秈粳雜交稻高效吸收氮素的相關(guān)機(jī)理研究①

陳 貴，陳 梅，朱靜娜，胡文凌，章 斐，張紅梅，王士磊，施衛(wèi)明*，程旺大*

秈粳雜交稻高效吸收氮素的相關(guān)機(jī)理研究①

陳 貴1，陳 梅2，朱靜娜3，胡文凌3，章 斐3，張紅梅1，王士磊1，施衛(wèi)明2*，程旺大1*

(1 嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江嘉興 314016；2 中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京 210008；3 浙江省嘉興生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，浙江嘉興 314000)

通過盆栽和水培試驗(yàn)研究了秈粳雜交稻甬優(yōu)12(YY-12)、嘉優(yōu)中科6號(hào)(JY-6)和常規(guī)粳稻秀水134(XS-134)在常規(guī)供氮(M-N)和低氮(L-N)水平下分蘗盛期水稻氮素利用效率差異，并初步探討相關(guān)機(jī)理機(jī)制。結(jié)果表明：YY-12和JY-6在兩種供氮水平下氮素吸收效率明顯大于XS-134。與XS-134相比，YY-12和JY-6根系干物質(zhì)累積明顯增大，加之根孔隙度(POR)較大，使其根系徑向泌氧量(ROL)明顯增加，從而很可能造成YY-12和JY-6根際土壤氨氧化菌(AOB)數(shù)量和硝化強(qiáng)度明顯增加，使YY-12和JY-6根際土壤礦質(zhì)氮含量明顯大于XS134。相關(guān)分析表明根際土壤礦質(zhì)氮含量與水稻氮素吸收效率極顯著正相關(guān)。因此，YY-12和JY-6氮素吸收效率高很可能與其種植使根際土壤硝化強(qiáng)度增加和有機(jī)氮礦化加劇緊密相關(guān)。另外，與M-N處理相比，YY-12和YY-6氮素吸收效率在L-N水平下明顯增加，而XS-134無明顯差異。主要原因?yàn)椋号cM-N相比，YY-12和JY-6在L-N水平下根系干物質(zhì)累積和POR增加比例均大于XS-134，ROL和根際土壤硝化強(qiáng)度以及根際土壤礦質(zhì)氮含量下降比例小于XS-134。

秈粳雜交稻；氮素吸收效率；根系干物質(zhì)累積；根孔隙度；根系徑向泌氧量；硝化強(qiáng)度；礦質(zhì)氮含量

氮是影響水稻產(chǎn)量最重要的營養(yǎng)元素之一，也是所有營養(yǎng)元素當(dāng)中最活躍的。土壤中氮素轉(zhuǎn)化主要包括有機(jī)態(tài)氮的礦化和礦質(zhì)態(tài)氮的生物固定，銨的黏土礦物固定–釋放、銨的吸附和解吸，氮硝化–反硝化，以及氨的揮發(fā)等[1-3]。氮素轉(zhuǎn)化過程與水稻氮素吸收效率緊密相關(guān)。大量研究表明，不同基因型水稻的氮素吸收效率間存在明顯差異[4-5]。氮素吸收效率高的水稻品種在生長期內(nèi)從土壤中吸收更多氮素營養(yǎng)[6]。秈粳雜交稻是秈稻和粳稻雜交而成的水稻品種，植株高大、穗大粒多、分蘗勢強(qiáng)、莖稈粗壯抗倒、根系發(fā)達(dá)，它互補(bǔ)了秈稻前期生長快、后期谷草比低和粳稻前期生產(chǎn)慢、后期谷草比高的特點(diǎn)，氮素吸收能力明顯增強(qiáng)[7-8]。

有關(guān)水稻氮素吸收效率差異的相關(guān)機(jī)理機(jī)制研究，一些研究者從水稻植株自身出發(fā)，發(fā)現(xiàn)根表面積大、總根長長、根系活力強(qiáng)的水稻品種的氮素吸收能力強(qiáng)[4,9]，水稻植株體內(nèi)以及根系氮素代謝酶(如谷氨酰胺合成酶(GS)和依賴于NADH的谷氨酸合酶(NADH-GOGAT))活性強(qiáng)與水稻氮素吸收能力強(qiáng)緊密相關(guān)[10-11]；一些研究者則將水稻根系特性與土壤氮素轉(zhuǎn)化過程相結(jié)合，證明水稻氮素吸收能力與根際土壤硝化作用緊密相關(guān)。氮素吸收能力強(qiáng)的水稻品種根系通氣組織發(fā)達(dá)，向根際土壤泌氧較多，使根際土壤中的硝化作用強(qiáng)度增大，硝態(tài)氮含量升高[12-13]。而硝態(tài)氮的存在有利于直接促進(jìn)水稻對(duì)銨態(tài)氮的吸收，而提高氮素吸收效率[14]，或是促進(jìn)水稻側(cè)根發(fā)育和伸長，間接增加氮素吸收效率[15]。另外，有研究者發(fā)現(xiàn)不同水稻品種種植其土壤氮礦化能力存在較大差異。植株生物量或根系生物量大、通氣組織發(fā)達(dá)的水稻品種有利于土壤氮素礦化[16-17]。秈粳雜交稻氮素吸收能力強(qiáng)是否與其土壤氮素礦化能力強(qiáng)緊密相關(guān)？

本研究以秈粳雜交水稻為材料，以常規(guī)粳稻為對(duì)照，通過盆栽、根袋培養(yǎng)以及營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)在中氮和低氮水平下研究不同水稻品種根系生物學(xué)特性和根際土壤理化性狀，并從根系角度出發(fā)探討水稻氮素吸收能力與根際土壤硝化強(qiáng)度和土壤氮素礦化能力間的相互關(guān)系，為提高水稻氮素吸收效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培養(yǎng)室開展盆栽和根袋試驗(yàn)。嘉興位于杭嘉湖平原(30°50′N，120°43′E)、太湖流域內(nèi)。盆栽和根袋試驗(yàn)用土采集于嘉興農(nóng)科院試驗(yàn)基地稻田耕表(0 ~ 20 cm)，土壤類型為青紫泥水稻土，其理化性質(zhì)為：有機(jī)碳29.3 g/kg，全氮1.85 g/kg，堿解氮147 mg/kg，有效磷 9.87mg/kg，速效鉀97.5 mg/kg，pH 6.43(土水比為1∶2.5)。土壤自然風(fēng)干后，敲碎并去除其中根系、碎石等雜物，研磨過3 mm篩，待用。

以秈粳雜交水稻甬優(yōu)12(YY-12)、嘉優(yōu)中科6號(hào)(JY-6)和常規(guī)粳稻秀水134(XS-134)為研究材料。YY-12由寧波市農(nóng)科院選育，JY-6和XS-134由嘉興市農(nóng)科院選育。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)：將處理好的土壤裝盆，每盆5 kg。裝盆前土壤與0.8 g過磷酸鈣(P2O5，36 kg/hm2)和0.4 g氯化鉀(K2O，90 kg/hm2)充分混均，裝盆后灌水。根袋試驗(yàn)：將一定量土壤預(yù)先裝入500目根袋(12 cm × 18 cm)，再將根袋垂直置入培養(yǎng)箱中，每個(gè)培養(yǎng)箱置4個(gè)根袋，裝土20 kg，完畢后灌水。

氮肥設(shè)置兩個(gè)水平：①不施氮(L-N)，②常規(guī)施氮(M-N)。盆栽試驗(yàn)在2017年開展，水稻秧苗于當(dāng)年5月13日在田間苗床中培養(yǎng)，6月27日移栽至盆中。每盆移栽1穴，每穴2株。試驗(yàn)期間表面水層深度保持在5 cm左右。M-N處理苗肥和分蘗肥均施尿素0.40 g/盆。待水稻生長至分蘗盛期時(shí)采集地上部和根系樣品用于干物質(zhì)累積和氮含量測定分析。根袋試驗(yàn)在2018開展，水稻秧苗于當(dāng)年5月14日在田間苗床培養(yǎng)，6月28日移栽至培養(yǎng)箱根袋中。每根袋移栽1穴，每穴2株。土壤表面水層深度保持在5 cm左右。M-N處理苗肥和分蘗肥均施尿素1.88 g/盆。待水稻生長至分蘗盛期時(shí)采集根際土壤樣品測定分析礦質(zhì)氮(NH4+-N和NO– 3-N)含量、根際土壤硝化強(qiáng)度和氨氧化細(xì)菌(AOB)數(shù)量。

營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)于2018年6月底在培養(yǎng)室中開展。營養(yǎng)液采用國際水稻研究所(IRRI)的常規(guī)營養(yǎng)液配方。先將3個(gè)品種水稻種子(YY12、JY6和XS134)在30% H2O2溶液中消毒30 min，然后用去離子水反復(fù)沖洗，挑選大小一致的稻種放入育苗筐，在30℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。當(dāng)水稻幼苗培養(yǎng)至2葉1心時(shí)，供1/2全營養(yǎng)液(NH4+-N和NO– 3-N等體積混合)，培養(yǎng)至3葉1心時(shí)移苗至中轉(zhuǎn)箱中，每個(gè)中轉(zhuǎn)箱移栽24穴，各品種為8穴。氮水平設(shè)中氮(2.86 mmol/L)和低氮(0.1 mmol/L)，氮營養(yǎng)中NH4+-N((NH4)2SO4提供)和NO– 3-N(Ca(NO3)2提供)各占一半。各處理重復(fù)3次。營養(yǎng)液pH保持在5.50 ± 0.05，每隔3 ~ 4 d更換一次營養(yǎng)液。培養(yǎng)至分蘗盛期時(shí)測定分析水稻根孔隙度(POR)和根系徑向泌氧量(ROL)。

1.3 樣品測定方法

1) 水稻植株氮含量測定：水稻植株樣品烘干磨碎后，用濃H2SO-H2O2消解，凱氏定氮法測定。

3) ROL測定：采用檸檬酸鈦比色法[13]。將40 ml 10% 水稻營養(yǎng)液加入50 ml試管，充氮?dú)?0 min趕走溶液中多余氧氣；用石蠟?zāi)だp繞沖洗干凈的水稻根基部，并迅速置于試管中，在試管內(nèi)溶液上層加入2 cm石蠟油防止氧氣進(jìn)入；用注射器將 5 ml檸檬酸鈦溶液加入試管中，對(duì)照試管未加水稻植株；6 h后輕搖試管，用注射器吸取試管中的檸檬酸鈉溶液在527 nm下用分光光度計(jì)比色。ROL (O2, μmol/h) 計(jì)算公式為：ROL=1000 ×× (0–)/，式中：為最初加入到每一試管中的檸檬酸鈦體積()，0為6 h后對(duì)照處理(不加水稻植株)中檸檬酸鈦濃度 (Ti3+, mmol /L)，為6 h后添加水稻植株處理中檸檬酸鈦濃度(mmol Ti3+/L)，為反應(yīng)時(shí)間(h)。

4) 根際土壤NH4+-N和NO– 3-N含量測定：將根際土壤用 2 mol/L KCl 溶液(液土體積質(zhì)量比 10∶1) 振蕩浸提 30 min 后，過濾，濾液中NH4+-N采用靛酚藍(lán)比色法測定，NO– 3-N氮用紫外分光光度法測定。

5) 根際土壤短期硝化強(qiáng)度(常用于表征土壤硝化特征)測定：參考李奕林和王興祥[13]的方法，稱取5 g鮮土樣3份，分別置于100 ml三角瓶中，加 2.5 ml NaClO3(75 mmol/L) 測定，其中兩份在25℃下培養(yǎng)24 h，另一份置于–20℃冰箱中24 h作對(duì)照；培養(yǎng)結(jié)束后每份加入 5 ml去離子水、10 ml 2 mol/L KCl，完全搖勻后立即過濾；吸取5 ml濾液放入試管中，加3 ml NH4Cl緩沖溶液( 0.19 mol/L，pH 8.5)、2 ml磺胺試劑，搖勻后室溫下放置15 min，520 nm波長下比色。硝化強(qiáng)度按下列公式計(jì)算：NO– 2-N (mg/(kg·h))=[(t–k)×12.5]/(5××24)，式中：t為濾液NO– 2-N濃度，k為對(duì)照濾液NO– 2-N濃度，12.5 為所加入試劑體積，5為土樣質(zhì)量，表示每克濕土的干重，24為培養(yǎng)時(shí)間。硝化強(qiáng)度用單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的NO– 2-N 量表示。

6) 根際土壤氨氧化細(xì)菌計(jì)數(shù)：采用MPN法，其中液體培養(yǎng)基包含：(NH4)2SO40.5 g/L、NaCl 0.3 g/L、FeSO4·7H2O 0.03 g/L、K2HPO41 g/L、MgSO4·7H2O 0.3 g/L和CaCO37.5 g/L，pH 7.8，25℃恒溫培養(yǎng)14 d，具體方法見《農(nóng)業(yè)微生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)》[19]。

1.4 計(jì)算和統(tǒng)計(jì)方法

氮素吸收效率(mg/mg)=地上部氮累積量/土壤供氮量

氮素生理利用效率(mg/mg)=地上部干物質(zhì)累積量/地上部氮累積量

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS和SPSS分析軟件進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用Sigmaplot軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻干物質(zhì)累積和氮素吸收利用

YY-12和JY-6在M-N和L-N處理下地上部和根系干物質(zhì)累積均顯著高于XS-134，其中，M-N處理下比XS-134分別高51.8% 和53.2%；L-N處理下分別高77.4% 和78.9%。與M-N處理相比，在L-N處理下YY-12和JY-6地上部干物質(zhì)累積分別下降22.1% 和22.5%，XS-134下降33.5%；YY-12和JY-6根系干物質(zhì)累積分別顯著增加20.2% 和20.4%，XS-134無明顯變化。

YY-12和JY-6在M-N和L-N處理下地上部氮素累積和氮素吸收效率均顯著高于XS-134，而3個(gè)水稻品種的氮素生理利用效率無明顯差異。與M-N處理相比，在L-N處理下YY-12和JY-6地上部氮累積量分別下降39.1% 和39.1%，XS-134下降46.3%；YY-12和JY-6氮素吸收效率分別顯著增加11.5% 和11.6%，而XS-134氮素吸收效率無明顯差異。3個(gè)水稻品種在L-N處理下的氮素生理利用效率均明顯高于M-N處理，三者增加比例基本一致，分別為27.4%、24.1% 和28.8%。

2.2 水稻根孔隙度(POR)和根系徑向泌氧量(ROL)

M-N處理下YY-12和JY-6的POR大于XS-134，但不明顯；L-N處理下明顯大于XS-134。與M-N處理相比，L-N處理使不同水稻品種的POR顯著增加，其中YY-12和JY-6分別增加42.4% 和37.7%，而XS-134增加22.1%(圖1)。YY-12和JY-6在兩種供氮水平下ROL均顯著高于XS-134。與M-N處理相比，YY-12和JY-6在L-N處理下ROL呈下降趨勢，但不顯著，但XS-134顯著降低28.1%(圖2)。

表1 不同水稻品種干物質(zhì)累積和氮吸收利用效率

注：表中同列不同小寫字母代表處理間差異達(dá)顯著水平(≤0.05)，下同。

(柱圖上方不同小寫字母代表處理間差異達(dá)顯著水平(P≤0.05)，下同)

圖2 不同水稻品種ROL

2.3 水稻根際土壤硝化強(qiáng)度和氨氧化細(xì)菌(AOB)數(shù)量

由圖3可見，YY-12和JY-6在兩種供氮水平下根際土壤硝化強(qiáng)度均明顯高于XS-134。其中，M-N處理下分別高26.5% 和37.9%，L-N處理下分別高58.0% 和64.8%。與M-N處理相比，L-N處理使XS-134根際土壤硝化強(qiáng)度降低19.7%，但對(duì)YY-12和JY-6影響不明顯。

在兩種供氮水平下，YY-12和JY6根際土壤中AOB數(shù)量均顯著高于XS-134。其中，M-N處理下比XS-134分別高46.0% 和40.6%；L-N處理下分別高68.7% 和64.9%。XS-134根際土壤AOB數(shù)量在L-N處理下比M-N處理下降低17.5%，而YY-12和JY-6無明顯變化(圖4)。

2.4 水稻根際土壤礦質(zhì)氮含量

由表2可見，YY-12和JY-6在兩種供氮水平下根際土壤NH4+-N含量均高于XS-134，但不明顯。YY-12和JY-6在M-N處理下根際土壤NH4+-N含量分別比XS-134高5.73% 和7.21%，在L-N處理下分別高4.86%和8.22%。與M-N處理相比，L-N處理使水稻根際土壤NH4+-N含量明顯降低，YY-12、JY-6和XS-134下降比例分別為16.8%、15.3% 和16.1%。

圖3 不同水稻品種根際土壤硝化強(qiáng)度

圖4 不同水稻品種根際土壤AOB數(shù)量

兩種供氮水平下YY-12和JY-6根際土壤NO– 3-N含量均顯著高于XS-134。其中，YY-12和JY-6在M-N處理下比XS-134分別高31.9% 和23.8%，在L-N處理下分別高29.2% 和22.4%。L-N處理下YY-12、JY-6和XS-134根際土壤NO– 3-N含量分別比M-N處理降低6.15%、6.88% 和15.1%(表2)。

YY-12和JY-6在兩種供氮水平下根際土壤礦質(zhì)氮含量(NH4+-N + NO– 3-N)均高于XS-134。其中，YY-12和JY-6在M-N處理下分別比XS-134高10.6% 和10.6%，在L-N處理下分別高13.8%和14.4%。與M-N處理相比，L-N處理使YY-12、JY-6和XS-134根際土壤礦質(zhì)氮含量分別降低12.6%、12.0% 和15.8%(表2)。

表2 不同水稻品種根際土壤中礦質(zhì)氮含量

3 討論

3.1 根際土壤硝化作用與水稻氮素吸收之間的關(guān)系

水稻以有氧呼吸為主，通過葉片吸收空氣中的O2以及光合作用制造的O2，經(jīng)由葉鞘和莖稈的通氣組織輸送至根系，供根系呼吸，同時(shí)有大約30% ~ 40% 的O2擴(kuò)散至根際土壤中，形成一個(gè)微域的“氧化圈”[20-21]。進(jìn)入根際土壤的O2不僅可以緩解一些還原性物質(zhì)(如Fe2+、Mn2+和H2S)對(duì)根系的毒害作用，同時(shí)也能促進(jìn)硝化作用等好氧過程發(fā)生[18,21]。不同水稻品種間根孔隙度(POR)存在較大差異，使根際土壤含氧狀況差異較大[17]。本研究中秈粳雜交稻在中氮水平下POR稍大于常規(guī)粳稻(圖1)，但其根系徑向泌氧量(ROL)卻明顯增大(圖2)，這與秈粳雜交稻明顯大的根系生物量(表1)緊密相關(guān)。研究表明水稻根系泌氧能力強(qiáng)能夠使根際土壤中氨氧化菌(AOB)數(shù)量增加，硝化作用增強(qiáng)[17,22]。本研究中秈粳雜交稻根際土壤的硝化強(qiáng)度明顯比常規(guī)粳稻強(qiáng)(圖3)，同時(shí)AOB數(shù)量也明顯較多(圖4)，表明秈粳雜交稻根際土壤中的O2濃度要高于常規(guī)粳稻。這與實(shí)測的秈粳雜交稻ROL高(圖2)相吻合。大量研究表明水稻根際土壤硝化作用與氮素吸收能力緊密相關(guān)。根際土壤硝化作用強(qiáng)水稻氮素吸收能力就強(qiáng)，硝化作用弱水稻氮素吸收能力就相對(duì)較差[12-13,23-24]。與NH4+-N單獨(dú)存在相比，NO– 3-N存在時(shí)更有利于水稻植株生長、產(chǎn)量形成以及氮素吸收利用[14,25-27]。這可能是通過某種NO– 3-N專一性的誘導(dǎo)方式作用于水稻NH4+-N的同化過程，促進(jìn)NH4+-N吸收[28]；也可能是NO– 3-N存在促進(jìn)水稻側(cè)根的發(fā)育生長[15]?？梢娝靖H土壤中由硝化作用形成的NO– 3-N對(duì)水稻植株氮素吸收至關(guān)重要[26,29]。在本研究中，秈粳雜交稻根際土壤的NO– 3-N含量明顯高于常規(guī)粳稻(表2)，這是硝化作用增強(qiáng)(圖3)的結(jié)果。因此，秈粳雜交稻根系干物質(zhì)累積量大，通氣組織發(fā)達(dá)，根系泌氧量大，使根際土壤硝化強(qiáng)度增大是其氮素吸收能力強(qiáng)的主要原因之一。

3.2 根際土壤氮素礦化與水稻氮素吸收之間的關(guān)系

土壤有效態(tài)氮庫(包括NH4+-N和NO– 3-N)占比不到土壤全氮含量的2%。主要通過土壤氮礦化而來。因此，土壤礦化氮為植株提供所需氮源[17]。不同水稻品種利用土壤氮素的能力存在差異[5,16]。Kundu和Ladha[30]研究發(fā)現(xiàn)水稻植株生物量越大對(duì)土壤氮礦化的影響就越大。Ghosh和Kashyap[17]發(fā)現(xiàn)水稻根系生物量大、根系通氣組織發(fā)達(dá)的水稻品種，其土壤中礦物質(zhì)氮含量更高，礦化速率更快。原因可能是根系通氣組織發(fā)達(dá)的水稻品種，根際土壤O2含量高，從而導(dǎo)致與土壤氮礦化相關(guān)的微生物數(shù)量增大、活性增強(qiáng)[31-33]。在本研究中，秈粳雜交稻根際土壤礦質(zhì)氮含量顯著高于常規(guī)水稻品種(表2)，為其提供了更多可利用的氮源。這很可能是由于秈粳雜交稻根系生物量大(表1)，POR大(圖1)，根系通氣組織發(fā)達(dá)，泌氧能力強(qiáng)，從而使其具有更強(qiáng)的土壤氮素礦化能力。相關(guān)性分析表明，水稻根際土壤礦質(zhì)氮含量與水稻植株氮素吸收效率呈極顯著正相關(guān)(=0.535，<0.01)。由此可見，根際土壤氮素礦化能力強(qiáng)可能也是秈粳雜交稻氮素吸收能力強(qiáng)的原因之一。

3.3 低氮促進(jìn)氮素吸收能力強(qiáng)水稻品種的氮素吸收

研究表明低氮能夠誘導(dǎo)水稻根長和根表面積增加[10,34]，這可能與水稻植株地上部生長素向根系極性運(yùn)輸減少緊密相關(guān)[35]。本研究中，低氮不同程度地增加了水稻根系干物質(zhì)累積，但秈粳雜交稻在低氮下根系干物質(zhì)累積增加比例明顯大于常規(guī)粳稻(表1)，這表明秈粳雜交稻對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)更積極。Saengwilai等[36]發(fā)現(xiàn)低氮下玉米根皮層通氣組織明顯比氮充足時(shí)發(fā)達(dá)，這在很大程度上降低了根系代謝耗能，增加了根長和根體積，從而促進(jìn)根系對(duì)土壤氮的吸收。宋娜娜[37]比較了低氮下水稻根系形態(tài)特性，發(fā)現(xiàn)低氮處理促進(jìn)了水稻根系通氣組織面積增加和外皮層厚壁細(xì)胞加厚，減小了皮層活細(xì)胞比例。但不同水稻品種對(duì)低氮影響存在較大差異。Abiko和Obara[34]發(fā)現(xiàn)低氮下水稻根系通氣組織明顯增加，并認(rèn)為這可能是水稻通過增加根系通氣組織來減少根系吸收或是活化土壤氮素，又或是兩者。本研究再次證明低氮能夠增加水稻根系通氣組織面積(POR增大)(圖1)。但不同水稻品種POR對(duì)低氮響應(yīng)存在差異，秈粳雜交稻POR發(fā)育對(duì)低氮響應(yīng)比常規(guī)粳稻更積極，POR增加比例更大(圖1)。這很可能是其在低氮下ROL下降比例小于常規(guī)粳稻的原因所在。另外，這很可能也是秈粳雜交稻在低氮下根際土壤硝化強(qiáng)度與中氮水平相比無明顯差異，而常規(guī)粳稻卻明顯下降的主要原因。

4 結(jié)論

秈粳雜交稻氮素吸收能力強(qiáng)與其根系生物量大、通氣組織發(fā)達(dá)、泌氧能力強(qiáng)所導(dǎo)致的根際土壤硝化作用強(qiáng)和氮素礦化能力強(qiáng)緊密相關(guān)。另外，秈粳雜交稻根系生物量形成和通氣組織發(fā)育對(duì)低氮響應(yīng)更積極也是促使其在低氮水平下氮素吸收效率高的主要原因。

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Mechanism of High N Uptake Efficiency in Indica-japonica Hybrid Rice

CHEN Gui1, CHEN Mei2, ZHU Jingna3, HU Wenling3, ZHANG Fei3, ZHANG Hongmei1, WANG Shilei1, SHI Weiming2*, CHENG Wangda1*

(1 Jiaxing Academy of Agricultural Science, Jiaxing, Zhejiang 314016, China; 2 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 3 Jiaxing Ecology and Environment Bureau, Jiaxing, Zhejiang 314000, China)

Differences and relative mechanisms of nitrogen (N) uptake efficiency between indica-japonica hybrid rice, namely Yongyou 12 (YY-12) and Jiayouzhongke 6 (JY-6), and conventional japonica rice, namely Xiushui 134 (XS-134) were studied at low and middle N levels during tillering stage by pot and hydroponic experiments. The results showed that N uptake efficiency of YY-12 and JY-6 were significantly higher than that of XS-134 at both N levels. YY-12 and JY-6 developed significantly greater amount of root biomass compared with XS-134. Moreover, larger porosity of root (POR) was found in YY-12 and JY-6 which produced larger root radial oxygen loss (ROL), thus, probably resulted in larger amounts of ammonia oxidizing bacteria (AOB), much higher nitrification activities and mineral N concentrations in rhizosphere soils of YY-12 and JY-6. The mineral nitrogen concentration in rhizosphere soil was significantly and positively correlated to N uptake efficiency of rice plant. Therefore, the high N uptake efficiencies of YY-12 and JY-6 might be closely related to the increase of nitrification activity and the intensification of organic N mineralization in rhizosphere soil. In addition, YY-12 and YY-6 showed significant higher N uptake efficiency under low N level compared with that under middle N level while XS-134 had no difference, the probable reasons were that the root biomass accumulation and increased proportions of POR of YY-12 and YY-6 were much higher than XS-134 under low N level compared with middle N level, furthermore, the decreased proportions for ROL, nitrification activity and mineral nitrogen concentration in rhizosphere soil of YY-12 and YY-6 were less than that of XS-134.

Indica-japonica hybrid rice; N uptake efficiency; Root dry matter accumulation; POR; ROL; Nitrification activity; Mineral N

S511.2

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.06.003

陳貴, 陳梅, 朱靜娜, 等. 秈粳雜交稻高效吸收氮素的相關(guān)機(jī)理研究. 土壤, 2020, 52(6): 1113–1119.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31572205)、浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LY16D050002)和嘉興市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2018AY11020，2017AZ13025)資助。

(wmshi@issas.ac.cn；chwd228@yeah.net)

陳貴(1982—)，男，山西運(yùn)城人，博士，副研究員，主要從事水稻氮素營養(yǎng)及生態(tài)環(huán)境研究。E-mail: chenzhao2004@163.com