煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂寄生煙蚜?xí)r的種間競爭

覃韌　陳丹　趙如娜　姚明勇　羅優(yōu)　吳學(xué)三　姜霖　余春　陳文龍

基金項目：貴州省科技支撐計劃（黔科合支撐[2018]2362）;中國煙草總公司貴州省公司科技專項（201312）

摘 要：煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis Ashmaed和菜蚜繭蜂Diaeretiella rapae（M′Intosh）是煙蚜Myzus persicae（Sulzer）的重要寄生蜂。通過比較研究了煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂對煙蚜的寄生特性和種間競爭關(guān)系。結(jié)果表明，菜蚜繭蜂雌蜂壽命（2.67 d）顯著短于煙蚜繭蜂（4.60 d），但羽化率和雌性比顯著高于煙蚜繭蜂;兩種寄生蜂羽化當(dāng)天對煙蚜的寄生量最高，隨時間的推移呈下降趨勢，菜蚜繭蜂最高寄生量是煙蚜繭蜂的2倍。同時接入或單獨接入兩種蜂對其寄生率和羽化率無顯著差異;先釋放的寄生蜂的子代數(shù)量顯著多于后釋放的寄生蜂子代數(shù)量。釋放寄生蜂的時間間隔對先釋放的寄生蜂子代數(shù)量影響不顯著，但顯著減少后釋放的寄生蜂子代數(shù)量。先釋放煙蚜繭蜂間隔72 h和先釋放菜蚜繭蜂間隔48 h和72 h能顯著降低寄生率和羽化率。

關(guān)鍵詞：煙蚜繭蜂;菜蚜繭蜂;煙蚜;種間競爭

中圖分類號：S433.3? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）05-0023-05? ? 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.05.004

Interspecific Competition of Aphidius gifuensis Ashmaed and Diaeretiella rapae（M′Intosh）on Myzus persicae （Sulzer）

QIN Ren1，CHEN Dan1，ZHAO Runa1，YAO Mingyong2，LUO You1，WU Xuesan1，JIANG Lin1，YU Chun1，CHEN Wenlong1*

（1.Institute of Entomology，Guizhou University/Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Guiyang，Ministry of Agriculture，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.Institute of Biotechnology，Guizhou Academy of Agricultural Science，Guiyang，Guizhou 550006，China）

Abstract：Aphidius gifuensis Ashmaed and Diaeretiella rapae （M′Intosh） are important parasitoids of Myzus persicae （Sulzer）.In this study，we compared the parasitic characteristics and inter-species competition of A.gifuensis and D.rapae on M.persicae.The results showed that the longevity of D.rapae female（2.67 d） was significantly shorter than that of A.gifuensis female （4.60 d），but the emergence rate and female ratio of D.rapae were significantly higher than that of A.gifuensis; these two parasitoids had the highest number of parasitism on M.persicae on the day of emergence which showed a downward trend over time.The highest parasitism of D.rapae on M.persicae was twice that of A.gifuensis.The combined or single application of the two types of parasitoids did not significantly influence their parasitic rate and emergence rate; the number of offspring of parasitoids released first was significantly higher than that of parasitoids released later.The time interval of releasing parasitoids had no significant effect on the number of offspring of parasitoids released first，but significantly reduced the number of offspring of parasitoids released later.The first release of A.gifuensis at a 72-hour interval and of D.rapae at the 48-hour and 72-hour interval can significantly reduce the parasitic rate and emergence rate.

Keywords：Aphidius gifuensis Ashmaed; Diaeretiella rapae（M′Intosh）;Myzus persicae（Sulzer）;interspecific competition

煙蚜Myzus persicae （Sulzer）又名桃蚜，隸屬半翅目Hemiptera，蚜科Aphididae，瘤蚜屬Myzus，是作物上重要害蟲之一。具有生活周期短、繁殖量大、危害時間長以及寄主范圍廣等特點，可危害50多科400余種植物[1-3]。煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis Ashmaed和菜蚜繭蜂Diaeretiella rapae（M′Intosh）屬膜翅目Hymenoptera，蚜繭蜂科Aphidiidae，是蚜蟲的重要單性內(nèi)寄生蜂[4-5]。田間的調(diào)查結(jié)果顯示，蔬菜地中蚜蟲的主要寄生蜂有這兩種蜂的存在[4，6]。路虹等[7]研究了兩種蜂的生物學(xué)特性，結(jié)果顯示在23～27 ℃條件下，兩者從幼蟲發(fā)育到蛹期的歷期差異很小。兩種蜂均偏好寄生2、3齡蚜蟲;菜蚜繭蜂比煙蚜繭蜂發(fā)育歷期短;任一溫度下，煙蚜繭蜂的產(chǎn)卵量比菜蚜繭蜂高，但寄生行為顯示菜蚜繭蜂的處理時間短于煙蚜繭蜂[8-9]。

在自然界中，當(dāng)兩種或兩種以上寄生蜂處于同一生境時，往往會因食物、空間等方面的交叉重疊而產(chǎn)生種間競爭[10-11]。對于單性內(nèi)寄生蜂，如果一個寄主體內(nèi)同時被兩種蜂產(chǎn)卵寄生，最終只能育出一種蜂。種間競爭中寄生蜂雌蜂產(chǎn)卵順序和產(chǎn)卵時間間隔是影響結(jié)果的關(guān)鍵因素[12]。Harvey等[13]認(rèn)為先寄生產(chǎn)卵的子代蜂比后產(chǎn)卵子代蜂更早利用寄主資源發(fā)育，并通過物理攻擊和生理抑制等機(jī)制使后產(chǎn)卵子代蜂在競爭中處于劣勢地位。Tian等[14]在中紅側(cè)溝繭蜂和棉鈴蟲齒唇姬蜂的種間競爭試驗中觀察到，先寄生的寄生蜂占優(yōu)勢。但也有不遵循這一規(guī)律的，寄生蜂不受產(chǎn)卵順序或兩個產(chǎn)卵之間的時間間隔的影響。施祖華等[15]在研究半閉彎尾姬蜂與菜蛾盤絨繭蜂的競爭中，不管是從寄生順序還是時間間隔來看，占優(yōu)勢的始終是菜蛾盤絨繭蜂。煙蚜繭蜂和短翅蚜小蜂的競爭試驗中也出現(xiàn)相似結(jié)果，獲勝均為煙蚜繭蜂[16]。在寄主蚜蟲有限的情況下，生態(tài)位相似的煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂之間可能會產(chǎn)生種間競爭。寄生蜂寄生特性是影響種間競爭的因素之一[17]。因此，本研究對煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂的寄生特性進(jìn)行了比較和評價，并進(jìn)一步研究了它們之間的競爭關(guān)系，為煙蚜的生物防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試蟲源

煙蚜：煙蚜采自貴陽市花溪區(qū)貴州大學(xué)實驗基地的煙葉和十字花科蔬菜上，選擇健壯無翅成蚜接到蘿卜葉片背面，每株接入20～25頭，移入人工氣候箱（寧波江南儀器廠，RXZ-380型）內(nèi)飼養(yǎng)，條件為：光周期14 L∶10 D，溫度（25±1）℃，濕度（70±5）%，繁殖多代，建立穩(wěn)定的試驗種群供用。

蚜繭蜂：煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂采自貴陽市花溪區(qū)貴州大學(xué)教學(xué)農(nóng)場的十字花科蔬菜上，采回后的僵蚜單管分裝后置于室內(nèi)待其羽化。羽化后的成蜂，經(jīng)鑒定后用蘿卜Raphanus sativus Linn.植株大量繁殖建立蚜繭蜂試驗種群，供試驗所需。繁殖煙蚜，飼養(yǎng)條件為光周期14 L∶10 D、溫度（25±1）℃、濕度（70±5）%。為使兩種蜂在飼養(yǎng)過程中互不干擾，在貴州大學(xué)教學(xué)實驗基地（26°41′N，106°68′E）植物醫(yī)院人工氣候箱中飼養(yǎng)煙蚜繭蜂，在貴州大學(xué)昆蟲研究所（26°43′N，106°67′E）人工氣候箱中飼養(yǎng)菜蚜繭蜂，兩地相隔約2 km。

1.1.2 供試植株

蘿卜品種為正興紅優(yōu)，購買于貴陽市花溪區(qū)農(nóng)資市場。將2～3粒種子點播于直徑為14 cm營養(yǎng)缽，待苗長至4～5葉片時，每個缽內(nèi)留一株健康壯實的苗，3 d澆一次水，15 d施一次肥，待長到6～8葉片時備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂寄生特性

取1對（雌雄1∶1）剛羽化的煙蚜繭蜂（或菜蚜繭蜂）接入載有2～3齡煙蚜的蘿卜植株上，每株約200頭左右蚜蟲，放入人工氣候箱的養(yǎng)蟲籠（30 cm×30 cm×30 cm）中，飼養(yǎng)條件為光周期14 L∶10 D、溫度（25±1）℃、濕度（70±5）%。每24 h更換1次具有相同數(shù)量蚜蟲的植株，逐日觀察并記錄每頭蜂的存活情況，直至寄生蜂雌蜂死亡，記錄成蜂的壽命。每種寄生蜂分別重復(fù)15次。將更換下的蚜蟲放入相同試驗條件下培養(yǎng)5～6 d，待被寄生的蚜蟲形成僵蚜后單頭收集于0.2 mL離心管中，記錄各蜂的逐日寄生數(shù)量，待僵蚜羽化后，計算寄生率和羽化率，雌蜂比等參數(shù)。從而分析煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂的寄生特性。

1.2.2 煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂種間競爭

同時寄生，各取1對（雌雄1∶1）剛羽化的煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂接入載有2～3齡煙蚜的蘿卜植株葉片上，每株100頭蚜蟲，放入人工氣候箱的養(yǎng)蟲籠（30 cm×30 cm×30 cm）中，讓兩種蜂同時處于同一環(huán)境寄生蚜蟲24 h后，將所有蜂取出;對照組是分別單獨放一種蜂，24 h后取出。繼續(xù)飼養(yǎng)5～6 d，單頭收集于0.2 mL 的離心管中，記錄總數(shù)量，待羽化之后記錄蜂的種類及其數(shù)量，并計算出總寄生率，羽化率等參數(shù)。

先后寄生，取1對（雌雄1∶1）剛羽化的煙蚜繭蜂接入載有2～3齡煙蚜的蘿卜植株葉片上，每株100頭蚜蟲，放入人工氣候箱的養(yǎng)蟲籠（30 cm×30 cm×30 cm）中，讓煙蚜繭蜂寄生24 h，把蜂取出，間隔24 h、48 h、72 h再放入1對（雌雄1∶1）剛羽化的菜蚜繭蜂，讓其寄生24 h之后取出，繼續(xù)飼養(yǎng)5～6 d，待僵蚜形成后，單頭收集在0.2 mL的離心管中，羽化之后記錄蜂的數(shù)量、種類等參數(shù)。交換放蜂順序，方法同上。

1.3 試驗數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和計算，利用SPSS 21.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用LSD法對數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較;t檢驗應(yīng)用于兩組數(shù)據(jù)之間的差異比較。使用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖。涉及的公式如下：雌性比=雌蜂數(shù)/羽化數(shù)×100%;寄生率=僵蚜數(shù)/蚜蟲總數(shù)×100%;羽化率=羽化數(shù)/僵蚜數(shù)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂對煙蚜的寄生特性

2.1.1 煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂的寄生特性比較

表1結(jié)果表明，菜蚜繭蜂的雌蟲壽命2.67 d顯著短于煙蚜繭蜂4.60 d（t=5.85，df=28，P<0.01）。其余參數(shù)均高于煙蚜繭蜂，其中羽化率和雌性比差異顯著（t=4.093，df=28，P<0.01;t=3.149，df=28，P=0.004），寄生數(shù)量差異不顯著（t=0.363，df=28，P=0.719）。

2.1.2 煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂的逐日寄生量比較

從圖1可知，兩種蜂的寄生量在羽化當(dāng)天達(dá)到最高，菜蚜繭蜂和煙蚜繭蜂分別為124.53頭和59.73頭，前者是后者的兩倍。寄生量隨著雌蜂日齡的增加而下降，菜蚜繭蜂下降迅速，第3天產(chǎn)卵趨于零;煙蚜繭蜂總體下降比較緩慢，平均第5天產(chǎn)卵結(jié)束。

2.2 煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂寄生煙蚜?xí)r的種間競爭

2.2.1 同時寄生

兩種寄生蜂同時置于同一環(huán)境中的競爭結(jié)果如下（表2），單獨接入和同時接入寄生率差異不顯著;煙蚜繭蜂單獨接入的羽化率顯著低于其他處理;但菜蚜繭蜂和煙蚜繭蜂同時寄生兩者子代數(shù)量差異不顯著（t=0.222，df=28，P=0.826），比例接近于1，且顯著少于單獨釋放（t=7.657，df=28，P<0.01;t=6.202，df=28，P<0.01）。

2.2.2 先后寄生

表3結(jié)果顯示，菜蚜繭蜂先寄生煙蚜24 h的寄生率和羽化率都顯著高于48 h和72 h。不同時間間隔處理中，菜蚜繭蜂先寄生育出的子代多數(shù)是菜蚜繭蜂，其數(shù)量顯著高于煙蚜繭蜂（t=10.189，df=28，P<0.01;t=7.102，df=28，P<0.01;t=11.716，df=28，P<0.01）。其中菜蚜繭蜂子代數(shù)量的差異不顯著，但煙蚜繭蜂的數(shù)量是隨著時間間隔的增加而減少，從23.60頭明顯降到6.07頭。

兩種蜂交換寄生順序后結(jié)果顯示，幾乎所有的指標(biāo)都是隨著時間間隔的增加而減少;間隔72 h的寄生率和羽化率都顯著低于其他兩個時間間隔。從兩種蜂的數(shù)量來看，煙蚜繭蜂的數(shù)量顯著高于菜蚜繭蜂，每個時間間隔差異極顯著（t=15.971，df=28，P<0.01;t=24.508，df=28，P<0.01;t=13.585，df=28，P<0.01）。不同間隔時間育出煙蚜繭蜂的數(shù)量48 h顯著高于72 h，其余之間差異不顯著。菜蚜繭蜂的數(shù)量顯著減少，從13.33頭降到1.27頭。

3 結(jié)論與討論

某些生物學(xué)特性可能決定種間競爭的成功與否[18]。本研究結(jié)果表明，煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂在寄生特性上存在差異，特別是單雌逐日產(chǎn)卵量和成蜂的壽命，差異非常明顯。所得結(jié)果與王崢等[19]研究得出的結(jié)論存在偏差，煙蚜繭蜂雌蟲平均壽命為8.0 d，菜蚜繭蜂為6.4 d，都長于本研究4.60 d和2.67 d。單雌逐日產(chǎn)卵高峰期研究顯示在2日齡，而本文則為1日齡。存在的差異可能是因為地區(qū)不同、寄主植物或試驗條件光周期和濕度不同導(dǎo)致的，具體原因有待進(jìn)一步研究。通過對煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂生物學(xué)的總結(jié)得出，溫度為23 ℃和27.5 ℃煙蚜繭蜂從卵到幼蟲的歷期為6.8 d和6.2 d;菜蚜繭蜂為7.1 d和6.2 d。兩種蜂的發(fā)育時間差異不顯著[20]。除此之外，通過掃描電鏡得出煙蚜繭蜂觸角感器有5種，菜蚜繭蜂除沒有Bhm氏鬃毛感器外，其他4種和兩種蜂的復(fù)眼感器完全一樣[21-22]。因此初步推斷煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂的生物學(xué)特性對種間競爭影響不是決定性因素。

產(chǎn)卵順序和產(chǎn)卵時間間隔是影響競爭結(jié)果的重要因素[12]。本研究結(jié)果表明，當(dāng)兩種蜂同時產(chǎn)卵寄生時，結(jié)果與單獨寄生的相比無差異，與半閉彎尾姬蜂與菜蛾盤絨繭蜂競爭結(jié)果一致;但不同的順序和產(chǎn)卵時間間隔結(jié)果有差異，本研究是先寄生的寄生蜂占優(yōu)勢，而菜蛾盤絨繭蜂不管什么處理，最終都能獲勝。煙蚜繭蜂和短翅蚜小蜂競爭結(jié)果與絨繭蜂一致。絨繭蜂獲勝主要是因為1齡幼蟲具有鐮刀形上顎和尾針，通過物理攻擊獲勝[15]。推測煙蚜繭蜂在1齡時通過物理對抗消滅競爭對手，后期可能通過生理抑制消滅競爭對手[16]。也可能是因為短翅蚜小蜂是廣寄生蜂，具取食兼寄生特性，但寄生能力沒有煙蚜繭蜂強(qiáng)[23]。

前人研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)田間蚜蟲基數(shù)較大時，同時釋放兩種蜂有利于防治害蟲。玉米螟赤眼蜂和松毛蟲赤眼蜂結(jié)合共同防治玉米螟有增效作用[24]，淺黃恩蚜小蜂與麗蚜小蜂的競爭研究時發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象[25]。通過對煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂種間競爭的研究，結(jié)果表明這兩種蜂的生物學(xué)差異不顯著，不是影響競爭結(jié)果的主要因素。無論是單獨釋放兩種寄生蜂還是混合同時和先后釋放兩種寄生蜂，均能有效地控制煙蚜種群數(shù)量，只是先后釋放兩種蜂的時間間隔越長，控制蚜蟲的效果會受一定的影響，子代羽化率略降低。當(dāng)煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂處于同一生境時，兩種蜂對煙蚜的寄生都會受到一定的影響，但是不影響最終的防治效果，因此應(yīng)用煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂進(jìn)行復(fù)合防控是可行的。

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通訊作者：陳文龍（1965—），男，博士，教授，主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治教學(xué)科研研究，E-mail：cwl001@163.com.