)明了這一結(jié)論，在NaCl處理后普陀樟的MDA含量較對(duì)照無(wú)顯著差異，日本莢蒾的MDA含量雖有上升但上升幅度較NaCl脅迫后的望春玉蘭[15]、四季秋海棠[16]等植物的上升幅度較小，說(shuō)明普陀樟與日本莢蒾在NaCl處理下植物細(xì)胞膜系統(tǒng)并未受到過度損害。

光合色素作為植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，其含量的變化可以反映植物光合能力的大小，可作為鹽脅迫下植物抗逆能力的重要指標(biāo)[17]。在本研究中，兩種植物的光合色素含量均呈現(xiàn)在低濃度NaCl處理下較對(duì)照小幅度上升但無(wú)顯著差異，隨著NaCl濃度的進(jìn)一步提高光合色素含量開始出現(xiàn)下降趨勢(shì)，這與薄荷的研究相似[18]，說(shuō)明兩種植物均具備通過提高光合色素含量來(lái)抵抗逆境的能力，但是隨著NaCl濃度的持續(xù)增加，這種調(diào)節(jié)機(jī)制失效，植物光合色素?zé)o法繼續(xù)合成導(dǎo)致含量下降。

植物凈光合速率（Pn）是植物光合作用的直觀指標(biāo)。一般認(rèn)為Gs下降的情況下Ci與Tr若也表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，則認(rèn)為造成Pn下降的主要原因?yàn)闅饪紫拗疲?dāng)Gs下降的情況下Ci與Tr上升或穩(wěn)定時(shí)，則認(rèn)為造成Pn下降的主要原因?yàn)榉菤饪紫拗芠19]。在本研究中，普陀樟在經(jīng)過NaCl處理后Pn呈下降趨勢(shì)，且隨著NaCl濃度的提高，這種下降幅度也在增加，與此同時(shí)普陀樟的Gs也隨NaCl的處理呈相同的下降趨勢(shì)，但是Ci與Tr則表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，這與紅花玉蘭的研究結(jié)果相同，說(shuō)明造成普陀樟Pn下降的主要原因?yàn)榉菤饪紫拗芠20]。日本莢蒾的Pn和Gs在NaCl處理后與普陀樟的變化趨勢(shì)相同呈下降趨勢(shì)，而Ci和Tr的變化與普陀樟不同，表現(xiàn)為與Gs相同的變化規(guī)律，一般認(rèn)為造成日本莢蒾的Pn下降的原因?yàn)闅饪紫拗芠21]。

植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以反映植物在逆境中對(duì)光能吸收、轉(zhuǎn)化、傳遞的綜合能力[21]。在本研究中，低濃度NaCl處理后，兩種植物的Fv/Fm、Fv/Fo均顯著上升，之后隨處理濃度增加Fv/Fm、Fv/Fo開始下降，這與NaCl處理對(duì)小麥的影響結(jié)果相似[7]，說(shuō)明低濃度NaCl處理對(duì)兩種植物的的PsⅡ光化學(xué)效率有促進(jìn)作用，而在高濃度處理下植物的PsⅡ反應(yīng)中心受損，植物光合能力下降。普陀樟的YⅡ和qP的下降說(shuō)明其在NaCl處理后植物光合作用的電子傳遞受阻，光合同化能力下降，日本莢蒾與普陀樟不同的是YⅡ較對(duì)照無(wú)顯著差異的情況下qP卻出現(xiàn)顯著的上升，說(shuō)明日本莢蒾通過改變某種激發(fā)能的分配方式，來(lái)達(dá)到對(duì)植物的保護(hù)作用[7，22]。

植物表觀和解剖結(jié)構(gòu)的變化是反映植物在遭受脅迫后適應(yīng)能力的直觀體現(xiàn)[9]。在本研究中，普陀樟在鹽脅迫后葉片受害不顯著，而日本莢蒾在NaCl處理后葉片受害程度隨NaCl濃度的提高而增加，這與夏菊和蘋果砧木在脅迫下產(chǎn)生的變化一致，說(shuō)明普陀樟在NaCl脅迫下受害程度顯著低于日本莢蒾[9，23]。對(duì)解剖結(jié)構(gòu)的變化觀察，發(fā)現(xiàn)NaCl處理后葉片柵欄組織變薄，海綿組織變厚，葉肉細(xì)胞變小細(xì)胞間距變大的的情況與美洲紅樹的研究結(jié)果相似[24]，說(shuō)明NaCl處理造成水分供應(yīng)不足，阻礙葉片的水分代謝，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞分裂受阻，限制了植物葉片的正常生長(zhǎng)。日本莢蒾的柵欄組織厚度和細(xì)胞形狀的變化較普陀樟更顯著，說(shuō)明日本莢蒾的鹽環(huán)境適應(yīng)能力顯著低于普陀樟。

綜上各項(xiàng)指標(biāo)說(shuō)明，普陀樟和日本莢蒾在NaCl濃度≤6‰鹽脅迫下生長(zhǎng)受到促進(jìn)，隨著NaCl濃度的進(jìn)一步增高，兩種植物的生長(zhǎng)受到抑制，但普陀樟在NaCl處理后植物膜系統(tǒng)受害程度更小，表明對(duì)高濃度鹽環(huán)境的應(yīng)激和適應(yīng)能力更強(qiáng)。

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通訊作者：王世偉（1984—），男，博士，副教授，主要從事林木栽培與生理研究，E-mail：wsw850204@163.com.