徐麗娜,閆 艷,梅沛沛,陳士林,黃收兵,王 璞
(1.河南科技學院 生命科技學院,河南 新鄉(xiāng) 453003;2.中國農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,北京 100193)
玉米是我國第一大糧食作物,在我國糧食生產(chǎn)與安全中占主導地位[1]。玉米產(chǎn)量的高低與群體光合能力密切相關。冠層形態(tài)結構是影響玉米群體光分布與光合特性的重要因素,構建合理的群體冠層結構,有利于改善群體的通風透光條件,提高群體的光合有效輻射和光能利用率[2-3],品種、氣候、栽培措施等多種因素均可以影響冠層結構,進而影響冠層功能[4-8]。高效的群體結構可以優(yōu)化冠層內(nèi)的光照、溫度、濕度和 CO2濃度等微環(huán)境,促進群體葉片光合性能協(xié)同提高,以及群體物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量形成。
關于高效冠層結構和群體微環(huán)境的優(yōu)化,前人進行了大量研究,主要是從品種和栽培管理技術措施出發(fā)。然而,對特定品種而言,栽培措施中密度對冠層的影響最大。黃淮海夏玉米區(qū)平均種植密度為 6.19萬株/hm2[9],適當增加種植密度是當前玉米產(chǎn)量提升的重要途徑[10-13]。密度增加過程中,群體葉面積指數(shù)、光合勢、干物質(zhì)積累和冠層光截獲量均呈增加趨勢[14-16],但群體增大到一定程度,個體之間競爭矛盾加劇,對光、溫、水、肥等多種資源的爭奪劇烈,冠層截獲光照增加,使玉米群體內(nèi)部光照條件變差,群體中下部光合速率降低,產(chǎn)量下降[17-18]。生產(chǎn)上,玉米的種植密度普遍較低,尤其宜機收玉米品種種植密度不合理,嚴重制約著產(chǎn)量的提高。鑒于此,以宜機收品種粒收1號和鄭單958為材料,研究不同密度下群體冠層微環(huán)境和透光率的變化,進一步分析干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成過程,以期為機收玉米品種的培育和栽培技術應用提供理論依據(jù)。
試驗于2017,2018年在河南省新鄉(xiāng)市翟坡鎮(zhèn)東營區(qū)試驗田(北緯36°23′,東經(jīng)113°79′,海拔約270~430 m)進行,該地年平均降水量為573 mm,地勢平坦。供試土壤為褐土,播前土壤養(yǎng)分狀況如表1所示。供試玉米品種為粒收1號和鄭單958。
表1 土壤基礎養(yǎng)分性狀
試驗采用田間隨機區(qū)組試驗設計,種植密度設置45 000(D1),60 000(D2),75 000(D3),90 000(D4)株/hm24個水平,每個密度重復3次,隨機排列,分別于2017年6月9日和2018年6月10日開溝,人工點播,共24個小區(qū),每個小區(qū)長8 m、寬6 m,面積48 m2。2017年10月9日、2018年10月10日收獲測產(chǎn)。
田間管理措施為播前翻耕,氮、磷、鉀肥作為底肥施入,大喇叭口期追肥1次(尿素),灌水、除草及病蟲害防治與一般大田一致。
1.3.1 干物質(zhì)積累 分別在吐絲期、灌漿中期和成熟期取樣,每小區(qū)取3株。按部位分別裝袋,于105 ℃下殺青30 min,然后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量。葉片分層方法:棒三葉為中間層葉片,棒三葉之上為上部葉片,之下為下部葉片。營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(g/株)=吐絲后營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量-成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量。
1.3.2 葉面積指數(shù)和透光率 在玉米吐絲、灌漿中期和成熟期,采用植物冠層分析儀(LAI-2200)對玉米穗位層和玉米底層的葉面積指數(shù)和透光率等進行測量,每個小區(qū)測3次作為重復。
1.3.3 溫濕度 采用Lite5032p U盤式溫濕度記錄儀測定,首先打開軟件DataSuite設置所需選項,放入百頁盒,置于樣田2行玉米之間,距離冠層1 m處。各記錄儀朝向保持一致,待收獲玉米時,取出記錄儀,用電腦導出數(shù)據(jù)并分析。
1.3.4 產(chǎn)量 每小區(qū)收獲5行玉米(每行4 m),調(diào)查空稈率,稱所有果穗總鮮質(zhì)量,按平均鮮穗質(zhì)量從所收果穗中選取10穗,考查穗部性狀,折算實際產(chǎn)量(按14%折算含水率)。
利用Excel 2016軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理與作圖,用SPSS進行方差分析,除冠層濕度數(shù)據(jù)外,其他指標2 a規(guī)律一致,以2018年數(shù)據(jù)作圖分析。
冠層結構是影響群體光分布與光合特性的重要因素,同時也通過影響群體內(nèi)部水、熱、氣等微環(huán)境進而影響群體的光合效率和產(chǎn)量。由圖1,2可知,粒收1號和鄭單958各密度處理一天中冠層內(nèi)部濕度均表現(xiàn)為24:00開始增加,直到8:00左右濕度出現(xiàn)高峰,之后下降,到14:00-18:00濕度最小,之后又上升的趨勢,2 a冠層濕度日變化受溫度日變化的影響較大。
圖1 2017年粒收1號和鄭單958不同密度下相對濕度的變化
圖2 2018年粒收1號和鄭單958不同密度下相對濕度的變化
不同密度間比較,高密度冠層內(nèi)部濕度有增加趨勢??梢?隨著植株密度增加,冠層通風透光能力減弱,高密度下光照到達冠層中下部較少,通風條件不良,導致濕度增加。兩品種相比較,粒收1號高密度下中冠層內(nèi)部濕度低于鄭單958,說明粒收1號耐密性較強,冠層結構合理,通風透光條件優(yōu)良。
由圖3可知,吐絲期和灌漿中期,粒收1號和鄭單958穗位層和底層的葉面積指數(shù)均隨密度增加而呈上升趨勢;灌漿中期穗位層和底層葉面積指數(shù)較吐絲期下降;同等密度下,鄭單958的葉面積指數(shù)均高于粒收1號;鄭單958的穗位層以上葉面積所占比例高于粒收1號。葉片的形態(tài)特征也決定了粒收1號冠層內(nèi)部光線分布更合理。
不同字母表示同一時期不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。圖4-5同。
由表2可得,不同密度下,隨生育時期推進,兩品種穗位層和底層透光率整體表現(xiàn)為增加趨勢。不同密度間比較,兩品種穗位層和群體底部透光率整體隨著密度增加而呈減少趨勢,吐絲期和灌漿中期規(guī)律一致。粒收1號在吐絲期和灌漿期穗位層和底層透光率均表現(xiàn)為D1顯著大于D2(灌漿中期底層除外),D2顯著大于D3和D4;鄭單958則表現(xiàn)為D1和D2無顯著差異(吐絲期底層除外),但顯著大于D3和D4。
表2 兩玉米品種冠層光分布變化
兩品種相比較,不同時期的同密度下粒收1號穗位層和底層的透光率均高于鄭單958,表現(xiàn)為冠層光分布更均勻,群體結構在不同密度下通風透光比較優(yōu)異。可見,粒收1號冠層內(nèi)部光合特性整體高于鄭單958。
由表3可知,兩品種不同層次葉片干物質(zhì)量隨著生育時期的推進均呈現(xiàn)下降趨勢,吐絲期和灌漿中期兩品種不同層次葉片干物質(zhì)積累均表現(xiàn)為下部葉片>中部葉片>上部葉片,成熟期由于下部葉片衰亡,中部葉片干物質(zhì)量高于下部葉片。不同品種相比較,吐絲期和灌漿中期粒收1號與鄭單958各層次葉片干物質(zhì)量無顯著差異(灌漿中期下部葉片除外),成熟期粒收1號各層次干物質(zhì)量均顯著小于鄭單958。粒收1號不同層次葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量均顯著高于鄭單958。
表3 兩玉米品種不同層次葉片干物質(zhì)量及轉(zhuǎn)運量
葉片是主要的光合器官,干物質(zhì)積累多少反映光合能力強弱,粒收1號葉片干物質(zhì)量在吐絲灌漿期與鄭單958并無顯著差異,灌漿中期下部葉片和成熟期各部位葉片則表現(xiàn)為粒收1號顯著低于鄭單958,但成熟期能迅速將物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運進籽粒,其上、中、下部葉片轉(zhuǎn)運量較鄭單958分別高23.7%,122.4%,164.6%,表現(xiàn)為轉(zhuǎn)運量較高,利于產(chǎn)量形成。
由圖4可知,粒收1號產(chǎn)量隨密度增加呈上升趨勢,D1、D2和D3處理下鄭單958和粒收1號的產(chǎn)量沒有顯著差異,D4處理下粒收1號產(chǎn)量顯著高于鄭單958。不同密度條件下粒收1號產(chǎn)量表現(xiàn)為D4>D3>D2>D1,鄭單958表現(xiàn)為D3>D4>D2>D1。
圖4 兩品種不同密度下的產(chǎn)量
由圖5可見,兩品種空稈率均隨密度增加而增加,相同密度下粒收1號和鄭單958空稈率相差較大,表現(xiàn)為D1處理下兩品種沒有顯著差異,但D2、D3和D4處理下鄭單958空稈率顯著高于粒收1號。
圖5 兩品種的空稈率比較
粒收1號耐密性更優(yōu),隨著密度增加,群體優(yōu)勢明顯,個體競爭力表現(xiàn)較弱,表現(xiàn)為空稈率較少,每個個體都能充分利用有限資源獲得生長,因此,高密度下產(chǎn)量優(yōu)勢明顯;鄭單958在D3密度下產(chǎn)量最高,密度繼續(xù)增加后,冠層光截獲增加,但穗位層和底層透光率下降,微環(huán)境變差,單株物質(zhì)生產(chǎn)和積累轉(zhuǎn)運受到影響,產(chǎn)量較低。
農(nóng)田小氣候(微環(huán)境)是指農(nóng)田中作物層內(nèi)形成的特殊氣候,其形成與諸多因素有關。不同農(nóng)作物品種、群體密度、種植方式、生育時期以及群體形態(tài)特征等都能形成特定的小氣候[19-20]。群體適宜的微環(huán)境是決定高光合冠層特性的關鍵因素[21-22]。本試驗結果表明,兩品種冠層濕度與氣溫日變化關系密切,粒收1號耐密性更強,在密度增加過程中,冠層微環(huán)境更合理,高密度下群體通風透光能力較好,同時也利于后期的籽粒脫水。
玉米的產(chǎn)量決定于群體和個體兩方面。近年來,隨著種植密度的增加,玉米產(chǎn)量水平不斷提高,分析增產(chǎn)的原因,比較突出的一點是高密度下合理群體的構建[23]。密度過大,群體冠層上部截獲光合有效輻射量增加,但中下部透光率降低,不利于形成優(yōu)化的冠層結構,導致個體光合能力、干物質(zhì)積累降低,最終影響產(chǎn)量。重視協(xié)調(diào)個體之間的矛盾,使群體內(nèi)競爭達到最小,從而能更充分地利用周圍環(huán)境資源,是研究的關鍵問題[24]。薛吉全等[25]研究發(fā)現(xiàn),在較高密植條件下良好的冠層結構能將接收的光能合理地分配到群體各葉層, 使中下部葉片處于較好的照光狀態(tài), 以維持群體內(nèi)較高水平的透光率,進而對作物群體和個體的生長發(fā)育、生理功能產(chǎn)生影響,最終影響產(chǎn)量形成。徐田軍等[26]也指出,LAI發(fā)展動態(tài)合理,冠層透光率高,穗位層葉片Pn較高,是高效冠層的特征。本試驗結果顯示,粒收1號在高密度下,玉米株型更加緊湊,群體內(nèi)個體空間分布更加合理,中下部受光條件良好,提高了光能利用率。
干物質(zhì)積累量是玉米產(chǎn)量形成的基礎,增加種植密度可提高群體生物產(chǎn)量,密度與總干物質(zhì)積累量呈正相關[27]。研究表明,花后干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率與產(chǎn)量之間存在極顯著正相關[28]。葉片是夏玉米群體主要的源器官,與光合作用密切相關。本研究結果顯示,耐密性品種粒收1號吐絲灌漿期葉片干物質(zhì)積累與鄭單958沒有顯著差異,但成熟期表現(xiàn)為向籽粒的干物質(zhì)運轉(zhuǎn)量較多,因此,產(chǎn)量也較高。產(chǎn)量提升的生理基礎仍然是提高玉米的光合能力,選擇合適品種并確定其適宜密度是提高玉米的光合能力進而提高產(chǎn)量的必要手段。合理的種植密度則是玉米利用生態(tài)環(huán)境中的光熱資源、構建良好群體結構、優(yōu)化群體生理指標的基礎,品種和密度優(yōu)化組合,可使玉米群體光熱資源和生理指標得以綜合調(diào)優(yōu),充分發(fā)揮品種的增產(chǎn)潛勢。因此,對于鄭單958,種植密度不超過75 000株/hm2為宜,而耐密性較強的粒收1號可以適當增加種植密度。