五大連池不同林型球囊霉素相關(guān)土壤蛋白與土壤理化性質(zhì)和林分特征的關(guān)系

張文天 姜明月 魏曉雪 沈光 潘虹 曾穎

摘要 [目的]了解五大連池自然保護區(qū)熔巖臺地不同林型土壤真菌生物量及土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律。[方法]選擇五大連池火山熔巖臺地3個典型樹種（白樺矮曲林、山楊矮曲林、香楊矮曲林），對林分特征、土壤中總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（T-GRSP）、易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（EE-GRSP）、有機碳、全氮、全磷、全鉀、pH等指標(biāo)進行研究。[結(jié)果]球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（GRSP）林型間差異明顯，GRSP與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性的種類、數(shù)量、正負(fù)和有無受林型影響較大。GRSP對矮曲林林分大小具有一定的指示功能。[結(jié)論]熔巖臺地生境中林型及林分的差異與GRSP、土壤理化指標(biāo)及二者的耦合關(guān)系存在一定關(guān)聯(lián)，這種關(guān)聯(lián)對于提高保護區(qū)土壤碳匯功能和維持土壤肥力，乃至對該地區(qū)進一步開展自然資源及地質(zhì)遺產(chǎn)保護具有重要價值。

關(guān)鍵詞

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白;林型;土壤理化性質(zhì);五大連池;熔巖臺地

中圖分類號 S718? 文獻標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）24-0155-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.24.036

Relationship between Glomalin-related Soil Protein and Soil Physicochemical Properties and Stand Characteristics of Different Forest Types in Wudalianchi

ZHANG Wen-tian1，2，JIANG Ming-yue1，2，WEI Xiao-xue1，2 et al ?（1.Institute of Natural Resources and Ecology，HAS，Harbin，Heilongjiang 150040;2.High-tech Institute of Heilongjiang Academy of Sciences，Harbin，Heilongjiang 150001）

Abstract [Objective]To understand the change rules of soil fungi biomass and soil physicochemical properties of forest types in lava plateau of Wudalianchi nature reserve.[Method]We studied the total glomalin-related soil protein，easily extractable glomalin-related soil protein，SOC，soil total N，soil total P，soil total K and soil pH of 3 typical forest types in Wudalianchi volcanic lava platform.[Result]The result showed that there were significant differences of glomalin-related soil protein on different forest types.The difference of forest types affects the species，quantity，positive and negative，and the existence or not of soil physicochemical properties related to GRSP.GRSP has a certain indication function for stand size of dwarf qulin.[Conclusion]This correlation is of great significance not only for improving soil carbon sink function and maintaining soil fertility in natural reserve，but also for the further protection of natural resources and geological heritage.

Key words Glomalin-related soil protein;Forest types;Soil physicochemical properties;Wudalianchi;Lava plateau

基金項目

黑龍江省科學(xué)院青年創(chuàng)新基金重點項目“五大連池新期火山熔巖臺地不同林型菌絲結(jié)合碳變化規(guī)律研究”;黑龍江省院所基本應(yīng)用技術(shù)研究專項（ZNBZ2020ZR09）。

作者簡介 張文天（1985—），男，黑龍江哈爾濱人，助理研究員，碩士，從事植物學(xué)、森林生態(tài)學(xué)研究。通信作者，副研究員，博士，從事植物學(xué)研究。

收稿日期 2021-08-12

五大連池位于黑龍江松嫩平原和大小興安嶺交匯帶，遠(yuǎn)離板塊邊緣，氣候條件惡劣，地質(zhì)特征多樣。該地區(qū)較為頻繁的火山活動形成了獨特的熔巖臺地生境。熔巖臺地由火山噴發(fā)流出的巖漿冷卻形成。該地區(qū)熔巖臺地面積達(dá)80 km2，其上巖石裸露、土壤貧瘠，植物只有通過改變植株形態(tài)才能在這種臨界地貌生境中生存[1]。矮曲林是該區(qū)域先鋒木本植物群落，也是植物以表型變化適應(yīng)特殊生境的突出范例[2]，其典型樹種包括白樺、山楊和香楊等。五大連池是我國重要的自然保護區(qū)和風(fēng)景名勝區(qū)，為我國首批國家地質(zhì)公園以及全球首批世界地質(zhì)公園之一，2003年被聯(lián)合國教科文組織批準(zhǔn)為世界人與生物圈保護區(qū)，在該地區(qū)開展不同林型間地下土壤特征研究是進行地質(zhì)遺產(chǎn)與生態(tài)環(huán)境保護的基礎(chǔ)。

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（glomalin-related soil protein，GRSP）是由叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌次生代謝出的一種糖蛋白[3]。AM真菌對植物具有廣泛的侵染性，可與大多數(shù)陸生植物和農(nóng)作物形成共生系統(tǒng)[4]。同時，大量研究表明，GRSP在農(nóng)田、草原、灌木林、熱帶雨林等生態(tài)系統(tǒng)中也很常見[5-11]。

依照已有研究，根據(jù)提取的難易程度把GRSP分為2個組分[12]：總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（total glomalin-related soil protein，T-GRSP）和易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（easily extractable glomalin-related soil protein，EE-GRSP）。田慧等[13]

研究表明，土壤中有0.03～0.35 mg/g AM真菌干重菌絲，并認(rèn)為AM真菌在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)功能方面發(fā)揮著重要作用，目前學(xué)界多用GRSP含量表示AM真菌的生物量。前人研究發(fā)現(xiàn)，GRSP主要有穩(wěn)定和增加土壤有機碳庫[12，14]，改善土壤團聚體和土壤質(zhì)量[11-12，15]，固定土壤重金屬元素[16]等生態(tài)學(xué)功能。

目前，學(xué)界已對球囊霉素和土壤之間的關(guān)系進行了大量研究，這些研究廣泛分布于蘇北沿海、松嫩平原、西藏高原、貴州茶園、內(nèi)蒙古及河北農(nóng)牧區(qū)等不同的地形地貌和生態(tài)環(huán)境[17-21]，但對生長于土層淺薄、巖石裸露度高的火山熔巖臺地上的矮曲林中球囊霉素和土壤的研究較為欠缺，矮曲林中AM真菌和GRSP對土壤肥力的保持作用還有待進一步研究。有關(guān)某些基本問題，如熔巖臺地次生林樹種對土壤GRSP的影響、不同樹種間GRSP與土壤營養(yǎng)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系等鮮見報道?；诖?，筆者選取五大連池新期火山熔巖臺地植被中典型的白樺、山楊、香楊矮曲次生林，對其土壤理化性質(zhì)指標(biāo)和GRSP進行了測定，以探究熔巖臺地不同樹種土壤特征及真菌生物量變化規(guī)律，為進一步了解五大連池地區(qū)熔巖臺地AM真菌在土壤碳匯過程中的功能及作用奠定基礎(chǔ)，同時也為該地區(qū)進一步開展自然資源及地質(zhì)遺產(chǎn)保護提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及樣地設(shè)置 采樣地為五大連池新期火山熔巖臺地。五大連池自然保護區(qū)（126°00′～126°26′E，48°34′～48°48′N）位于黑龍江省中北部，小興安嶺山地向松嫩平原的轉(zhuǎn)換地帶，屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，結(jié)冰期為10月初至翌年5月初，無霜期121 d。

選擇熔巖臺地上生長的白樺矮曲林、山楊矮曲林、香楊矮曲林3種林分，每種林分設(shè)置3個20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地。在每個樣地的 4 個角分別設(shè)置 5 m×5 m灌木樣方，在每個灌木樣方中隨機設(shè)置 1 m × 1 m 草本樣方。

1.2 矮曲林林分特征概況

調(diào)查每個樣方中喬木層（DBH≥3 cm的植株）的種類、數(shù)量、胸徑、樹高和冠幅;調(diào)查每個灌木樣方中灌木層（DBH<3 cm的木本個體）以及每個草本樣方中草本植株的種類、數(shù)量、平均高度和蓋度（表1）。

1.3 樣本采集及處理

采集方法：分別在3種林分各3塊（合計9塊）標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)采集土壤樣本。取樣過程：除去表層凋落物，在喬木植株根部取表層（0～10 cm）土壤樣品并裝入土壤袋備用。處理方法：將土壤樣品帶回室內(nèi)風(fēng)干，去除植物根系、石塊等雜質(zhì)，均勻混合后研磨，過<0.25 mm 篩，陰涼干燥處儲存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 測定方法

1.4.1 球囊霉素相關(guān)土壤蛋白測定。

T-GRSP和EE-GRSP的測定參照Wright等[12]的方法進行，即土樣在121 ℃下分別使用20和50 mmol/L檸檬酸鈉溶液進行處理，離心后分別得到EE-GRSP溶液和T-GRSP溶液，用考馬斯亮藍(lán)染色，用可見光分光光度計在595 nm下進行檢測，用牛血清蛋白作為標(biāo)準(zhǔn)。

1.4.2 土壤理化指標(biāo)測定。

有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定;全氮含量采用半微量凱氏定氮法;全磷含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法;全鉀含量采用NaOH熔融-火焰光度法; pH的測定方法：稱取5 g 土樣加入15 mL 去離子水并混勻，使用pH 計（PB-10，深圳賽多利斯）進行測定。

測定土壤碳、氮、磷、鉀和物理性質(zhì)時，以土壤標(biāo)準(zhǔn)樣品（中國地質(zhì)科學(xué)院地球物理地球化學(xué)勘查研究所）作為對照土樣[22]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 17.0軟件對GRSP及各項理化性質(zhì)數(shù)據(jù)進行多因素方差分析。使用JMP軟件對GRSP與各理化性質(zhì)間的相關(guān)性進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 GRSP及土壤理化性質(zhì)的林型間差異

通過分析各樹種指標(biāo)的均值，發(fā)現(xiàn)林型的差異顯著影響了2個組分的GRSP和大部分土壤理化指標(biāo)（有機碳、全氮、全磷和全鉀）。具體來說，香楊矮曲林的EE-GRSP、T-GRSP、有機碳以及全氮含量分別顯著高于白樺矮曲林55.49%（P<0.05）、183.43%（P<0.05）、400.51%（P<0.05）、70.95%（P<0.05）和山楊矮曲林27.01%（P<0.05）、43.44%（P<0.05）、65.46%（P<0.05）、53.41%（P<0.05）;山楊矮曲林的全磷含量顯著低于白樺林6.01%（P<0.05），顯著低于香楊矮曲林6.93%（P<0.05），全鉀含量顯著低于白樺矮曲林23.99%（P<0.05），顯著低于香楊矮曲林80.11%（P<0.05）;各林型的pH均無顯著差異（圖1）。

2.2 GRSP與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系及其林型間差異

由表2可知，EE-GRSP、T-GRSP含量與土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀大多存在顯著的相關(guān)關(guān)系，但這種相關(guān)性在不同林型中又存在不同的表現(xiàn)。具體來說，山楊矮曲林中有機碳與EE-GRSP呈顯著正相關(guān)，全氮與T-GRSP呈顯著負(fù)相關(guān)。香楊矮曲林中全鉀與2種GRSP均呈顯著或極顯著正相關(guān)，全氮、全磷與T-GRSP之間也存在顯著或極顯著正相關(guān);白樺矮曲林的土壤理化性質(zhì)與GRSP之間沒有顯著的相關(guān)性。

通過分析不同林型中與GRSP有顯著相關(guān)性的理化性質(zhì)的種類和數(shù)量，可以發(fā)現(xiàn)，在各樹種矮曲林中，有4種共6個理化指標(biāo)與GRSP含量呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，其中香楊矮曲林較其他樹種具有更多的顯著相關(guān)性。在數(shù)量上，香楊矮曲林和山楊矮曲林各有1個與EE-GRSP含量有顯著相關(guān)的理化指標(biāo)，白樺矮曲林為0個;香楊矮曲林有3個與T-GRSP含量有顯著相關(guān)性的理化指標(biāo)，山楊矮曲林有1個，白樺矮曲林為0個（表2）。由此可見，在熔巖臺地生境中，香楊矮曲林林下土壤中與GRSP含量有關(guān)的理化性質(zhì)種類和數(shù)量均為最多，白樺矮曲林最少。

2.3 GRSP及土壤理化性質(zhì)與林分特征的關(guān)系及其林型間差異

通過對林分特征與GRSP及土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系分別進行分析，發(fā)現(xiàn)這種相關(guān)關(guān)系整體上只在喬木的樹高上有較為顯著的體現(xiàn)，而在不同林型中的表現(xiàn)存在一定的差異。具體來說，從整體上看，只有喬木樹高與GRSP存在顯著的負(fù)相關(guān)。而在各林型中，與GRSP含量有顯著相關(guān)性的有白樺矮曲林和山楊矮曲林的喬木樹高、胸徑以及香楊矮曲林的灌木層高（僅與T-GRSP呈顯著負(fù)相關(guān)）。其中，與EE-GRSP顯著相關(guān)的白樺矮曲林喬木樹高以及山楊矮曲林喬木樹高、胸徑為正相關(guān)，白樺矮曲林喬木胸徑為負(fù)相關(guān);與T-GRSP顯著相關(guān)的白樺矮曲林和山楊矮曲林的喬木樹高、胸徑以及香楊矮曲林的灌木層高均為負(fù)相關(guān)（表3）。而所有林分特征與土壤理化指標(biāo)之間均沒有顯著的相關(guān)性。

3 結(jié)論與討論

土壤AM真菌在保持土壤肥力和提高土壤碳匯方面發(fā)揮著重要作用。大量研究表明，影響AM真菌生長的因素也會影響GRSP含量的變化[12]。如氣候條件、植被類型、土壤特性、土壤利用方式、耕作模式、大氣二氧化碳濃度等多種生態(tài)環(huán)境因素都會影響到GRSP的積累和組成[8，10，23]。作為我國較為珍貴且保存相對完好的新期火山熔巖地貌，五大連池自然保護區(qū)的熔巖臺地具有獨特的生態(tài)環(huán)境和特征，是研究火山噴發(fā)、植被演替、土壤碳匯及營養(yǎng)等諸多科學(xué)問題不可多得的“寶地”[24]。在該地區(qū)，需要進一步研究熔巖臺地矮曲林林型差異對GRSP及土壤的影響?；诖?，該研究分析了土壤中EE-GRSP、T-GRSP和SOC等常見理化指標(biāo)對特殊生境下林型差異的響應(yīng);并通過研究各部分間的相關(guān)性，探討不同林型條件下AM真菌對土壤肥力維持的影響。

該研究發(fā)現(xiàn)，林型的差異對EE-GRSP、T-GRSP都有顯著影響，GRSP含量平均值最高的香楊高于含量最低的樹種白樺2倍左右。GRSP與土壤理化指標(biāo)的相關(guān)性體現(xiàn)了GRSP對于土壤肥力的影響力。AM真菌對植物生理生化、養(yǎng)分吸收及土壤理化指標(biāo)有著不同程度的影響。如徐麗嬌等[25]研究發(fā)現(xiàn)，AM與植株的共生體系能夠調(diào)節(jié)宿主植物對低磷脅迫的響應(yīng)，還有可能通過其分泌物對相鄰非菌根植株產(chǎn)生影響;甄莉娜等[26]研究了不同施磷水平下AM真菌對羊草生長的影響，發(fā)現(xiàn)羊草經(jīng)過接菌處理后，其地下部分全磷含量有了顯著的增加;Wu等[27]研究發(fā)現(xiàn)，菌根真菌能夠直接或間接影響土壤團聚體的穩(wěn)定性;鐘思遠(yuǎn)等[28]研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌產(chǎn)生的GRSP能夠促進土壤碳固，同時也能幫助土壤形成大團聚體，進而使其結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定;王誠煜等[29]研究發(fā)現(xiàn)，GRSP與植物根際土壤的SOC、N及C/N呈顯著正相關(guān)，與容重、pH等呈顯著負(fù)相關(guān)。該研究在前人研究的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)在個別矮曲林分中GRSP與全氮指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)以及白樺矮曲林中的GRSP與其他土壤理化指標(biāo)均無相關(guān)性，這些發(fā)現(xiàn)補充和完善了前人的研究成果。五大連池地區(qū)GRSP與土壤肥力的相關(guān)關(guān)系表明了AM真菌在土壤肥力維持中的重要影響力和指示作用。

同時，也需要注意林型對土壤碳庫和肥力指標(biāo)的影響。大量研究表明，林型的差異能夠?qū)е峦寥捞紟斓母淖?，該研究結(jié)果印證了以上內(nèi)容。但與前人研究不同的是，該研究發(fā)現(xiàn)林型的差異未對土壤pH產(chǎn)生顯著影響。其原因可能一方面在于熔巖臺地形成時間較短，生長其上的矮曲林成林較晚，尚未對林下土壤產(chǎn)生明顯影響;另一方面由于熔巖臺地土壤稀薄貧瘠，火山灰所占比例較大，對不同林型土壤的理化性質(zhì)有一定的干擾和平衡。該研究發(fā)現(xiàn)，在熔巖臺地生境中，土壤有機碳含量和全氮含量變化表現(xiàn)為香楊矮曲林>山楊矮曲林>白樺矮曲林。可以看出，香楊作為五大連池地區(qū)的典型樹種，在土壤碳截獲能力及肥力維持能力方面具有明顯優(yōu)勢。在土壤中，磷和鉀是植物生理代謝活動中不可或缺的元素[30]。該研究發(fā)現(xiàn)，不同林型土壤磷、鉀（尤其是鉀）有明顯差異，其中香楊林林下土壤磷和鉀含量均為各林型最高。綜上所述，選擇適當(dāng)?shù)牧帜具M行針對性的栽培，對于提高土壤碳匯能力及保持土壤肥力，乃至對該地區(qū)進一步開展自然資源和地質(zhì)遺產(chǎn)保護具有重要的生態(tài)價值和社會意義。

該研究的采樣地點為五大連池新期火山（最后一次噴發(fā)時間為公元1720—1721年）噴發(fā)后形成的熔巖臺地，雖然沒有人為干擾的森林土壤質(zhì)量較好[31]，而該研究的采樣點均為無人為干擾的次生林，但由于熔巖臺地透水性好，土壤稀薄且密度低、黏性差，致使土壤養(yǎng)分貧瘠，水分不足[1]，不利于植被生長，進而影響AM真菌的生長導(dǎo)致GRSP含量相對較低。對于反映土壤肥力的有機碳、氮、磷、鉀等成分來說，由于熔巖臺地環(huán)境惡劣，地表植物多為苔蘚和地衣，高等植物種類和數(shù)量稀少[32]，導(dǎo)致凋落物較少且不易留存于土壤中，使土壤中碳、氮、磷、鉀等重要營養(yǎng)元素的輸入量和含量較低[33]，這與福英等[34]對新期火山土壤碳、氮含量的研究結(jié)論相一致。

前人研究表明，植物與環(huán)境相互作用和發(fā)展直接影響植被的群落特征[35]。研究林分特征與土壤養(yǎng)分的關(guān)系可為生態(tài)環(huán)境的保護與恢復(fù)提供理論依據(jù)[36-37]?；诋?dāng)前五大連池自然保護區(qū)生態(tài)環(huán)境及地質(zhì)遺產(chǎn)保護的迫切需要，需要對具有代表性的矮曲林林分特征與GRSP以及土壤理化指標(biāo)的耦合機制進行更加深入的了解。該研究發(fā)現(xiàn)，在熔巖臺地生境下，GRSP對林分大小具有一定的指示功能。這一功能體現(xiàn)在林分個體大?。▎棠緦痈撸┡cGRSP緊密的相關(guān)關(guān)系，且該相關(guān)性為負(fù)相關(guān)。該研究同時發(fā)現(xiàn)，矮曲林部分林分特征（喬木樹高、喬木胸徑、灌木蓋度）在不同林型中表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05），而不同林型中與GRSP和土壤理化性質(zhì)有顯著相關(guān)關(guān)系的林分特征的種類、正負(fù)和有無也不盡相同。初步分析產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因是由于熔巖臺地植被是以斑塊動態(tài)模式進行演替，這種演替模式是隨機、跳躍性的而非遵從一般的演替規(guī)律[24]。這種隨機性和跳躍性導(dǎo)致各林型的林分特征與土壤AM真菌及理化性質(zhì)之間關(guān)聯(lián)性的斷裂和缺失，更深層的機理需要進一步研究。

目前五大連池地區(qū)不同植被類型對GRSP與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性的影響鮮見系統(tǒng)報道，該研究對此進行了補充，這些相關(guān)關(guān)系受林型影響較大。具體來說，香楊矮曲林土壤中與土壤真菌相關(guān)的理化性質(zhì)的種類最多，共4種;而山楊矮曲林只有2種，白樺矮曲林與GRSP無相關(guān)的理化指標(biāo)?？梢?，相對于香楊矮曲林、山楊矮曲林中真菌與肥力的緊密關(guān)系，白樺矮曲林中存在的關(guān)系較弱。由此分析，白樺矮曲林中土壤真菌生長受到的擾動較大，影響了其與土壤碳、氮的關(guān)聯(lián)性;而香楊矮曲林中土壤真菌受到的干擾較小。根據(jù)這一結(jié)果推論，不同林型中AM真菌群落結(jié)構(gòu)也可能發(fā)生了變化，這需要進一步研究加以證實。

參考文獻

[1] 謝立紅，黃慶陽，曹宏杰，等.五大連池新期火山熔巖臺地維管束植物物種多樣性[J].西北植物學(xué)報，2017，37（4）：790-796.

[2] 魏曉雪，姜明月，方振興，等.五大連池地區(qū)矮曲林物種多樣性及與土壤因子關(guān)系[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（1）：14-17，21.

[3] 李濤，趙之偉.叢枝菌根真菌產(chǎn)球囊霉素研究進展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（9）：1080-1084.

[4] SMITH S E，READ D.Mycorrhizal Symbiosis[M].3rd ed.London：Academic Press，2014.

[5] BIRD S B，HERRICK J E，WANDER M M，et al.Spatial heterogeneity of aggregate stability and soil carbon in semi-arid rangeland[J].Environ Pollut，2002，116（3）：445-455.

[6] LOVELOCK C E，WRIGHT S F，CLARK D A，et al.Soil stocks of glomalin produced by arbuscular mycorrhizal fungi across a tropical rain forest landscape[J].J Ecol，2004，92（2）：278-287.

[7] RILLIG M C，MAESTRE F T，LAMIT L J.Microsite differences in fungal hyphal length，glomalin，and soil aggregate stability in semiarid Mediterranean steppes[J].Soil Biol Biochem，2003，35（9）：1257-1260.

[8] RILLIG M C，HERNANDEZ G Y，NEWTON P C D.Arbuscular mycorrhizae respond to elevated atmospheric CO2 after long-term exposure：Evidence from a CO2 spring in New Zealand supports the resource balance model[J].Ecol Lett，2000，3（6）：475-478.

[9] RILLIG M C，WRIGHT S F，ALLEN M F，et al.Rise in carbon dioxide changes soil structure[J].Nature，1999，400：628.

[10] RILLIG M C，WRIGHT S F，NICHOLS K A，et al.Large contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to soil carbon pools in tropical forest soils[J].Plant Soil，2001，233（2）：167-177.

[11] WRIGHT S F，UPADHYAYA A.A survey of soils for aggregate stability and glomalin，a glycoprotein produced by hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi[J].Plant Soil，1998，198（1）：97-107.

[12] WRIGHT S F，UPADHYAYA A.Extraction of an abundant and unusual protein from soil and comparison with hyphal protein of arbuscular mycorrhizal fungi [J].Soil Sci，1996，161（9）：575-586.

[13] 田慧，劉曉蕾，蓋京蘋，等.球囊霉素及其作用研究進展[J].土壤通報，2009，40（5）：1215-1220.

[14] COMIS D.Glomalin：Hiding place for a third of the world’s stored soil carbon[J].Australia Farm，2004，14：64-66.

[15] RILLIG M C，WRIGHT S F，EVINER V T.The role of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin in soil aggregation：Comparing effects of five plant species[J].Plant Soil，2002，238（2）：325-333.

[16] GONZLEZ-CHVEZ M C，CARRILLO-GONZLEZ R，WRIGHT S F，et al.The role of glomalin，a protein produced by arbuscular mycorrhizal fungi，in sequestering potentially toxic elements[J].Envirron Pollut，2004，130（3）：317-323.

[17] 馬潔怡，王金平，張金池，等.沿海造林樹種根際叢枝菌根真菌與土壤因子的通徑分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2019，43（4）：139-147.

[18] 曹夢，唐中華，趙龍，等.蘇打鹽堿化土壤pH與團聚體中球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量的關(guān)系[J].土壤，2018，50（2）：319-325.

[19] 彭岳林，蔡曉布，薛會英，等.影響西藏高原草地植物AM真菌分布的環(huán)境因子研究[J].農(nóng)業(yè)網(wǎng)絡(luò)信息，2006（6）：155-157，162.

[20] 高秀兵，邢丹，陳瑤，等.茶樹根際球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量及其與土壤因子的關(guān)系[J].茶葉科學(xué)，2016，36（2）：191-200.

[21] 賀學(xué)禮，陳程，何博.北方兩省農(nóng)牧交錯帶沙棘根圍AM真菌與球囊霉素空間分布[J].生態(tài)學(xué)報，2011，31（6）：1653-1661.

[22] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].3版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[23] RILLIG M C，RAMSEY P W，MORRIS S，et al.Glomalin，an arbuscular-mycorrhizal fungal soil protein，responds to land-use change[J].Plant Soil，2003，253（2）：293-299.

[24] 周志強，徐麗嬌，張玉紅，等.黑龍江五大連池的生態(tài)價值分析[J].生物多樣性，2011，19（1）：63-70.

[25] 徐麗嬌，姜雪蓮，郝志鵬，等.叢枝菌根通過調(diào)節(jié)碳磷代謝相關(guān)基因的表達(dá)增強植物對低磷脅迫的適應(yīng)性[J].植物生態(tài)學(xué)報，2017，41（8）：815-825.

[26] 甄莉娜，王潤梅，周鳳，等.不同施磷水平下AM真菌對羊草生長的影響[J].中國草地學(xué)報，2015，37（6）：56-61.

[27] WU Q S，CAO M Q，ZOU Y N，et al.Direct and indirect effects of glomalin，mycorrhizal hyphae and roots on aggregate stability in rhizosphere of trifoliate orange[J].Sci Rep，2014，4：5823.

[28] 鐘思遠(yuǎn)，張靜，褚國偉，等.南亞熱帶森林叢枝菌根真菌與土壤結(jié)構(gòu)的關(guān)系[J].生態(tài)科學(xué)，2018，37（5）：16-24.

[29] 王誠煜，馮海艷，楊忠芳，等.內(nèi)蒙古中北部球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的分布及其環(huán)境影響[J].干旱區(qū)研究，2013，30（1）：22-28.

[30] WANG R N，WANG C M.Impacts of Larix olgensis afforestation on soil phosphorus dynamics[J].Procedia Environ Sci，2010，2：1669-1678.

[31] 李丹.不同土地利用方式對土壤性質(zhì)及細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2011.

[32] 黃慶陽，曹宏杰，謝立紅，等.五大連池不同年代火山熔巖流遺跡的物種組成及多樣性分析[J].國土與自然資源研究，2017（6）：68-71.

[33] DEL MORAL R，WOOD D M.Early primary succession on the volcano Mount St.Helens[J].J Veg Sci，1993，4（2）：223-234.

[34] 福英，白學(xué)良，張樂，等.五大連池火山熔巖地貌苔蘚植物對土壤養(yǎng)分積累的作用[J].生態(tài)學(xué)報，2015，35（10）：3288-3297.

[35] 鐘嬌嬌，陳杰，陳倩，等.秦嶺山地天然次生林群落MRT數(shù)量分類、CCA排序及多樣性垂直格局[J].生態(tài)學(xué)報，2019，39（1）：277-285.

[36] ZUO X A，ZHAO X Y，ZHAO H L，et al.Scale dependent effects of environmental factors on vegetation pattern and composition in Horqin Sandy Land，Northern China[J].Geoderma，2012，173/174：1-9.

[37] 崔麗娟，馬瓊芳，郝云慶，等.若爾蓋高寒沼澤植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2013，22（11）：1749-1756.