NaCl脅迫對(duì)菊芋幼苗及根系生長(zhǎng)的影響

薛志忠++楊雅華++李海山++張國(guó)新++劉淑君

摘要：以菊芋品種BY19為試驗(yàn)材料，分別用含0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl的1/2 Hoangland營(yíng)養(yǎng)液及對(duì)照清水（CK1）、1/2 Hoangland營(yíng)養(yǎng)液（CK2）澆灌處理菊芋幼苗，以模擬濱海地區(qū)單鹽脅迫條件，分析不同濃度NaCl對(duì)菊芋幼苗成活率、株高、葉片葉綠素、地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地下干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積等指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，隨著鹽分的增加，菊芋的各項(xiàng)指標(biāo)均呈逐漸下降趨勢(shì)。在0.2% NaCl低濃度脅迫時(shí)，各指標(biāo)下降不明顯，差異未達(dá)到顯著水平；當(dāng)NaCl濃度為0.4%時(shí)，除地上鮮質(zhì)量指標(biāo)外，其余指標(biāo)與CK2差異均達(dá)到顯著水平，其中總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積等指標(biāo)高于CK1，且差異顯著。當(dāng)NaCl濃度≥0.6%時(shí)，菊芋幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，各項(xiàng)指標(biāo)與CK1、CK2差異均達(dá)到顯著水平。0.4% NaCl能夠明顯抑制菊芋幼苗生長(zhǎng)，可作為菊芋耐鹽鑒定篩選的參考濃度。

關(guān)鍵詞：菊芋；NaCl脅迫；幼苗；根系

中圖分類號(hào)：S632.901文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2017）06-0132-03

我國(guó)約有鹽堿地2 600萬(wàn)hm2，主要分布在新疆、甘肅等西北干旱、半干旱地區(qū)。其中，河北省鹽堿地面積約60萬(wàn)hm2，濱海鹽堿地主要分布在滄州、唐山、秦皇島等沿海地區(qū)，以Na+和Cl-含量最高[1]。唐山曹妃甸及滄州海興、黃驊、中捷和南大港等區(qū)域地下水礦化度>5 g/L，pH值7.5～8.5，土壤鹽漬化嚴(yán)重，有中重度鹽堿地面積約15萬(wàn)hm2；另外，秦皇島沿海還有大面積的沙地，如何改良和利用鹽堿地成為政府和人民關(guān)注的熱點(diǎn)。雖然實(shí)行灌溉洗鹽、土壤改良等措施可達(dá)到改良鹽堿地的目的，但因其成本高、時(shí)效性短所以難以長(zhǎng)期開展。種植耐鹽堿植物可操作性強(qiáng)、成本低、見效快，既能實(shí)現(xiàn)鹽堿土地資源可持續(xù)利用，又能實(shí)現(xiàn)它的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

菊芋（Helianthus tuberosus L.），俗稱洋姜、鬼子姜，為菊科向日葵屬多年生草本植物，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，耐寒、耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿。菊芋屬吸鹽植物，根系發(fā)達(dá)、地上部分生物量大，能夠改良鹽土、恢復(fù)生態(tài)。它既是生物能源作物，又是糖料作物、飼料作物、蔬菜作物，經(jīng)濟(jì)效益顯著。因此，菊芋是濱海鹽堿地適宜經(jīng)濟(jì)作物。

許多學(xué)者以單鹽或單堿模擬脅迫條件，重點(diǎn)研究了幼苗期菊芋的生理生化變化[2-6]。有關(guān)鹽分脅迫對(duì)其形態(tài)指標(biāo)變化的影響研究較少。本試驗(yàn)以引進(jìn)菊芋品種為試驗(yàn)材料，對(duì)NaCl鹽脅迫下菊芋幼苗成活率、株高、鮮干質(zhì)量以及根系生長(zhǎng)變化進(jìn)行研究，探討NaCl鹽脅迫對(duì)菊芋幼苗及根系生長(zhǎng)的影響，旨在為濱海地區(qū)引進(jìn)篩選生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、耐鹽性好的菊芋品種提供理論數(shù)據(jù)支撐。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試菊芋品種編號(hào)為BY19，為紅皮耐鹽菊芋品種。

1.2試驗(yàn)方法

取具有發(fā)芽能力的菊芋塊莖，沖洗干凈后切取帶1個(gè)芽眼部分播種于裝有1 kg蛭石的發(fā)芽盒中，埋深1 cm左右，用1/2 Hoangland營(yíng)養(yǎng)液澆灌。放置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為晝夜溫度（28±0.5）℃/（20±0.5）℃，光照10 h/d，光強(qiáng)800 μmol/（m2·s）。待菊芋塊莖出苗3～4 d后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，每盒留苗20株。此時(shí)進(jìn)行NaCl鹽脅迫處理，用含0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl的1/2 Hoangland營(yíng)養(yǎng)液及清水、1/2 Hoangland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行澆灌處理，分別用T1、T2、T3、T4、T5、CK1、CK2表示。第1天每盒澆灌1 L，以后每天根據(jù)水分蒸發(fā)量補(bǔ)充水分。每處理均3次重復(fù)。菊芋幼苗生長(zhǎng)30 d后，進(jìn)行植株成活率、葉片葉綠素含量、株高、地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地下干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積等指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)量指標(biāo)

1.3.1植株成活率、葉片葉綠素含量的測(cè)定植株存活率=存活植株數(shù)量/植株總數(shù)量×100%；葉片葉綠素含量利用SPAD-502進(jìn)行測(cè)定；株高為土壤表面到植株生長(zhǎng)點(diǎn)的植株高度，用直尺測(cè)量。

1.3.2地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地下干質(zhì)量的測(cè)定菊芋植株連根拔起，用去離子水沖洗干凈后迅速用濾紙吸凈水分，將植株分為地上植株、根系2個(gè)部分稱質(zhì)量，即為地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量。將組織放入烘箱105 ℃殺青 15 min 后，再調(diào)至80 ℃烘干至恒定質(zhì)量，稱取的質(zhì)量即為干質(zhì)量。

1.3.3菊芋總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積的測(cè)定菊芋植株連根拔起，利用臺(tái)式掃描儀（EPSON EXPERSSION V700）掃描幼苗根系圖像，并用WinRHIZO圖像分析軟件分析了幼苗總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積。

1.4數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，顯著性檢驗(yàn)采用S-N-K（P<0.05）多重比較法。

2結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對(duì)菊芋幼苗成活率的影響

在菊芋引種生態(tài)適應(yīng)性試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)菊芋在中度鹽土條件下一般均可發(fā)芽，只是發(fā)芽時(shí)間延遲；但如鹽分過(guò)高，幼苗幾天內(nèi)會(huì)萎蔫死亡[7]。因此，本試驗(yàn)首先對(duì)NaCl脅迫條件下菊芋幼苗成活率進(jìn)行了研究。由表1可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋幼苗成活率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。其中，0.2% NaCl脅迫條件下菊芋成活率為98%，與CK2差異不顯著，表明0.2% NaCl對(duì)菊芋成活率影響不大；0.4% NaCl脅迫條件下菊芋成活率為82%，與CK2差異顯著，說(shuō)明NaCl濃度達(dá)到0.4%時(shí)，菊芋幼苗成活率已經(jīng)受到影響；≥0.6% NaCl脅迫條件下菊芋幼苗成活率低于50%，與CK1、CK2差異均達(dá)到顯著水平。說(shuō)明NaCl濃度≥0.6%時(shí)，菊芋幼苗生長(zhǎng)受到強(qiáng)烈抑制，成活率下降較為嚴(yán)重。

2.2鹽脅迫對(duì)菊芋株高生長(zhǎng)的影響

株高是植株生長(zhǎng)的形態(tài)指標(biāo)，也是最能直接判斷鹽分脅迫下幼苗生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。由表1可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋幼苗株高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。表明鹽分脅迫會(huì)抑制菊芋株高生長(zhǎng)，且這種抑制作用隨著鹽分的增大而逐漸提高。其中，0.2% NaCl脅迫條件下菊芋幼苗株高與CK2差異不顯著，表明0.2% NaCl對(duì)菊芋株高生長(zhǎng)抑制作用不大；0.4% NaCl脅迫條件下，幼苗株高為18.18 cm，與CK2差異顯著，表明NaCl濃度為0.4%時(shí)，菊芋株高生長(zhǎng)已經(jīng)受到抑制?！?.6% NaCl脅迫條件下，菊芋幼苗株高生長(zhǎng)受到強(qiáng)烈抑制，株高與CK1、CK2差異均達(dá)到顯著水平。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到1.0%時(shí)，株高為5.18 cm，僅為CK2的20.8%。

2.3鹽脅迫對(duì)菊芋葉片SPAD值的影響

葉綠體是光合作用的主要場(chǎng)所，葉綠素含量的多少直接影響光合作用的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)使用SPAD-502葉綠素儀在無(wú)損狀況下測(cè)定葉片葉綠素的相對(duì)含量。由表1可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋葉片SPAD值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。表明鹽分脅迫會(huì)影響菊芋葉片SPAD值，進(jìn)而影響植株光合作用。0.2% NaCl脅迫條件下，葉片SPAD值與CK2、CK1差異不顯著，表明0.2% NaCl對(duì)菊芋幼苗葉片SPAD值受到的影響不大；NaCl濃度為0.4%時(shí)，葉片SPAD值與CK2差異顯著，但與CK1差異不顯著；>0.4% NaCl脅迫條件下，菊芋幼苗葉片SPAD值受影響加重，葉綠素含量下降，葉片SPAD值與CK1、CK2差異均達(dá)到顯著水平。

2.4鹽脅迫對(duì)菊芋植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的影響

由表2可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且T1～T5處理菊芋植株地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量均低于CK2。表明鹽分脅迫會(huì)抑制菊芋生長(zhǎng)發(fā)育，影響植株物質(zhì)吸收與積累。

≤0.4% NaCl脅迫條件下，地上鮮質(zhì)量與CK2差異不顯著；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.6%時(shí)，菊芋幼苗地上鮮質(zhì)量受到明顯抑制，植株地上部分開始出現(xiàn)萎蔫，鮮質(zhì)量急劇下降，降幅約55%；NaCl濃度達(dá)到1.0%時(shí)，地上鮮質(zhì)量?jī)H有0.330 g，為CK2的19.67%。

0.2% NaCl脅迫條件下，地上干質(zhì)量與CK2差異不顯著；≥0.4% NaCl脅迫條件下，地上干質(zhì)量與CK2差異達(dá)到了顯著水平；當(dāng)NaCl濃度為0.6%時(shí)，地上干質(zhì)量與CK1、CK2差異均達(dá)到顯著水平，菊芋幼苗地上干物質(zhì)積累受到嚴(yán)重的影響，干物質(zhì)積累進(jìn)一步下降，降幅約為36%，較地上鮮質(zhì)量降幅有所降低，說(shuō)明高鹽濃度對(duì)植株地上鮮質(zhì)量的影響大于對(duì)植株地上干質(zhì)量的影響。

0.2% NaCl脅迫條件下，地下鮮質(zhì)量、地下干質(zhì)量與CK2差異不顯著；≥0.4% NaCl脅迫條件下，地下鮮質(zhì)量、地下干質(zhì)量與CK2差異均達(dá)到顯著水平。當(dāng)NaCl濃度為0.4%時(shí)，地下鮮質(zhì)量、地下干質(zhì)量與CK1差異均達(dá)到顯著水平，且大于CK1。說(shuō)明在一定鹽分濃度下，營(yíng)養(yǎng)液有效緩解了鹽害作用，促進(jìn)了植株生長(zhǎng)。

2.5鹽脅迫對(duì)菊芋根系生長(zhǎng)的影響

在鹽脅迫條件下，植物根系是最早、最直接感受逆境脅迫信號(hào)的部位，不僅是吸收養(yǎng)分和水分的器官，而且是多種物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化或合成的重要器官，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況和活力強(qiáng)弱對(duì)植物的耐鹽能力至關(guān)重要[8]。由表3可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋根系總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積均呈下降趨勢(shì)。0.2% NaCl脅迫條件下，菊芋根系總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積均與CK2差異不顯著；≥0.4% NaCl脅迫條件下，菊芋根系總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積與CK2差異均達(dá)到顯著水平；當(dāng)NaCl濃度為0.4%時(shí)，菊芋根系總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積與CK1差異均達(dá)到顯著水平，且大于CK1。當(dāng)NaCl濃度為0.6%時(shí)，菊芋根系總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積迅速下降，且與CK1、CK2差異達(dá)到顯著水平。總根長(zhǎng)為122.131 cm，是CK1的67.9%、CK2的46.2%?？偢砻娣e為14.310 4 cm2，是CK1的55.8%、CK2的18.6%?？偢w積為 0.133 8 cm3，是CK1的45.9%、CK2的7.5%。

3討論與結(jié)論

植物的耐鹽能力是植物形態(tài)適應(yīng)和生理適應(yīng)的綜合體現(xiàn)，是由植物的遺傳特性決定的[9]。幼苗期是植物耐鹽的敏感階段，形態(tài)指標(biāo)的變化能直接反映逆境脅迫，鹽堿脅迫會(huì)造成植物明顯的生長(zhǎng)遲緩[10]，影響植物生物量的積累。生物量積累是維持植物生物活性和評(píng)價(jià)各種脅迫對(duì)植物影響的最大指標(biāo)[11]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，隨著鹽分的增加，菊芋幼苗成活率、株高、葉片葉綠素含量、地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地下干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積等指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)。在0.2%低鹽脅迫時(shí)下降不明顯，而在高鹽度處理時(shí)顯著降低。當(dāng)NaCl濃度為0.4%時(shí)，菊芋幼苗生長(zhǎng)已經(jīng)受到抑制，除地上鮮質(zhì)量指標(biāo)外，其余指標(biāo)均與CK2差異達(dá)到顯著水平。其中，幼苗成活率、株高、SPAD值、地上干質(zhì)量指標(biāo)與CK1差異不顯著；地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地下干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積等指標(biāo)高于CK1且差異顯著，說(shuō)明在0.4% NaCl脅迫條件下，添加營(yíng)養(yǎng)液能有效緩解鹽害作用，促進(jìn)了植株生長(zhǎng)。當(dāng)NaCl濃度≥0.6%時(shí)，菊芋幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，葉片萎蔫，生長(zhǎng)緩慢，各項(xiàng)指標(biāo)與CK2、CK1差異均達(dá)到顯著水平。

綜上分析可以看出，0.4%鹽分濃度能夠明顯抑制菊芋幼苗生長(zhǎng)，可作為菊芋耐鹽鑒定篩選的參考濃度。

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